Диадектиды

Диадектиды Временной диапазон: поздний карбон – поздняя пермь ,305–256 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н (возможное наличие в раннем карбоне )
Скелет Diadectes sideropelicus в Американском музее естественной истории
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Диадектоморфа
Семья:	† Диадектиды Копе , 1880
Генера
† Альвеусдектес † Амбедус ? † Десматодон † Диадекты † Диаспарактус † Куваваатакдектес † Оробаты † Фанерозавр † Стефаноспондил

Diadectidae — вымершее семейство ранних четвероногих , которые обитали на территории современной Северной Америки и Европы в позднем карбоне и ранней перми , а также в Азии в поздней перми . Они были первыми травоядными четвероногими , а также первыми полностью наземными животными, достигшими больших размеров. Следы указывают на то, что диадектиды ходили в прямоходящем положении. Они были первыми, кто использовал растительный материал в наземных пищевых цепях, что сделало их появление важным этапом как в эволюции позвоночных, так и в развитии наземных экосистем .

Самым известным и крупным представителем семейства является Diadectes , животное с тяжелым телосложением, достигавшее максимальной длины в несколько метров. Также известны несколько других родов и различные фрагментарные ископаемые останки. Хотя хорошо известные роды, такие как Diadectes, впервые появляются в позднем пенсильванском периоде , фрагментарные останки возможных диадектид известны из гораздо более ранних отложений, включая фрагмент нижней челюсти, найденный в миссисипских слоях в Теннесси .

У диадектид большие тела с относительно короткими конечностями. Грудная клетка имеет бочкообразную форму, чтобы вместить большой пищеварительный тракт, необходимый для переваривания целлюлозы в растениях. Черепа диадектид широкие и глубокие с тупыми мордами. Внутренние ноздри (отверстия для ноздрей) также короткие. ^[1] Палеонтолог Э. К. Кейс сравнил диадектид с черепахами в 1907 году, отметив их большие грудные пояса, короткие, сильные конечности и крепкие черепа. Кейс описал их как «скромных, вялых, безобидных травоядных рептилий, одетых в броню из пластин, чтобы защитить их от свирепых плотоядных пеликозавров ». ^[2]

У диадектид гетеродонтная зубная система, то есть их зубы различаются по форме по длине челюстей. Зубы широкие и имеют множество бугорков или выступов, что указывает на то, что диадектиды питались жесткими растениями. Некоторые зубы имеют листовидную форму и сжаты с боков, что является еще одним указанием на то, что диадектиды могли измельчать растительный материал. Выступающие передние зубы нижней челюсти выступают вперед. Вероятно, у диадектидов были сильные челюстные мышцы для обработки растительного материала; размещение челюстных суставов выше или ниже уровня окклюзионной плоскости (плоскости, в которой зубы сходятся) давало бы челюстям диадектидов механическое преимущество . Сами суставы дают челюстям сложный диапазон движений, подходящий для потребления растений. Большие отверстия и полости в черепе, называемые приводящими камерами, и височные отверстия обеспечивали бы место для крупных мышц, закрывающих челюсти. ^[1] Гребень на зубной кости нижней челюсти мог обеспечивать поверхность для жевания или даже поддерживать клюв. ^[3]

Первым описанным диадектидом был Diadectes . Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп дал роду название в 1878 году на основе нескольких позвонков и зубов из ранней перми Техаса . ^[4] Коуп выделил семейство Diadectidae в 1880 году, включив в него Diadectes и Empedocles , род, который он назвал двумя годами ранее. ^[5] Nothodon , названный соперником Коупа Отниелом Чарльзом Маршем в 1878 году, вскоре был помещен в семейство. ^[6]

Коуп назвал несколько других диадектид, включая Helodectes в 1880 году, ^[7] Chilonyx и Empedias в 1883 году, ^[8] и Bolbodon в 1896 году. ^[9] Палеонтолог EC Case назвал четыре других диадектида: Desmatodon в 1908 году, ^[10] Diasparactus в 1910 году, ^[11] Diadectoides в 1911 году, ^[12] и Animasaurus вместе с палеонтологом Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1912 году. ^{[13] Кейс и Уиллистоном считали} Nothodon Марша и Bolbodon Копа синонимами Diadectes . Марш назвал Nothodon в Американском журнале науки всего за пять дней до того, как Коуп описал Diadectes в Трудах Американского философского общества . Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры , название Nothodon имеет приоритет над Diadectes , но поскольку название Diadectes используется с тех пор, как Кейс и Уиллистон впервые сделали роды синонимами, Diadectes остается принятым названием. ^[1]

В Северной Америке диадектиды известны из Техаса, Колорадо , Юты , Нью-Мексико , Оклахомы , Огайо , Западной Вирджинии , Пенсильвании и острова Принца Эдуарда . Возможный диадектид также был найден в Теннесси. Он известен по сломанной нижней челюсти и нескольким зубам, найденным в слоях миссисипского возраста ( честериан ), которые, вероятно, являются частью формации Бангор . ^[14] В подробном обзоре Diadectidae палеонтолог EC Olson поместил три североамериканских рода в пределах семейства: Diadectes , Diasparactus и Desmatodon . Chilonyx , Empedias , Diadectoides и Animasaurus были синонимизированы с Diadectes , и были признаны четыре вида Diadectes ( D. sideropelicus , D. tenuitectes , D. lentus и D. carinatus ). ^[15] Четвертый род, Ambedus , был назван в 2004 году из ранней перми Огайо.

Диадектиды также известны из Германии . Phanerosaurus был описан по нескольким позвонкам около Цвиккау немецким палеонтологом Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1860 году, но не был признан диадектидом до 1925 года. ^[16] Второй вид Phanerosaurus был идентифицирован по некоторым позвонкам и фрагментарному черепу в 1882 году и получил свой собственный род, Stephanospondylus , в 1905 году. ^[17] В 1998 году новый вид Diadectes , D. absitus , был описан из песчаниковой каменоломни Бромаккер формации Тамбах в Тюрингенском лесу центральной Германии. ^[18] Новый род диадектид, названный Orobates, также был назван по каменоломне Бромаккер в 2004 году. ^[19]

В 2015 году известный географический ареал диадектид был расширен с описанием нового рода и вида диадектид из Китая, Alveusdectes fenestralis . Alveusdectes также является самым молодым известным диадектидом на 16 миллионов лет, происходящим из единицы позднепермской формации Шаншихэцзы, которая датируется примерно 256 миллионами лет. ^[20]

Диадектиды долгое время считались близкими родственниками амниот , четвероногих, которые откладывают яйца на суше или сохраняют оплодотворенные яйца внутри матери. В 1987 году палеонтолог Д. М. С. Уотсон поместил семейство в более крупную группу Diadectomorpha , которая включает другое семейство крупных диадектоморфов, Limnoscelidae , а также монотипное семейство диадектоморфов Tseajaiidae, представленное родом Tseajaia . На протяжении всего двадцатого века амниоты и диадектоморфы часто группировались вместе, используя старое название Cotylosauria , название, первоначально использовавшееся для самого базального класса того, что тогда считалось рептилиями. В начале века многие палеонтологи считали диадектид, наряду с другими котилозаврами (такими как плакодонты ), близкими родственниками черепах . ^[21] В последних исследованиях ранней филогении тетрапод Cotylosauria больше не признается, а Diadectomorpha помещается в качестве сестринского таксона Amniota . Однако, хотя большинство анализов теперь помещают диадектид вне Amniota, некоторые обнаружили, что они являются настоящими амниотами. [ ^{22] [23]}

Большинство филогенетических исследований трех семейств диадектоморф — Diadectidae, Limnoscelidae и Tseajaiidae — обнаружили, что диадектиды и лимносцелиды более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с Tseajaia . Другими словами, Diadectidae и Limnoscelidae образуют кладу внутри Diadectomorpha, а Tseajaia исключена из клады. В филогенетическом анализе 2010 года Diadectidae образовали кладу, которая характеризовалась широкими щечными зубами с бугорками с обеих сторон. В отличие от предыдущих исследований, было обнаружено, что он более тесно связан с Tseajaiidae, чем с Limnoscelidae. Семейство было определено как Diadectes , и все таксоны разделяют более недавнего общего предка с Diadectes, чем с Tseajaia . Ниже приведена кладограмма , измененная из анализа 2010 года: ^[1]

Diadectes — самый известный диадектид, с момента его первоначального описания было названо шесть видов. В филогенетическом анализе 2005 года большинство видов Diadectes образовали кладу с Diasparactus zenos . Два вида, Diadectes absitus и Diadectes sanmiguelensis , были помещены в более базальные позиции. Эти виды обладают примитивными характеристиками, обнаруженными у недиадектидных форм, таких как Limnoscelis и Tseajaia . Поскольку D. absitus и D. sanmiguelensis были помещены далеко от других видов Diadectes в анализе, их отнесение к роду было поставлено под сомнение. ^[24] Те же результаты были получены в анализе 2010 года. В исследовании были возведены два новых рода, включающие D. abstus и D. sanmiguelensis . D. sanmiguelensis , более базальная из двух форм, была помещена в новый род «Oradectes». D. abstus был переименован в «Silvadectes». ^[1] Однако, согласно ICZN, название, представленное в первоначально неопубликованной диссертации, такой как диссертация Кисселя, недействительно. Поскольку названия «Oradectes» и «Silvadectes» еще не были официально установлены в опубликованной статье, они не считались действительными по состоянию на 2010 год.

В исследовании 2013 года Дэвид Берман утверждал, что не было достаточных доказательств, чтобы оправдать принадлежность Ambedus к Diadectidae. В своей статье он заявил, что его отнесение к Diadectidae основано только на нескольких изолированных верхнечелюстных и зубных костях, содержащих щечные зубы, которые только по своей молярной морфологии демонстрируют сходство с таковыми у Diadectids. Существует также ряд других характеристик, которые отличают Ambedus от всех других Diadectids, таких как неглубокая, а не глубокая зубная кость и относительно большое количество зубов на верхней и нижней челюстях, среди других характеристик, которые отличают их от Diadectids. Кроме того, столь позднее появление Ambedus pusillus в ископаемой летописи также ставит под сомнение тот факт, что он должен представлять самого базального члена линии Diadectids. Напротив, первые Diadectids из верхнего пенсильванского периода были гораздо более развиты и имели характерные черты зубной и верхней челюсти линии Diadectids. Это подразумевает, что должна существовать некая фантомная линия, восходящая к среднему пенсильванскому периоду , что, по мнению Бермана, крайне маловероятно. ^[25]

Диадектиды были одними из первых тетраподов, или четвероногих позвоночных, достигших больших размеров. Диадектиды впервые появляются в позднем карбоне с родом Desmatodon , хотя недавно описанные кости из Теннесси предполагают, что они могли появиться еще раньше в раннем карбоне. ^[14] Они претерпели небольшую эволюционную радиацию в позднем карбоне и ранней перми, разделившись на тринадцать видов и превзойдя по численности других диадектоморфов, таких как лимносцелиды. Эта радиация, вероятно, была результатом экспансии диадектид в новую травоядную экологическую нишу , которая ранее была незаполнена.

Диадектиды имели гораздо более широкое географическое распространение, чем их родственники; в то время как распространение лимносцелид ограничено частями Северной Америки, а Tseajaia ограничено только юго-западом Соединенных Штатов, диадектиды присутствуют в Северной Америке, Европе и Азии. ^[1] В конце карбона и перми эти регионы образовали единый массив суши под названием Лавразия , который включал северную часть суперконтинента Пангея . На протяжении большей части своей эволюционной истории диадектиды, вероятно, были ограничены западной половиной Лавразии, которая сейчас является Северной Америкой и Европой. Присутствие поздневыживших Alveusdectes в Китае предполагает, что диадектиды распространились на восток через Лавразию. Они не могли достичь того, что сейчас является Китаем, до средней перми , потому что до этого времени море Тетис отделяло его от остальной части Лавразии. Группа, по-видимому, не диверсифицировалась в той же степени на востоке, как на западе, учитывая, что в России, где имеется обширная ископаемая летопись ранне- и среднепермских тетрапод, не известны ни одного диадектида. ^[20]

Диадектиды были первыми полностью травоядными четвероногими. Хотя несколько других групп ранних четвероногих независимо приобрели травоядность, диадектиды были единственными четвероногими карбона, которые были способны перерабатывать наземные растения с высоким содержанием клетчатки. Диадектиды также были самой разнообразной группой травоядных, представляя первую радиацию травоядных четвероногих. ^[1] И Коуп, и Марш признали, что диадектиды были травоядными в 1878 году, когда они изучали их отличительно широкие, заостренные зубы (в своем описании Diadectes Коуп упомянул, что «животные, принадлежащие к этому роду, были, по всей вероятности, травоядными» ^[4] ).

Когда-то считалось, что диадектиды были раскинувшимися животными с короткими, крепкими ногами, расположенными по бокам их больших тел. Несмотря на это, несколько линий доказательств, включая следы и морфологию конечностей, предполагают, что диадектиды передвигались в более прямом положении. В то время как у более ранних четвероногих животных в лодыжках было несколько простых костей предплюсны , у диадектидов более сложная таранная кость, образованная путем слияния этих костей. Астрагалы присутствуют у наземных амниот и идентичны по структуре таковым у диадектидов. Таким образом, структура лодыжки диадектидов имеет большее сходство с таковыми у продвинутых наземных позвоночных, таких как млекопитающие и рептилии, чем у более ранних четвероногих. Поскольку диадектиды являются единственными диадектоморфами с астрагалами, они, вероятно, развили эту структуру независимо от амниот. ^[26]

Хотя они имеют сходство с амниотами, кости предплюсны диадектид плохо окостеневшие и слабо соединены. Пальцы стопы соединяются только с четвертой дистальной предплюсной костью, обеспечивая широкий диапазон движений стопы. Эта гибкость позволяла диадектидам вращать стопы в переднем положении во время ходьбы, обеспечивая большую силу при отталкивании. Стопы также могли располагаться ближе к средней линии тела, что давало диадектидам прямую стойку. ^[26]

Доказательства вертикальной стойки можно найти в дорожках следов , приписываемых диадектидам. Наиболее хорошо сохранившиеся из этих дорожек присутствуют в формации Тамбах в центральной Германии. Исследование 2007 года идентифицировало два разных ихновида , Ichniotherium cottae и I. sphaerodactylum , как следы диадектид Silvadectes absitus и Orobates pabsti , соответственно. Это была первая идентификация на уровне вида следообразователей палеозойских дорожек следов, что делает следы старейшими, но связанными с определенными видами животных. ^[27] Близкое расположение следов, приписываемых более продвинутым диадектидам, предполагает, что животные держали свои ноги почти под своими телами, что давало им более эффективную походку и в некоторой степени параллельную стойке млекопитающих больше, чем у раскинувшихся амфибий и большинства рептилий. ^{[27] [28]}