Дриоптероиды | |
---|---|
Щитовник картузианский | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Разделение: | Полиподиофиты |
Сорт: | Полиподиопсиды |
Заказ: | Полиподиальные |
Подотряд: | Полиподиины |
Семья: | Dryopteridaceae Herter ( номинальные минусы ) |
Подсемейства | |
| |
Синонимы | |
|
Dryopteridaceae — семейство лептоспорангиатных папоротников в порядке Polypodiales . В разговорной речи их называют древесными папоротниками . В классификации филогении Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I) семейство помещено в подотряд Polypodiineae . [ 1] В качестве альтернативы его можно рассматривать как подсемейство Dryopteridoideae очень широко определенного семейства Polypodiaceae sensu lato . [2]
Семейство насчитывает около 1700 видов и имеет космополитное распространение . Виды могут быть наземными , эпипетрическими , гемиэпифитными или эпифитными . Многие из них выращиваются как декоративные растения . [3] Крупнейшие роды — Elaphoglossum (600+), Polystichum (260), Dryopteris (225) и Ctenitis (150). Эти четыре рода содержат около 70% видов. [4] Dryopteridaceae отделились от других семейств в эуполиподах I около 100 миллионов лет назад. [5]
Корневища часто толстые, ползучие, восходящие или прямостоячие, а иногда лазающие или вьющиеся , с неклатратными чешуйками на верхушках . Вайи обычно мономорфные, реже диморфные , иногда чешуйчатые или железистые, но реже волосистые. Черешки имеют многочисленные круглые сосудистые пучки, расположенные в кольце, или редко всего три; адаксиальные пучки самые крупные. Жилки перистые или вильчатые , свободные или по - разному анастомозирующие ; ареолы встречаются с включенными прожилками или без них; сорусы обычно круглые, акростихоидные (покрывающие всю абаксиальную поверхность пластинки) в нескольких линиях ; обычно индузиатные или иногда эксиндузиатные. Индузии, если присутствуют, округло -почковидные или пельтатные . Спорангии имеют трехрядные, короткие или длинные ножки; Споры почковидные, монолетные , перистые или крылатые . [4]
В 1990 году Карл У. Крамер и соавторы определили Dryopteridaceae в широком смысле, включив в него современное семейство, а также Woodsiaceae sensu lato , Onocleaceae и большую часть Tectariaceae . [6] Молекулярно-филогенетические исследования показали, что версия Dryopteridaceae Крамера является полифилетической , и она была разделена Смитом и другими в 2006 году. [4] Включение Didymochlaena , Hypodematium , и Leucostegia в Dryopteridaceae сомнительно. Если эти три рода исключить, то семейство будет решительно поддерживаться как монофилетическое в кладистических анализах. [7] Некоторые авторы уже рассматривали эти роды как находящиеся вне Dryopteridaceae . [8]
В 2007 году филогенетическое исследование последовательностей ДНК показало, что Pleocnemia следует перенести из Tectariaceae в Dryopteridaceae. [9] В 2010 году в статье о папоротниках-болбитидоидах Arthrobotrya была воскрешена из Teratophyllum . [10] Позже в том же году Mickelia была описана как новый род. [11]
Некоторые виды были удалены из рода Oenotrichia , поскольку они не принадлежат к нему или даже к семейству Dennstaedtiaceae , куда помещен Oenotrichia sensu stricto . Эти виды, вероятно, принадлежат к Dryopteridaceae, но им еще не дали родового названия . [7]
В 2012 году филогенетическое исследование рода Dryopteris и его родственников включало в себя Acrophorus , Acrorumohra , Diacalpe , Dryopsis , Nothoperanema и Peranema в пределах этого рода. [12] В работе «Флора Китая» об этом семействе, опубликованной в 2013 году, были использованы филогенетические результаты для отнесения Lithostegia и Phanerophlebiopsis к роду Arachniodes . [13]
Dryopteridaceae Herter , согласно системе классификации Christenhusz и Chase (2014), были затоплены как подсемейство Dryopteridoideae Link , одно из восьми подсемейств, составляющих семейство Polypodiaceae . Это семейство соответствует кладе eupolypods I . [14] Классификация Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I) сохранила семейство. [1]
Следующая кладограмма для подотряда Polypodiineae (эуполиподы I), основанная на консенсусной кладограмме в классификации филогении Pteridophyte 2016 года (PPG I) [1] , показывает вероятную филогенетическую связь между Dryopteridaceae и другими семействами клады.
Polypodiineae (эуполиподы I) | |
Филогения Dryopteridaceae [15] [16] |
Классификация PPG I делит семейство на три подсемейства, перечисленные ниже. [1]
Didymochlaena была перемещена в Didymochlaenaceae , а Hypodematium и Leucostegia в Hypodematiaceae . Aenigmopteris иногда предполагалось отнести к этому семейству на основании его морфологического сходства с Ctenitis , но молекулярная филогения привела к его погружению в Tectaria (Tectariaceae). [17] Dryopolystichum был помещен в Lomariopsidaceae . [18]