Дриолестида | |
---|---|
Скелет Henkelotherium | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Клад : | Кладотерии |
Суперотряд: | † Дриолестоидея Батлер, 1939 |
Заказ: | † Дриолестида Протеро, 1981 г. |
Семьи и роды | |
Dryolestida — вымерший отряд млекопитающих, известный с юрского и мелового периодов . Они считаются базальными членами клады Cladotheria , близкой к предкам млекопитающих -териев . Также считается, что у них развилась полностью млекопитающая челюсть, а также три средние ушные кости . Большинство членов группы, как и большинство мезозойских млекопитающих, известны только по фрагментарным остаткам зубов и челюстей.
Группа содержит Dryolestidae и, возможно, парафилетические Paurodontidae , а также некоторые другие неустановленные роды, которые были мелкими насекомоядными, известными от средней юры до раннего мела Лавразии , в основном в Европе и Северной Америке, с единственной записью из Азии. В поздней юре в Северной Америке и от поздней юры до раннего мела в Европе они были среди самых разнообразных групп млекопитающих. [1] Иногда их помещали как часть более широкой группы, « Dryolestoidea », которая обычно включает Dryolestida и Meridiolestida , разнообразную группу млекопитающих, включающую как мелких насекомоядных, так и травоядных среднего и крупного размера, известных от позднего мела до миоцена Южной Америки и, возможно, Антарктиды. Однако во многих филогенетических анализах Meridiolestida восстанавливаются как неродственная группа базальных кладотериев, что делает «Dryolestoidea» парафилетическими . [2]
Dryolestids ранее считались частью Pantotheria и/или Eupantotheria . Клада Quirogatheria, выделенная Хосе Бонапартом в 1992 году, часто используется как синоним Dryolestida. Первоначально Quirogatheria должна была включать Brandoniidae , но теперь это семейство включено в dryolestids.
Dryolestids в основном представлены зубами , фрагментированными зубными костями и частями рострума . Юрские формы сохранили венечную и пластинчатую кости , но у меловых форм они отсутствуют. Другой примитивной чертой является наличие меккелевой бороздки ( Meridiolestids полностью ее утратили). [3] Фундаментально современное ухо известно по крайней мере у Dryolestes и mesungulatids . [4] [5]
Базальный недриолестидный дриолестид Henkelotherium из поздней юры Португалии известен по частично сочлененному скелету и, как полагают, был древесным , приспособленным к лазанию и жизни на деревьях. [6]
Зубная эмаль развивалась по-разному у сумчатых и эутериевых. На первом этапе, в конце триаса и юры, призмы отделились от межпризматической матрицы, вероятно, независимо в нескольких мезозойских линиях млекопитающих. Более производные типы эмали развивались на втором этапе, в третичном и четвертичном периодах, но не заменяли старую призматическую эмаль, а вместо этого образовывали различные комбинации трехмерных структур (называемых schmelzmuster). Считается, что зубная система дриолестид напоминает примитивную зубную систему млекопитающих до дифференциации сумчатых и эутериевых, и дриолестиды являются кандидатами на роль последнего общего предка двух подклассов млекопитающих. [7] У мезунгулатид прорезывание молярных зубов задерживается по сравнению с другими дриолестидами. [8]
Дриолестиды известны с юрского периода по ранний мел в Северном полушарии (Северная Америка, Евразия и Северная Африка) и с позднего мела до миоцена в Южной Америке. [3] Дриолестиды очень редко встречаются в кайнозое, как и немногие другие мезозойские млекопитающие с более поздними потомками, такие как многобугорчатые , однопроходные и гондванатерии . [9]
Самым древним из известных представителей семейства Dryolestidae является Anthracolestes из среднеюрской ( батской ) формации Итат в Западной Сибири. [10] Фрагментарные останки, относящиеся к dryolestidans, известны из формации Форест Марбл в Англии того же возраста [11] и формации Аноуаль в Марокко. [12]
Самые молодые окаменелости Dryolestidans в Северном полушарии — это дриолестиды Crusafontia cuencana из Уньи и формации Камарильяс , Испания, а также Minutolestes submersus и Beckumia sinemeckelia из Бальве , Германия, которые все датируются барремско - аптским ярусом раннего мела [13] , хотя фрагментарный нижний моляр из позднемеловой формации Месаверде в Вайоминге был предварительно отнесен к Dryolestidae [14] . В Южной Америке, напротив, Meridiolestida процветали в позднем мелу, диверсифицируясь во множестве форм, таких как саблезубый Cronopio и травоядные мезунгулатиды , став одними из самых экологически разнообразных мезозойских южноамериканских млекопитающих. [15] Groebertherium из позднего мела Южной Америки имеет более примитивную морфологию, похожую на dryolestids Северного полушария, и может быть более тесно связан с dryloestidans Северного полушария, чем с Meridiolestida. [16]
С наступлением кайнозоя разнообразие дриолестоидов резко сократилось, и только крупное травоядное размером с собаку Peligrotherium было известно из палеоцена . Точные причины этого упадка неясны; скорее всего, они просто не оправились от события K-Pg . Тем не менее, меридиолестиды продолжали существовать до миоцена , с которого известен Necrolestes ; между ним и Peligrotherium существует разрыв в 50 миллионов лет . [17] Фрагмент зуба, ныне утерянный, найденный в эоценовой формации Ла-Месета на Антарктическом полуострове, возможно, принадлежит меридиолестиду. [18]
Филогенетический анализ, проведенный Ружье и др. (2012), показал, что меридиолестиды могут не быть членами Dryolestoidea, а быть немного более тесно связанными с плацентарными млекопитающими , сумчатыми и амфитериидами . Пауродонтиды также были восстановлены как не принадлежащие к Dryolestida, а вместо этого как сестринская группа Meridiolestida в этом анализе. [19] Анализ, проведенный Аверьяновым, Мартином и Лопатиным (2013), также не восстановил меридиолестиды как членов Dryolestida, но вместо этого обнаружил, что они являются сестринской группой spalacotheriid « симметродонтов ». Однако пауродонтиды были восстановлены как члены Dryolestida в этом анализе. [20] С другой стороны, анализ, проведенный Чименто, Агнолином и Новасом (2012), действительно восстановил меридиолестиды как члены Dryolestoidea. [21]
Кладограмма по Лассерону и коллегам (2022), которые обнаружили, что Donodontidae и Meridiolestida не связаны с Dryolestida: [2]
Кладотерии |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||