Диквайта
| Диквайта Временной диапазон: | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Клад : | Трахеофиты |
| Разделение: | Полиподиофиты |
| Сорт: | Полиподиопсиды |
| Заказ: | Полиподиальные |
| Подотряд: | Асплениевые |
| Семья: | Атириевые |
| Род: | † Диквайта Карафит и др. |
| Разновидность: | † D. allenbyensis |
| Биномиальное имя | |
| † Dickwhitea allenbyensis Карафит и др. | |
Dickwhitea — вымерший морфоген папоротника, содержащий единственный морфовид Dickwhitea allenbyensis . Вид известен по перминерализованным остаткам, извлеченным из Принстонского кремня в Британской Колумбии, Канада. Корневища Dickwhitea известны своей симподиальной сосудистой архитектурой, особенно похожей на Ginkgo biloba и Sequoia sempervirens .
Распределение
Dickwhitea известен исключительно из Princeton Chert , ископаемого местонахождения в Британской Колумбии , Канада , [1] [2], которое включает анатомически сохранившуюся флору эпохи эоцена с богатым видовым изобилием и разнообразием. Кремень находится в обнажениях формации Алленби на восточном берегу реки Симилкамин , в 8,5 км (5,3 мили) к югу от города Принстон, Британская Колумбия . [3]
В сочетании с угольными пластами формации Алленби примечательны участки кремня , которые образовались в периоды, богатые кремнием. Быстрые циклические изменения от угля к кремню и обратно не отмечены ни в одном другом ископаемом местоположении в мире. Известно около 49 циклов уголь-кремень, хотя точные условия этого процесса не совсем понятны. Для образования кремней в регионе во время осадконакопления были необходимы богатые кремнием вулканические эпизоды, в то время как для накопления торфа и болот необходимы медленно движущиеся воды и плавно оседающие ландшафты . Скорость органического осадка в болотах оценивается примерно в 0,5–1 мм (0,02–0,04 дюйма) в современном умеренном климате, это предполагает, что время, необходимое для каждого 10–20 см (4–8 дюймов) слоя кремня, составит не менее 100 лет или более, при этом полная последовательность циклов будет происходить не более чем за 15 000 лет. [4]
Формация Алленби является одним из самых южных лагерштеттенов эоценового нагорья Оканаган в Британской Колумбии, с канадской группой Пентиктон на международной границе и формацией Клондайк-Маунтин в Республике, штат Вашингтон, на севере округа Ферри на юге. Высокогорья, включая формацию Алленби, были описаны как один из «Великих канадских лагерштеттенов » [5] на основе разнообразия, качества и уникальной природы сохранившихся биот. Умеренно-субтропический биом эоценового нагорья Оканаган, сохранившийся через большой трансект озер, зафиксировал многие из самых ранних появлений современных родов, а также документировал последние остатки древних линий. [5]
История и классификация
Весь ископаемый материал был получен из одного блока кремня под номером P1080 , который был собран из обнажений кремня Принстона примерно в 630 м (2070 футов) над пластом черного угля Принстона. Внутри блока два корневища с ассоциированными и изолированными придаточными корнями и ножками . Палеоботаническая группа под руководством Стивена Карафита использовала ацетат целлюлозы с плавиковой кислотой для создания серийных тонких срезов окаменелостей для анатомического и клеточного изучения. Блоки, пластины и предметные стекла микроскопа были включены в палеоботанические коллекции Университета Альберты . [1] Официальное описание нового рода и вида было опубликовано Карафитом и др. (2006) в Международном журнале наук о растениях , при этом название рода Dickwhitea было выбрано в качестве патронима в честь систематика папоротников Ричарда «Дика» Уайта в знак признания его работы по сосудистой анатомии папоротников, а видовое название allenbyensis было придумано в честь Алленби, Британская Колумбия , города-призрака , в честь которого формация Алленби получила свое название. [1]
Карафит и др. рассматривали морфоген в том же семействе, что и Makotopteris princetonensis , другой папоротник Princeton Chert, основываясь на общей структуре корневища и парных ножках листьев типа Onoclea . Особенности стелы , наблюдаемые у D. allenbyensis, встречаются как у Athyriaceae , так и у Dryopteridaceae , а размещение в Athyriaceae авторами не обсуждалось. [1]
Описание
Dickwhitea allenbyensis известен только по радиальным корневищам шириной 6–7 мм (0,24–0,28 дюйма), самая длинная сохранившаяся часть имеет длину чуть более 9,0 см (3,5 дюйма). Корневища имеют относительно длинную междоузлиеобразную структуру, которая, как предполагалось, составляет около 1 см (0,39 дюйма) в длину из-за фрагментарных ископаемых, обычно показывающих только одну ножку в сохранившейся длине. Самый длинный зарегистрированный образец был слишком искажен и неполный, чтобы измерить длину междоузлия с уверенностью. Известны как прикрепленные, так и изолированные корни, а также ножки вайи. Корневища имеют радиальную симметрию с корнями и ножками, растущими в спиральном расположении по всей окружности корневища. Основания вайи расположены вдоль корневища в 2/5 филлотаксической спиральной последовательности. В поперечном сечении ножки шириной 2–3 мм (0,079–0,118 дюйма) имеют искаженный квадратный контур с закругленными углами и лишены бороздки вдоль верхней поверхности. Из-за характера сохранности внутри кремня ни одна из верхних частей D. allenbyensis , в частности, листья или споры, не известна. [1] Корни переходят от эпидермального слоя в клетки склеренхимы , а затем в клетки паренхимы в коре и сердцевине . Сердцевина имеет ширину 2,9–4,6 мм (0,11–0,18 дюйма) и состоит из плотно упакованной паренхимы. В областях, где сохранность хорошая, клетки паренхимы, по-видимому, лишены внутреннего содержимого. [1] Стеблевые сосудистые пучки представляют собой группы сосудов, которые отходят наружу от центральной ксилемы. [1] Корни придаточные вдоль корневища и имеют диархическую структуру сосудов ксилемы , причем самые старые клетки ксилемы образуют две линии вдоль внешних сторон сосудов. [6] Стебли имеют два гиппокамповых сосудистых пучка, которые берут начало из пучков стеблевых сосудов, расположенных рядом друг с другом. Каждое расходящееся основание листа находится на расстоянии двух пучков стеблевых сосудов от следующего в радиальном спиральном узоре. Этот расходящийся узор, возникающий из пяти радиально расположенных пучков стеблевых сосудов, отмечен как эквивалент эустелы гинкго и хвойных, таких как Sequoia sempervirens . [1] Это было ископаемое доказательство расположения сосудов типа эустелы, возникшее у папоротников, и подтверждающее эустелоподобную структуру современных родов папоротников Botrychium и Ophioglossum . [1] [7]
Палеосреда
Принстонский кремнистый сланец сохраняет водную систему с богатыми кремнеземом медленно движущимися водами, которая, вероятно, была экосистемой торфяных болот. В то время как другие области образования ископаемых в формации Алленби, вероятно, являются продуктом глубоководного осаждения и диатомитового осадконакопления, слои кремня происходят из мелководья, о чем свидетельствуют ископаемые останки растений и животных. [4] Участки нагорья Оканаган, такие как Принстонский кремнистый сланец, представляют собой горные озерные системы, которые были окружены теплой умеренной экосистемой с близлежащим вулканизмом. [5] Нагорье, вероятно, имело мезогенный верхний микротермальный до нижнего мезотермального климата, в котором зимние температуры редко опускались достаточно низко для выпадения снега и которые были сезонно равномерными. [8] Палеолеса нагорья Оканаган, окружающие озера, были описаны как предшественники современных умеренных широколиственных и смешанных лесов восточной части Северной Америки и Восточной Азии. На основе ископаемых биот , озера были выше и прохладнее, чем современные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканут в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы тропических лесов низменности . Оценки палеовысотности колеблются в диапазоне от 0,7 до 1,2 км (0,43–0,75 миль) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысотности для озерных систем, которые колеблются в диапазоне от 1,1 до 2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 миль), но выше. [8]
Оценки среднегодовой температуры были получены из анализа многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) и анализа краев листьев (LMA) палеофлоры Принстона. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Принстона дали 5,1 °C (41,2 °F), а LMA вернул среднегодовую температуру 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). Это ниже, чем оценки среднегодовой температуры, данные для прибрежной группы Пьюджет, которая, по оценкам, была в пределах 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). Биоклиматический анализ для Принстона предполагает среднегодовое количество осадков 114 ± 42 см (45 ± 17 дюймов). [8]
Отмечено , что теплые умеренно-горные флоры формации Алленби и более крупные нагорья в сочетании с опущенными озерными бассейнами и активным вулканизмом не имеют точных современных эквивалентов. Это связано с более равномерными сезонными условиями раннего эоцена, что привело к гораздо более низким сезонным температурным сдвигам. Однако нагорья сравнивали с горными экологическими островами в горах Вирунга в пределах Альбертинского рифта Африканской рифтовой долины . [9]
Ссылки
- ^ abcdefghi Karafit, SJ; Rothwell, GW; Stockey, RA; Nishida, H. (2006). "Доказательства симподиальной сосудистой архитектуры в корневище папоротника filicalean: Dickwhitea allenbyensis gen. et sp. nov.(Athyriaceae)". International Journal of Plant Sciences . 167 (3): 721– 727. doi :10.1086/501036. S2CID 85348245.
- ^ Курра, RS; Стоки, RA; ЛеПейдж, BA (1998). «Эоценовое смоляное пятно на ископаемой пальме и его грибковый гиперпаразит». Mycologia . 90 (4): 667– 673. doi :10.1080/00275514.1998.12026955.
- ^ Миллер, К. (1975). «Окристые шишки и вегетативные остатки сосны из эоцена Британской Колумбии». Материалы Музея палеонтологии Мичиганского университета . 24 (10): 101–118 .
- ^ ab Mustoe, G. (2010). «Циклическое осадконакопление в эоценовой формации Алленби на юге центральной части Британской Колумбии и происхождение ископаемых пластов Принстонского кремня». Канадский журнал наук о Земле . 48 (1): 25– 43. doi :10.1139/e10-085.
- ^ abc Арчибальд, С.; Гринвуд, Д.; Смит, Р.; Мэтьюз, Р.; Бейсингер, Дж. (2011). «Великие канадские лагерштеттены 1. Ранние эоценовые лагерштеттены нагорья Оканаган (Британская Колумбия и штат Вашингтон)». Geoscience Canada . 38 (4): 155–164 .
- ^ "Tracheophyte - Roots". Brittanica . Получено 8 августа 2023 г. .
- ^ Rothwell, GW; Stockey, RA (2008). "Филогения и эволюция папоротников: палеонтологическая перспектива". Биология и эволюция папоротников и плауновидных . Cambridge University Press. стр. 332-366. doi :10.1017/CBO9780511541827.014. ISBN 978-0-521-87411-3.
- ^ abc Гринвуд, DR; Арчибальд, SB; Мэтьюз, RW; Мосс, PT (2005). «Ископаемые биоты с нагорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы в эоценовом ландшафте» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167– 185. Bibcode :2005CaJES..42..167G. doi :10.1139/e04-100.
- ^ ДеВор, ML; Ньяндви, А.; Экардт, В.; Бизуру, Э.; Муджавамария, М.; Пигг, КБ (2020). «Листья Urticaceae с жалящими трихомами уже присутствовали в позднем раннем эоцене в высокогорье Оканоган, Британская Колумбия, Канада». Американский журнал ботаники . 107 (10): 1449–1456 . doi :10.1002/ajb2.1548. PMID 33091153. S2CID 225050834.
