Коннектом дрозофилы
Схема связей мозга плодовой мушки Drosophila melanogaster

Коннектом дрозофилы — это список нейронов в нервной системе Drosophila melanogaster (плодовой мушки) и химических синапсов между ними. Нервная система мухи состоит из мозга и брюшной нервной цепочки , и известно, что обе они значительно различаются у самцов и самок. [1] [2] Плотные коннектомы были завершены для женского взрослого мозга, [3] мужской нервной цепочки, [4] и женской личиночной стадии. [5] Доступные коннектомы показывают только химические синапсы — другие формы межнейронной коммуникации, такие как щелевые контакты или нейромодуляторы, не представлены. Дрозофила — самое сложное существо с коннектомом, который ранее был получен только для трех других более простых организмов, в первую очередь C. elegans . [ требуется ссылка ] Коннектомы были получены методами реконструкции нейронных цепей , которые в течение многих лет разрабатывались через различные подмножества мозга мухи до почти полных коннектомов, которые существуют сегодня. [ требуется ссылка ]

ПочемуДрозофила

Исследование коннектома ( коннектомика ) имеет ряд конкурирующих целей. С одной стороны, исследователи предпочитают организм достаточно маленький, чтобы коннектом можно было получить за разумное время. Это аргумент в пользу небольшого существа. С другой стороны, одно из основных применений коннектома — соотнести структуру и поведение, поэтому желательно животное с большим поведенческим репертуаром. Также очень полезно использовать животное с большим существующим сообществом экспериментаторов и множеством доступных генетических инструментов. Дрозофила отвечает всем этим требованиям:

  • Мозг содержит около 135 000 нейронов [6] , достаточно малых, чтобы их можно было реконструировать в настоящее время. [7]
  • Плодовая мушка демонстрирует множество сложных поведений. Сотни различных поведений (кормление, уход, полет, спаривание, обучение и т. д.) были качественно и количественно изучены на протяжении многих лет. [ необходима цитата ]
  • Генетика плодовой мушки хорошо изучена, и доступно множество (десятки тысяч) генетических вариантов. [ необходимо разъяснение ]
  • В настоящее время проводится множество электрофизиологических , кальциевых и других исследований с участием дрозофилы . [ необходима ссылка ]

Структура коннектома мухи

Один полностью реконструированный взрослый мозг самки плодовой мушки содержит около 128 000 нейронов и примерно 50 миллионов химических синапсов, а один реконструированный мужской нервный тяж содержит около 23 000 нейронов и 70 миллионов синапсов. Эти цифры не являются независимыми, поскольку и мозг, и нервный тяж содержат части нескольких тысяч восходящих и нисходящих нейронов , которые проходят через шею мухи. Один реконструированный женский личиночный мозг содержит примерно 3 000 нейронов и 548 тысяч химических синапсов. Известно, что все эти цифры различаются у разных особей. [8]

Мозг взрослого человека

Коннектомика дрозофилы началась в 1991 году с описания цепей пластинки . [ 9] Однако используемые методы были в основном ручными, и дальнейший прогресс ожидал более автоматизированных методов.

В 2011 году был опубликован высокоуровневый коннектом на уровне отделов мозга и соединительных трактов нейронов для всего мозга мухи [10] , который доступен онлайн. [11] Для детальной нейронной реконструкции начали применять новые методы, такие как цифровая обработка изображений. [12]

Вскоре последовали реконструкции более крупных областей, включая колонку продолговатого мозга [ 13], также входящую в зрительную систему плодовой мушки, и альфа-долю грибовидного тела [14] .

В 2017 году в статье был представлен стек изображений электронного микроскопа всего взрослого женского мозга в синаптическом разрешении. Объем был доступен для разреженного отслеживания выбранных цепей. [15] [16]

В 2020 году был опубликован плотный коннектом половины центрального мозга дрозофилы [17] вместе с веб-сайтом, который позволяет запрашивать и исследовать эти данные. [18] Затем последовали методы, используемые при реконструкции и первоначальном анализе коннектома «полумозговой части». [19]

В 2023 году, используя данные 2017 года (выше), был представлен полный коннектом мозга (для женщины), содержащий примерно 5x10^7 химических синапсов между ~130 000 нейронов. [3] Проектом, карта проекций между областями, может быть получен из коннектома. Параллельно был опубликован консенсусный атлас типов клеток для мозга Drosophila , созданный на основе этого коннектома «FlyWire» и предыдущего «полумозга». [20] Этот ресурс включает 4552 типа клеток: 3094 как строгие подтверждения ранее предложенных в коннектоме полумозга; 1458 новых типов клеток, возникающих в основном из-за того, что коннектом FlyWire охватывает весь мозг, тогда как полумозг происходит из подобъема. Сравнение этих отдельных коннектомов взрослых особей Drosophila показало, что количество типов клеток и прочность связей были в значительной степени стабильными, но вес связей на удивление различался как у отдельных животных, так и между ними.

Брюшная нервная цепочка взрослого человека

В 2022 году группа ученых с помощью электронной микроскопии составила карту цепей управления моторикой брюшной нервной цепи самки плодовой мушки. [21] В 2023 году была опубликована плотная реконструкция брюшной нервной цепи самца плодовой мушки. [22]

Мозг личинки

В 2023 году Майкл Виндинг и др. опубликовали полный коннектом личиночного мозга. [23] [5] Этот коннектом был картирован путем аннотирования ранее собранного тома электронной микроскопии. [24] Они обнаружили, что личиночный мозг состоит из 3016 нейронов и 548 000 синапсов. 93% нейронов мозга имели гомолога в противоположном полушарии. Из синапсов 66,6% были аксо-дендритными, 25,8% были аксо-аксональными, 5,8% были дендро-дендритными и 1,8% были дендро-аксональными.

Чтобы изучить коннектом, они рассматривали его как направленный граф с нейронами, образующими узлы, и синапсами, образующими ребра. Используя это представление, Виндинг и др. обнаружили, что нейроны личиночного мозга можно сгруппировать в 93 различных типа, основываясь только на связности. Эти типы соответствуют известным нейронным группам, включая сенсорные нейроны (зрительные, обонятельные, вкусовые, тепловые и т. д.), нисходящие нейроны и восходящие нейроны.

Авторы упорядочили эти типы нейронов на основе близости к входам мозга по сравнению с выходами мозга. Используя этот порядок, они смогли количественно оценить долю повторяющихся связей, как набор связей, идущих от нейронов, расположенных ближе к выходам, к входам. Они обнаружили, что 41% всех нейронов мозга образовывали повторяющуюся связь. Типами нейронов с наибольшим количеством повторяющихся связей были дофаминергические нейроны (57%), нейроны обратной связи грибовидного тела (51%), выходные нейроны грибовидного тела (45%) и нейроны конвергенции (42%) (получающие входные данные от областей грибовидного тела и бокового рога). Эти нейроны, участвующие в обучении, памяти и выборе действия, образуют набор повторяющихся циклов.

Структура и поведение

Одно из основных применений коннектома дрозофилы — понимание нейронных цепей и других структур мозга, которые порождают поведение. Эта область находится в стадии очень активного исследования. [25] [26] Например, коннектом плодовой мушки использовался для определения области мозга плодовой мушки, которая участвует в обнаружении и отслеживании запаха. Мухи выбирают направление в турбулентных условиях, объединяя информацию о направлении потока воздуха и движении пакетов запахов. Основываясь на коннектоме мухи, обработка должна происходить в «веерообразном теле», где пересекаются нейроны, воспринимающие ветер, и нейроны, воспринимающие обонятельное направление. [27] [28]

Естественный вопрос заключается в том, позволит ли коннектом симулировать поведение мухи. Однако одного коннектома недостаточно. Необходима дополнительная информация, включающая разновидности и местоположения щелевых контактов , идентичности нейротрансмиттеров , типы и местоположения рецепторов , нейромодуляторы и гормоны (с источниками и рецепторами), роль глиальных клеток , правила временной эволюции для синапсов и многое другое. [29] [30]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Качеро, Себастьян, Аарон Д. Островский, И. Ю Джай, Барри Дж. Диксон и Грегори SXE Джефферис (2010). «Половой диморфизм в мозге мухи» (PDF) . Current Biology . 20 (18): 1589–1601. doi :10.1016/j.cub.2010.07.045. PMC 2957842.  PMID 20832311.  S2CID 14207042  .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Келли, Дарси Б.; Байер, Эмили А. (22 марта 2021 г.). «Половой диморфизм: переключатели нейронных цепей в мозге дрозофилы». Current Biology . 31 (6): R297–R298. doi : 10.1016/j.cub.2021.02.026 . PMID  33756143. S2CID  232314832.
  3. ^ ab "CODEX: Connectome Data Explorer". Принстонский институт нейронауки., как описано в нерецензируемом препринте Dorkenwald S, Matsliah A, Sterling AR, Schlegel P, Yu SC, McKellar CE и др. (июнь 2023 г.). «Схема нейронной проводки взрослого мозга». bioRxiv 10.1101/2023.06.27.546656 . 
  4. ^ «Инструменты анализа для коннектомики». Исследовательский кампус Джанелия, HHMI., как описано в не рецензируемом препринте Takemura SY, Hayworth KJ, Huang GB, Januszewski M, Lu Z, Marin EC и соавт. (июнь 2023 г.). «Коннектом брюшного нервного канатика самца дрозофилы». bioRxiv 10.1101/2023.06.05.543757 . 
  5. ^ ab Winding M, Pedigo BD, Barnes CL, Patsolic HG, Park Y, Kazimiers T и др. (март 2023 г.). «Коннектом мозга насекомого». Science . 379 (6636): eadd9330. doi :10.1126/science.add9330. PMC 7614541 . PMID  36893230. 
  6. ^ Alivisatos AP, Chun M, Church GM, Greenspan RJ, Roukes ML, Yuste R (июнь 2012 г.). «Проект карты активности мозга и проблема функциональной коннектомики». Neuron . 74 (6): 970–974. doi :10.1016/j.neuron.2012.06.006. PMC 3597383 . PMID  22726828. 
  7. ^ DeWeerdt S (июль 2019). «Как картировать мозг». Nature . 571 (7766): S6–S8. Bibcode :2019Natur.571S...6D. doi : 10.1038/d41586-019-02208-0 . PMID  31341309.
  8. ^ Рихани, Карен и Силке Сакс (2022). «Проливая свет на межиндивидуальную изменчивость обонятельных цепей у дрозофилы». Frontiers in Behavioral Neuroscience . 16 (16): 835680. doi : 10.3389/fnbeh.2022.835680 . PMC 9084309. PMID  35548690 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Meinertzhagen IA , O'Neil SD (март 1991). «Синаптическая организация столбчатых элементов в пластинке дикого типа у Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной неврологии . 305 (2): 232–263. doi :10.1002/cne.903050206. PMID  1902848. S2CID  35301798.
  10. ^ Chiang AS, Lin CY, Chuang CC, Chang HM, Hsieh CH, Yeh CW и др. (январь 2011 г.). «Трехмерная реконструкция сетей проводников мозга у дрозофилы с разрешением на уровне одной клетки». Current Biology . 21 (1): 1–11. doi : 10.1016/j.cub.2010.11.056 . PMID  21129968. S2CID  17155338.
  11. ^ "FlyCircuit - База данных нейронов мозга дрозофилы". Национальный центр высокопроизводительных вычислений (NCHC) . Получено 30 августа 2013 г.
  12. ^ Rivera-Alba M, Vitaladevuni SN, Mishchenko Y, Lu Z, Takemura SY, Scheffer L, et al. (декабрь 2011 г.). «Экономия проводки и исключение объема определяют размещение нейронов в мозге дрозофилы». Current Biology . 21 (23): 2000–2005. doi :10.1016/j.cub.2011.10.022. PMC 3244492 . PMID  22119527. 
  13. ^ Takemura SY, Bharioke A, Lu Z, Nern A, Vitaladevuni S, Rivlin PK и др. (август 2013 г.). «Схема визуального обнаружения движения, предложенная Drosophila connectomics». Nature . 500 (7461): 175–181. Bibcode :2013Natur.500..175T. doi :10.1038/nature12450. PMC 3799980 . PMID  23925240. 
  14. ^ Takemura SY, Aso Y, Hige T, Wong A, Lu Z, Xu CS и др. (Июль 2017 г.). «Коннектом центра обучения и памяти в мозге взрослой дрозофилы». eLife . 6 : e26975. doi : 10.7554/eLife.26975 . PMC 5550281 . PMID  28718765. 
  15. ^ Yeager A (31 мая 2017 г.). «Полное изображение мозга плодовой мухи с помощью электронной микроскопии». Журнал Scientist . Получено 15 июля 2018 г.
  16. ^ Zheng Z, Lauritzen JS, Perlman E, Robinson CG, Nichols M, Milkie D и др. (Июль 2018 г.). «Полный объем электронной микроскопии мозга взрослой Drosophila melanogaster». Cell . 174 (3): 730–743.e22. doi :10.1016/j.cell.2018.06.019. PMC 6063995 . PMID  30033368. 
  17. ^ Сюй К.С., Янушевский М., Лу З., Такемура С.Ю., Хейворт К.Дж., Хуан Г. и др. (2020). «Коннектом центрального мозга взрослой дрозофилы ». bioRxiv 10.1101/2020.01.21.911859 . 
  18. ^ «Инструменты анализа для коннектомики». Медицинский институт Говарда Хьюза (HHMI).
  19. ^ Шеффер Л.К., Сюй К.С., Янушевски М., Лу З., Такемура С.Ю., Хейворт К.Дж. и др. (сентябрь 2020 г.). «Коннектом и анализ центрального мозга взрослой дрозофилы». электронная жизнь . 9 . doi : 10.7554/eLife.57443 . ПМЦ 7546738 . ПМИД  32880371. 
  20. ^ Филипп Шлегель, Йиджи Инь, Александр С. Бейтс, Свен Доркенвальд, Катарина Эйхлер, Пол Брукс, Дэниел С. Хан, Марина Гкантиа, Марсия дос Сантос, Ева Дж. Маннелли, Гриффин Бадаламенте, Лайя Серратоза Капдевила, Варун А. Сане, Маркус В. Плейзиер, Имаан FM Тамими, Кристофер Р. Данн, Ирен Салгарелла, Александр Хавьер, Сики Фанг, Эрик Перлман, Том Казимирс, Шридхар Р. Джаганнатан, Арье Матслия, Эми Р. Стерлинг, Сы-чи Ю, Клэр Э. МакКеллар, Консорциум FlyWire, Марта Коста, Х. Себастьян Сын, Мала Мерти, Фолькер Хартенштейн, Дэви Д. Бок, Грегори С.С.Е. Джефферис (2023). «Аннотация всего мозга и мультиконнектомное типирование клеток количественно определяют стереотипность цепей у дрозофилы». стр. 2023–06. bioRxiv 10.1101/2023.06.27.546055 . {{cite bioRxiv}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Phelps JS, Hildebrand DG, Graham BJ, Kuan AT, Thomas LA, Nguyen TM и др. (февраль 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой у взрослых особей Drosophila с использованием автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии». Cell . 184 (3): 759–774.e18. doi :10.1016/j.cell.2020.12.013. PMC 8312698 . PMID  33400916. 
  22. ^ Такемура, Син-я и др. (5 июня 2023 г.). «Коннектом вентральной нервной цепи самца дрозофилы». bioRxiv. doi : 10.1101/2023.06.05.543757. S2CID  259120564. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  23. ^ Леффер Л. (9 марта 2023 г.). «Первая полная карта мозга мухи имеет необычное сходство с нейронными сетями искусственного интеллекта». Gizmodo . Получено 10 марта 2023 г.
  24. ^ Ohyama T, Schneider-Mizell CM, Fetter RD, Aleman JV, Franconville R, Rivera-Alba M и др. (апрель 2015 г.). «Многоуровневая мультимодальная схема усиливает выбор действия у дрозофилы». Nature . 520 (7549): 633–639. Bibcode :2015Natur.520..633O. doi :10.1038/nature14297. PMID  25896325. S2CID  4464547.
  25. ^ «Семинар Кавли по нейронным цепям и поведению дрозофилы». Медицинский институт Говарда Хьюза. 2019.
  26. ^ «Критский семинар по нейронным цепям и поведению дрозофилы». Институт мозга Квинсленда. 2023.
  27. ^ Mackenzie D (6 марта 2023 г.). «Как животные следуют своему носу». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . Получено 13 марта 2023 г.
  28. ^ Matheson AM, Lanz AJ, Medina AM, Licata AM, Currier TA, Syed MH, Nagel KI (август 2022 г.). «Нейронная цепь для обонятельной навигации, управляемой ветром». Nature Communications . 13 (1): 4613. Bibcode :2022NatCo..13.4613M. doi :10.1038/s41467-022-32247-7. PMC 9360402 . PMID  35941114. 
  29. ^ «Колумбийский семинар по мозговым цепям, памяти и вычислениям». Центр нейронной инженерии и вычислений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Колумбийский университет. Март 2019 г.
  30. ^ Шеффер ЛК, Майнерцхаген ИА (ноябрь 2021 г.). «Коннектома недостаточно — что еще нужно для понимания мозга дрозофилы?». Журнал экспериментальной биологии . 224 (21): jeb242740. doi : 10.1242/jeb.242740 . PMID  34695211. S2CID  239887246.

Дальнейшее чтение

  • Meinertzhagen IA (июнь 2016 г.). «Исследования коннектома на дрозофиле: краткий обзор крошечного мозга». Журнал нейрогенетики . 30 (2): 62–68. doi :10.3109/01677063.2016.1166224. PMID  27328842. S2CID  21547224.
  • «FlyWire».
  • «База данных FlyCircuit».
  • «Обсерватория мозга плодовой мухи».
  • «Исследовательский кампус Джанелия». Медицинский институт Говарда Хьюза.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Drosophila_connectome&oldid=1246075252"