Глубоководная рыба
Фауна, встречающаяся в глубоководных районах

Горбатый удильщик

Глубоководные рыбы — это рыбы, которые живут в темноте под освещенными солнцем поверхностными водами, то есть под эпипелагической или фотической зоной моря . Рыба-фонарь , безусловно, самая распространенная глубоководная рыба. Другие глубоководные рыбы включают рыбу-фонарик , акулу-резак , щетиноротых , рыбу-удильщика , рыбу -гадюку и некоторые виды бельдюг .

Только около 2% известных морских видов обитают в пелагической среде. Это означает, что они живут в толще воды, в отличие от бентосных организмов, которые живут в морском дне или на нем. [1] Глубоководные организмы обычно обитают в батипелагической (глубина 1000–4000 метров (3281–13123 футов)) и абиссопелагической (глубина 4000–6000 метров (13123–19685 футов)) зонах. Однако характеристики глубоководных организмов, такие как биолюминесценция, можно увидеть и в мезопелагической (глубина 200–1000 метров (656–3281 фут)) зоне. Мезопелагическая зона является дисфотической зоной, то есть свет там минимальный, но все же измеримый. Слой минимального содержания кислорода находится где-то на глубине от 700 метров (2297 футов) до 1000 метров (3281 фут) в зависимости от места в океане. В этой области также больше всего питательных веществ. Батипелагическая и абиссопелагическая зоны являются афотическими , что означает, что в эту область океана не проникает свет. Эти зоны составляют около 75% обитаемого пространства океана. [2]

Эпипелагическая зона (глубина 0–200 метров (0–656 футов)) — это область, где свет проникает в воду и происходит фотосинтез. Она также известна как фотическая зона. Поскольку она обычно простирается всего на несколько сотен метров под водой, глубокое море, около 90% объема океана, находится в темноте. Глубокое море также является чрезвычайно враждебной средой с температурами, которые редко превышают 3 °C (37 °F) и опускаются до −1,8 °C (29 °F) (за исключением экосистем гидротермальных источников , которые могут превышать 350 °C или 662 °F), низким уровнем кислорода и давлением от 20 до 1000 атм (от 2 до 100 МПа ). [3]

Эволюция

Было высказано предположение, что глубоководные экосистемы могли быть неблагоприятными для позвоночных до увеличения притока питательных веществ в океан в поздней юре и раннем мелу после подъема покрытосеменных растений на суше, что привело к увеличению абиссальной беспозвоночной жизни, что позволило рыбам, в свою очередь, колонизировать эти экосистемы. Однако некоторые современные глубоководные рыбы, такие как цельноголовые , являются потомками гораздо более древних линий, что указывает на то, что могла произойти гораздо более ранняя колонизация глубоководных районов позвоночными, хотя никаких ископаемых свидетельств этого не известно. [4] [5]

Самые ранние известные записи о глубоководных рыбах - это следы ископаемых поведения при питании и плавании, приписываемые неопознанным неотелеостам (относящимся к ихнородам Piscichnus и Undichna ), из раннемелового (130 миллионов лет) сланца Паломбини в Италии , который, как полагают, был отложен в абиссальной равнине бывшего Пьемонтско-Лигурийского океана . До открытия этих ископаемых не было никаких доказательств существования глубоководных костистых рыб старше 50 миллионов лет в палеогене . [4] [5] Меловое происхождение большинства современных глубоководных рыб было дополнительно подтверждено филогенетическими исследованиями, такими как исследования аулопиформных рыб, которые указывают на то, что многие глубоководные линии этих групп возникли примерно в это время. [6]

Хотя записи из сланцев Паломбини представляют собой самые ранние записи о глубоководных костистых рыбах, формации, которые сохраняют окаменелости глубоководных акул , также известны из более позднего мелового периода. К ним относятся формация Нортумберленд в Канаде и отложения аналогичного возраста в Анголе, обе из которых сохраняют окаменелости таксонов, таких как гексанхиды , хламидоселахиды и кошачьи акулы , которые известны из глубоководных местообитаний сегодня, но редки в других формациях того времени. [7] Палеогеновые формации с ископаемыми зубами глубоководных акул известны из Новой Зеландии для среднего палеоцена и формации в Дании, Франции, Австрии и Марокко во время эоцена. [8] Море Паратетиса все еще поддерживало глубоководных акул и скатов в миоцене, которые сохранились в формациях в Венгрии. [9]

В палеогене известны некоторые выдающиеся формации, которые сохраняют хорошо сочлененные образцы глубоководных костистых рыб. К ним относятся лагерштетт Монте-Солане раннего эоцена в Италии, который сохраняет батипелагическую среду обитания, вероятно, отложенную на глубине 300–600 метров под водой, а также позднеэоценовая формация Пабдех в Иране . Глубоководная среда, сохраненная обеими формациями, очевидна по их обилию ископаемых стомиеобразных рыб. [10] [11] Известные неогеновые формации, которые сохраняют ископаемые останки глубоководных костистых рыб, известны из миоцена Италии, Японии и Калифорнии. [12] [13] [14]

Среда

Масштабная диаграмма слоев пелагической зоны

В глубоком океане воды простираются намного ниже эпипелагической зоны и поддерживают очень разные типы пелагических рыб, приспособленных к жизни в этих более глубоких зонах. [15] В глубокой воде морской снег представляет собой непрерывный дождь в основном органического детрита, падающего из верхних слоев водной толщи. Его происхождение лежит в деятельности в продуктивной фотической зоне . Морской снег включает мертвый или умирающий планктон , простейших ( диатомовые водоросли ), фекалии, песок, сажу и другую неорганическую пыль. «Снежинки» со временем растут и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя в течение недель, прежде чем достичь дна океана. Однако большинство органических компонентов морского снега потребляются микробами , зоопланктоном и другими фильтрующими животными в пределах первых 1000 метров (3281 фут) их путешествия, то есть в пределах эпипелагической зоны. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных мезопелагических и бентосных экосистем : Поскольку солнечный свет не может достичь их, глубоководные организмы в значительной степени зависят от морского снега как источника энергии. Поскольку в глубоком море нет света (афотично), наблюдается нехватка первичных производителей. Поэтому большинство организмов в батипелагической зоне зависят от морского снега из регионов, расположенных выше в вертикальном столбе.

Некоторые глубоководные пелагические группы, такие как семейства рыб-фонарей , риджхедов , морских топориков и светлых рыб , иногда называют псевдоцеаническими , потому что вместо равномерного распределения в открытой воде они встречаются в значительно более высокой численности вокруг структурных оазисов, особенно подводных гор и над континентальными склонами . Это явление объясняется аналогичным обилием видов добычи, которые также привлекаются структурами.

Гидростатическое давление увеличивается на 1 атм (0,1 МПа) на каждые 10 м (32,8 фута) глубины. [16] Глубоководные организмы имеют такое же давление внутри своих тел, как и оказываемое на них снаружи, поэтому они не раздавливаются экстремальным давлением. Однако их высокое внутреннее давление приводит к снижению текучести их мембран, поскольку молекулы сжимаются вместе. Текучесть в клеточных мембранах повышает эффективность биологических функций, что наиболее важно для производства белков, поэтому организмы приспособились к этому обстоятельству, увеличив долю ненасыщенных жирных кислот в липидах клеточных мембран. [17] В дополнение к различиям во внутреннем давлении, эти организмы выработали другой баланс между своими метаболическими реакциями по сравнению с организмами, которые живут в эпипелагической зоне. Дэвид Уортон, автор книги « Жизнь на пределе возможностей: организмы в экстремальных условиях », отмечает: «Биохимические реакции сопровождаются изменениями объема. Если реакция приводит к увеличению объема, она будет ингибироваться давлением, тогда как, если она связана с уменьшением объема, она будет усиливаться». [18] Это означает, что их метаболические процессы должны в конечном итоге в некоторой степени уменьшать объем организма.

Люди редко сталкиваются с плащеносными акулами живыми, поэтому они не представляют большой опасности (хотя ученые случайно порезались, исследуя их зубы). [19]

Большинство рыб, которые эволюционировали в этой суровой среде, не способны выживать в лабораторных условиях, а попытки держать их в неволе привели к их гибели. Глубоководные организмы содержат газонаполненные пространства (вакуоли). Газ сжимается под высоким давлением и расширяется под низким. Из-за этого эти организмы, как известно, взрываются, если они выходят на поверхность. [18]

Характеристики

Аннотированная схема основных внешних признаков абиссального гренадера и стандартных измерений длины.
Ринохимера атлантическая
Гигантактис — глубоководная рыба со спинным плавником , первая нить которого стала очень длинной и на конце которой находится биолюминесцентная фотофорная приманка.
Пеликановый угорь
Большеглазый тунец курсирует в эпипелагической зоне ночью и в мезопелагической зоне днем.

Рыбы глубоководных морей выработали различные адаптации для выживания в этом регионе. Поскольку многие из этих рыб живут в регионах, где нет естественного освещения , они не могут полагаться исключительно на свое зрение для обнаружения добычи и партнеров и избегания хищников; глубоководные рыбы эволюционировали соответствующим образом для экстремального субфотического региона, в котором они живут. Многие из этих организмов слепы и полагаются на свои другие чувства, такие как чувствительность к изменениям местного давления и обоняния, чтобы поймать свою пищу и избежать поимки. У тех, кто не слеп, большие и чувствительные глаза, которые могут использовать биолюминесцентный свет. Эти глаза могут быть в 100 раз более чувствительны к свету, чем человеческие глаза. Родопсин (Rh1) — это белок, обнаруженный в палочковых клетках глаза, который помогает животным видеть при тусклом свете. В то время как большинство позвоночных обычно имеют один ген опсина Rh1, некоторые глубоководные рыбы имеют несколько генов Rh1, а один вид, серебряный спинифин ( Diretmus argenteus ), имеет 38. [20] Такое распространение генов Rh1 может помочь глубоководным рыбам видеть в глубинах океана. Кроме того, чтобы избежать хищников, многие виды имеют темную окраску, чтобы слиться с окружающей средой. [21]

Многие глубоководные рыбы биолюминесцентны , с чрезвычайно большими глазами, приспособленными к темноте. Биолюминесцентные организмы способны производить свет биологическим путем посредством возбуждения молекул люциферина, которые затем производят свет. Этот процесс должен происходить в присутствии кислорода. Эти организмы распространены в мезопелагиали и ниже (200 метров (656 футов) и ниже). Более 50% глубоководных рыб, а также некоторые виды креветок и кальмаров способны к биолюминесценции. Около 80% этих организмов имеют фотофоры — светопродуцирующие железистые клетки, которые содержат светящиеся бактерии, окаймленные темной окраской. Некоторые из этих фотофоров содержат линзы, очень похожие на те, что в глазах человека, которые могут усиливать или уменьшать излучение света. Способность производить свет требует всего 1% энергии организма и имеет много целей: она используется для поиска пищи и привлечения добычи, например, рыбы-удильщика; захвата территории посредством патрулирования; общаются и находят себе пару, отвлекают или временно ослепляют хищников, чтобы те сбежали. Кроме того, в мезопелагиали, куда все еще проникает немного света, некоторые организмы маскируются от хищников под ними, освещая свои животы, чтобы соответствовать цвету и интенсивности света сверху, так что не отбрасывается тень. Эта тактика известна как контр-освещение. [22]

Жизненный цикл глубоководных рыб может быть исключительно глубоководным, хотя некоторые виды рождаются на мелководье и тонут после созревания. Независимо от глубины, где находятся икра и личинки, они, как правило, пелагические. Этот планктонный — дрейфующий — образ жизни требует нейтральной плавучести. Чтобы поддерживать ее, икра и личинки часто содержат капли масла в своей плазме. [23] Когда эти организмы находятся в своем полностью зрелом состоянии, им нужны другие адаптации, чтобы сохранять свое положение в толще воды. В целом, плотность воды вызывает подпор — аспект плавучести, который заставляет организмы плавать. Чтобы противодействовать этому, плотность организма должна быть больше, чем плотность окружающей воды. Большинство тканей животных плотнее воды, поэтому они должны найти равновесие, чтобы плавать. [24] Многие организмы развивают плавательные пузыри (газовые полости), чтобы оставаться на плаву, но из-за высокого давления окружающей среды у глубоководных рыб обычно нет этого органа. Вместо этого они демонстрируют структуры, похожие на подводные крылья, чтобы обеспечить гидродинамическую подъемную силу. Также было обнаружено, что чем глубже живет рыба, тем более желеобразной становится ее плоть и тем более минимальной становится ее костная структура. Они уменьшают плотность своих тканей за счет высокого содержания жира, уменьшения веса скелета — достигаемого за счет уменьшения размера, толщины и содержания минералов — и накопления воды [25] , что делает их медленнее и менее подвижными, чем поверхностные рыбы. Формы тела глубоководных рыб, как правило, лучше приспособлены для периодических всплесков плавания, а не для постоянного плавания. [26]

Из-за низкого уровня фотосинтетического света, достигающего глубоководной среды, большинству рыб приходится полагаться на органические вещества, опускающиеся с более высоких уровней, или, в редких случаях, на гидротермальные источники для получения питательных веществ. Это делает глубоководные районы гораздо менее производительными , чем мелководные регионы. Кроме того, животные в пелагической среде редки, и еда встречается нечасто. Из-за этого организмам нужны адаптации, которые позволяют им выживать. У некоторых есть длинные щупальца, которые помогают им находить добычу или привлекать партнеров в кромешной темноте глубокого океана. У глубоководной рыбы-удильщика, в частности, есть длинное приспособление, похожее на удочку, выступающее из ее морды, на конце которого находится биолюминесцентный кусочек кожи, который извивается, как червь, чтобы заманить свою добычу. Некоторые должны потреблять других рыб того же размера или больше, чем они, и им нужны адаптации, чтобы помочь им эффективно переваривать их. Большие острые зубы, шарнирные челюсти, непропорционально большие рты и расширяющиеся тела — вот лишь некоторые из характеристик, которые глубоководные рыбы используют для этой цели. [21] Угорь -меч — один из примеров организма, демонстрирующего эти характеристики.

Рыбы в различных пелагических и глубоководных бентосных зонах физически структурированы и ведут себя способами, которые заметно отличаются друг от друга. Группы сосуществующих видов в каждой зоне, похоже, действуют схожим образом, например, небольшие мезопелагические вертикально мигрирующие планктонофаги, батипелагические удильщики и глубоководные бентосные крысиные хвосты . [27]

Виды с лучеперыми плавниками , с колючими плавниками, редки среди глубоководных рыб, что говорит о том, что глубоководные рыбы являются древними и настолько хорошо приспособленными к своей среде обитания, что вторжения более современных рыб были безуспешными. [28] Несколько лучеперых плавников, которые существуют, в основном встречаются у Beryciformes и Lampriformes , которые также являются древними формами. Большинство глубоководных пелагических рыб принадлежат к своим собственным отрядам, что предполагает длительную эволюцию в глубоководной среде. Напротив, глубоководные бентосные виды относятся к отрядам, которые включают множество родственных мелководных рыб. [29]

Мезопелагические рыбы

Мезопелагические рыбы

Ниже эпипелагической зоны условия быстро меняются. Между 200 м и примерно 1000 м свет продолжает угасать, пока не исчезнет почти полностью. Температура падает через термоклин до температур между 3,9 °C (39 °F) и 7,8 °C (46 °F). Это сумеречная или мезопелагическая зона. Давление продолжает расти со скоростью одна атм (0,1 МПа) каждые 10 м (32,8 фута), в то время как концентрация питательных веществ падает, вместе с растворенным кислородом и скоростью, с которой циркулирует вода. [15]

Операторы сонара , использовавшие недавно разработанную технологию сонара во время Второй мировой войны , были озадачены тем, что казалось ложным морским дном глубиной 300–500 метров (984–1640 футов) днем ​​и менее глубоким ночью. Оказалось, что это было связано с миллионами морских организмов, в основном с мелкими мезопелагическими рыбами, плавательные пузыри которых отражали сонар. Эти организмы мигрируют на более мелководье в сумерках, чтобы питаться планктоном. Слой глубже, когда луна светит, и может стать мельче, когда облака проходят над луной. Это явление стало известно как слой глубокого рассеивания . [35]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагическую зону, часто следуя за аналогичными миграциями зоопланктона и возвращаясь на глубину для безопасности в течение дня. [15] [36] Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря . [28] Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться, и, учитывая высокое давление в мессоплегической зоне, это требует значительной энергии. Когда рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы предотвратить его разрыв. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [37] Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин , где температура колеблется от 50 °F (10 °C) до 69 °F (20 °C), таким образом демонстрируя значительную толерантность к изменению температуры. [38]

Эти рыбы имеют мускулистые тела, окостеневшие кости, чешую, хорошо развитые жабры и центральную нервную систему, а также большие сердца и почки. Мезопелагические планктонофаги имеют маленькие рты с тонкими жаберными тычинками , в то время как рыбоядные имеют более крупные рты и более грубые жаберные тычинки. [15]

Мезопелагические рыбы приспособлены к активной жизни в условиях низкой освещенности. Большинство из них — визуальные хищники с большими глазами. У некоторых глубоководных рыб трубчатые глаза с большими линзами и только палочковидными клетками , которые смотрят вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и большую чувствительность к небольшим световым сигналам. [15] Эта адаптация обеспечивает улучшенное конечное зрение за счет бокового зрения и позволяет хищнику выбирать кальмаров , каракатиц и более мелких рыб, которые вырисовываются на фоне мрака над ними.

Мезопелагические рыбы обычно не имеют защитных шипов и используют цвет, чтобы маскироваться от других рыб. Хищники, нападающие из засады, темные, черные или красные. Поскольку более длинные красные волны света не достигают глубины моря, красный цвет эффективно выполняет ту же функцию, что и черный. Мигрирующие формы используют противотеневые серебристые цвета. На своих животах они часто демонстрируют фотофоры, производящие слабый свет. Для хищника снизу, смотрящего вверх, эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть желтые линзы, которые фильтруют (дефицит красного) окружающий свет, оставляя биолюминесценцию видимой. [39]

Рыба -призрак коричневорылая , вид бочонкоглазых , является единственным позвоночным, которое использует зеркало, а не линзу, для фокусировки изображения в своих глазах. [40] [41]

Выборка методом глубоководного траления показывает, что на долю анчоусов приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [42] Действительно, анчоусы являются одними из самых широко распространенных, многочисленными и разнообразных среди всех позвоночных , играя важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. Оценочная глобальная биомасса анчоусов составляет 550–660 миллионов тонн , что в несколько раз превышает весь мировой улов рыболовства. Анчоусы также составляют большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мировых океанов. [43]

Большеглазый тунец — эпипелагический/мезопелагический вид, питающийся другими рыбами. Спутниковое мечение показало, что большеглазый тунец часто проводит длительные периоды, плавая глубоко под поверхностью в дневное время, иногда ныряя на глубину до 500 метров (1640 футов). Считается, что эти движения являются ответом на вертикальные миграции организмов-жертв в глубоком рассеивающем слое .

  • У светофорного лохматого зева нижняя челюсть составляет одну четверть длины его тела. У челюсти нет пола, она крепится только с помощью шарнира и модифицированной языковой кости. За большими клыкообразными зубами спереди следует множество мелких зазубренных зубов.[44][45]
    У светофорного лохматого зева нижняя челюсть составляет одну четверть длины его тела. У челюсти нет пола, она крепится только с помощью шарнира и модифицированной языковой кости. За большими клыкообразными зубами спереди следует множество мелких зазубренных зубов. [44] [45]
  • Светофорный лохматый также является одной из немногих рыб, которые производят красную биолюминесценцию. Поскольку большинство их добычи не могут воспринимать красный свет, это позволяет им охотиться с помощью практически невидимого луча света.[44]
    Светофор -лохматый также является одной из немногих рыб, которые производят красную биолюминесценцию . Поскольку большинство их добычи не могут воспринимать красный свет, это позволяет им охотиться с помощью практически невидимого луча света. [44]
  • Длиннорылая рыба-ланцет. Рыбы-ланцетники — засадные хищники, которые проводят все свое время в мезопелагической зоне. Они являются одними из самых крупных мезопелагических рыб (до 2 м).[46]
    Длиннорылая ланцетовая рыба . Ланцетовая рыба — засадный хищник, который проводит все свое время в мезопелагической зоне. Они являются одними из самых крупных мезопелагических рыб (до 2 м). [46]
  • Кинжалозуб парализует других мезопелагических рыб, когда кусает их своими кинжалообразными зубами[47]
    Кинжалозуб парализует других мезопелагических рыб , когда кусает их своими кинжалообразными зубами [47]

Батипелагические рыбы

Батипелагические рыбы

Ниже мезопелагиали царит кромешная тьма. Это полночь (или батипелагическая зона ), простирающаяся от 1000 метров (3281 фут) до дна глубоководной бентосной зоны . Если вода исключительно глубокая, пелагическую зону ниже 4000 метров (13123 фута) иногда называют нижней полночью (или абиссопелагической зоной ). Температура в этой зоне колеблется от 1 до 4 °C (от 34 до 39 °F), и она полностью афотическая.

Условия в этих зонах более-менее однородны: полная темнота, давление сокрушительное, а температура, уровень питательных веществ и растворенного кислорода низкие. [15]

Батипелагические рыбы имеют специальные приспособления, чтобы справляться с этими условиями – у них медленный метаболизм и неспециализированная диета, они готовы есть все, что попадется им на пути. Они предпочитают сидеть и ждать пищу, а не тратить энергию на ее поиски. Поведение батипелагических рыб можно сравнить с поведением мезопелагических рыб. Мезопелагические рыбы часто очень подвижны, тогда как батипелагические рыбы почти все – хищники, которые затаиваются в ожидании, обычно тратя мало энергии на движение. [54]

Доминирующие батипелагические рыбы — это маленькие щетиноротые и удильщики ; также распространены саблезубые , гадюковые , кинжалозубы и барракудины . Эти рыбы небольшие, многие около 10 сантиметров (3,9 дюйма) в длину и немногие длиннее 25 сантиметров (9,8 дюйма). Они проводят большую часть своего времени, терпеливо ожидая в толще воды появления добычи или ее привлечения их фосфорами. То немногое количество энергии, что доступно в батипелагической зоне, фильтруется сверху в виде детрита, фекального материала и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. [54] Около 20 процентов пищи, которая берет свое начало в эпипелагической зоне, попадает в мезопелагическую зону, [35] но только около 5 процентов фильтруется вниз в батипелагическую зону. [48]

Батипелагические рыбы малоподвижны, приспособлены к выделению минимальной энергии в среде обитания с очень малым количеством пищи или доступной энергии, даже без солнечного света, только биолюминесценция. Их тела удлиненные со слабыми, водянистыми мышцами и скелетными структурами. Поскольку большая часть рыбы состоит из воды, они не сжимаются большим давлением на этих глубинах. У них часто выдвижные, шарнирные челюсти с загнутыми назад зубами. Они скользкие, без чешуи . Центральная нервная система ограничена боковой линией и обонятельными системами, глаза маленькие и могут не функционировать, а жабры , почки и сердца, а также плавательные пузыри маленькие или отсутствуют. [48] [55] Это те же самые особенности, которые обнаруживаются у личинок рыб , что говорит о том, что в ходе своей эволюции батипелагические рыбы приобрели эти особенности посредством неотении . Как и в случае с личинками, эти особенности позволяют рыбе оставаться подвешенной в воде с небольшими затратами энергии. [56]

Несмотря на свой свирепый вид, эти формы в основном представляют собой миниатюрные рыбы со слабыми мышцами и слишком малы, чтобы представлять какую-либо угрозу для человека. Исключением из общего небольшого размера батипелагических рыб является пятнистый ёжодзуна ( Narcetes shonanmaruae ), описанный в 2021 году, который является крупнейшей известной полностью батипелагической костной рыбой длиной более 2,5 метров (8,2 фута). [57]

Плавательные пузыри глубоководных рыб либо отсутствуют, либо едва функционируют, а батипелагические рыбы обычно не совершают вертикальных миграций. Заполнение пузырей при таком высоком давлении требует огромных затрат энергии. У некоторых глубоководных рыб есть плавательные пузыри, которые функционируют, пока они молоды и обитают в верхней эпипелагической зоне, но они увядают или наполняются жиром, когда рыба перемещается вниз к своей взрослой среде обитания. [58]

Парой известных исключений являются окунь ( Holcomycteronus profundissimus ), найденный на глубине 7160 метров, и грубый абиссальный макрурус ( Coryphaenoides yaquinae ), найденный на глубине 7259 метров. У этих видов все еще есть функциональные плавательные пузыри, что позволяет им поддерживать высокую плотность костей и сильные челюсти. [59]

Наиболее важными сенсорными системами обычно являются внутреннее ухо , которое реагирует на звук, и боковая линия , которая реагирует на изменения давления воды. Обонятельная система также может быть важна для самцов, которые находят самок по запаху. [60] Батипелагические рыбы черные, а иногда и красные, с небольшим количеством фотофоров . Фотофоры обычно используются для того, чтобы заманить добычу или привлечь партнера. Поскольку пищи так мало, батипелагические хищники неизбирательны в своих пищевых привычках, но хватают все, что подходит достаточно близко. Они достигают этого, имея большой рот с острыми зубами для захвата крупной добычи и перекрывающиеся жаберные тычинки , которые не дают мелкой добыче, которая была проглочена, сбежать. [55]

В этой зоне нелегко найти себе пару. Некоторые виды зависят от биолюминесценции , где биолюминесцентные узоры уникальны для определенных видов. Другие являются гермафродитами , что удваивает их шансы производить как яйца, так и сперму при встрече. [48] Самка удильщика выделяет феромоны , чтобы привлечь крошечных самцов. Когда самец находит ее, он кусает ее и никогда не отпускает. Когда самец вида удильщика Haplophryne mollis кусает кожу самки, он выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сращивая пару до точки, где две кровеносные системы соединяются. Затем самец атрофируется, превращаясь в пару гонад . Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у нее немедленно есть партнер. [61]

В батипелагической зоне обитают многие другие формы, помимо рыб, такие как кальмары, крупные киты, осьминоги, губки, брахиоподы , морские звезды и морские ежи , однако для рыб эта зона является трудной для обитания.

  • Пеликановый угорь использует свой большой рот как сеть, открывая челюсти и плывя к добыче. У него есть люминесцентный орган на кончике хвоста, чтобы привлекать добычу.
    Пеликановый угорь использует свой большой рот как сеть, открывая челюсти и плывя к добыче. У него есть люминесцентный орган на кончике хвоста, чтобы привлекать добычу.
  • Черный глотатель, обладающий растяжимым желудком, примечателен своей способностью проглатывать целиком костистую рыбу, в десять раз тяжелее себя.[62][63]
    Черный глотатель , обладающий растяжимым желудком, примечателен своей способностью проглатывать целиком костлявую рыбу, которая в десять раз тяжелее его самого. [62] [63]
  • Самка удильщика Haplophryne mollis тащит за собой прикрепленных самцов, которые атрофировались и превратились в пару гонад, для использования самкой, когда она готова метать икру.
    Самка удильщика Haplophryne mollis тащит за собой прикрепленных самцов, которые атрофировались и превратились в пару гонад, для использования самкой, когда она готова метать икру.
  • Йокодзуна-сликголов — самая крупная известная батипелагическая костная рыба, ее длина составляет более 250 сантиметров.[57]
    Йокодзуна -сликхед — самая крупная известная батипелагическая костная рыба, ее длина составляет более 250 сантиметров. [57]

Адаптация к высокому давлению

По мере того, как рыба погружается глубже в море, вес воды над головой оказывает на рыбу увеличивающееся гидростатическое давление . Это повышенное давление составляет около одной атм (0,1 МПа) на каждые 10 м (32,8 фута) глубины. Для рыбы на дне батипелагической зоны это давление составляет около 400 атм (40 МПа, или почти 6000 фунтов на квадратный дюйм). [64]

Глубоководные организмы обладают адаптациями на клеточном и физиологическом уровнях, которые позволяют им выживать в условиях высокого давления. Отсутствие этих адаптаций ограничивает глубины, на которых могут существовать мелководные виды. Высокий уровень внешнего давления влияет на то, как протекают метаболические процессы и биохимические реакции. Равновесие многих химических реакций нарушается давлением, а давление может тормозить процессы, которые приводят к увеличению объема. Вода, ключевой компонент многих биологических процессов, очень восприимчива к изменениям объема, в основном потому, что компоненты клеточной жидкости оказывают влияние на структуру воды. Таким образом, ферментативные реакции, которые вызывают изменения в организации воды, эффективно изменяют объем системы. [65] Белки, ответственные за катализ реакций, обычно удерживаются вместе слабыми связями , и реакции обычно включают увеличение объема. [66]

Виды, которые могут выдерживать эти глубины, эволюционировали в изменениях в своей структуре белка и критериях реакции, чтобы выдерживать давление, чтобы выполнять реакции в этих условиях. В условиях высокого давления двухслойные клеточные мембраны испытывают потерю текучести. Глубоководные клеточные мембраны предпочитают фосфолипидные двухслойные мембраны с более высокой долей ненасыщенных жирных кислот , которые вызывают более высокую текучесть, чем их аналоги на уровне моря.

У десяти отрядов, тринадцати семейств и около 200 известных видов глубоководных рыб развился студенистый слой под кожей или вокруг позвоночника, который используется для плавучести, экономии затрат на рост и повышения эффективности плавания за счет снижения сопротивления. [67]

Глубоководная макрурусовая рыба Coryphaenoides armatus на подводной горе Дэвидсон на глубине 2253 метра (7392 фута).

Глубоководные виды демонстрируют меньшие изменения энтропии и энтальпии по сравнению с организмами поверхностного уровня, поскольку среда с высоким давлением и низкой температурой благоприятствует отрицательным изменениям энтальпии и уменьшению зависимости от реакций, обусловленных энтропией. С точки зрения структуры, глобулярные белки глубоководных рыб из-за третичной структуры G-актина относительно жесткие по сравнению с белками поверхностных рыб. [65] Тот факт, что белки глубоководных рыб структурно отличаются от поверхностных рыб, очевиден из наблюдения, что актин из мышечных волокон глубоководных рыб чрезвычайно термоустойчив; наблюдение, аналогичное тому, что обнаружено у ящериц. Эти белки структурно усилены за счет модификации связей в третичной структуре белка, что также приводит к высокому уровню термической стабильности. [66] Белки структурно усилены, чтобы противостоять давлению, за счет модификации связей в третичной структуре. [66] Таким образом, высокие уровни гидростатического давления, аналогичные высоким температурам тела термофильных пустынных рептилий, способствуют образованию жестких белковых структур.

Na+/K+ -АТФаза — это липопротеиновый фермент, который играет важную роль в осморегуляции и на который сильно влияет гидростатическое давление. Ингибирование Na+/K+ -АТФазы происходит из-за повышенного сжатия из-за давления. Скорость-лимитирующий этап реакции Na+/K+ -АТФазы вызывает расширение бислоя, окружающего белок, и, следовательно, увеличение объема. Увеличение объема делает реактивность Na+/K+ -АТФазы восприимчивой к более высоким давлениям. Несмотря на то, что активность Na+/K+ -АТФазы на грамм жаберной ткани у глубоководных рыб ниже, Na+/K+ -АТФазы глубоководных рыб демонстрируют гораздо более высокую толерантность к гидростатическому давлению по сравнению с их мелководными аналогами. Это показано на примере вида C. acrolepis (глубина около 2000 м) и его хадальпелагического аналога C. armatus (глубина около 4000 метров (13 123 футов)), где Na+/K+ -АТФазы C. armatus гораздо менее чувствительны к давлению. Эта устойчивость к давлению может быть объяснена адаптациями в белковых и липидных фрагментах Na+/K+ -АТФазы. [68]

Фонарьрыба

Рыба-фонарь

Отбор проб с помощью глубоководного траления показывает, что на долю анчоусов приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [42] Действительно, анчоусы являются одними из самых широко распространенных, многочисленными и разнообразных из всех позвоночных , играя важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. С предполагаемой глобальной биомассой в 550–660 миллионов метрических тонн , что в несколько раз превышает весь мировой улов рыболовства, анчоусы также составляют большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мировых океанов. В Южном океане миктофиды являются альтернативным крилю пищевым ресурсом для таких хищников, как кальмары и королевские пингвины . Хотя эти рыбы многочисленны и плодовиты, в настоящее время существует лишь несколько коммерческих промыслов анчоусов: они включают ограниченные операции у берегов Южной Африки , в субантарктическом регионе и в Оманском заливе .

Виды, находящиеся под угрозой исчезновения

Исследование канадских ученых 2006 года показало, что пять видов глубоководных рыб — голубой хек , колючий угорь — находятся на грани вымирания из-за смещения коммерческого рыболовства с континентальных шельфов на склоны континентальных шельфов , на глубину до 1600 метров (5249 футов). Медленное размножение этих рыб — они достигают половой зрелости примерно в том же возрасте, что и люди — является одной из главных причин того, что они не могут восстановиться после чрезмерного рыболовства . [69]

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ Трухильо и Турман 2011, стр. 354.
  2. ^ Трухильо и Турман 2011, стр. 365.
  3. ^ Трухильо и Турман 2011, стр. 457, 460.
  4. ^ аб Бокон, Андреа; Ферретти, Анналиса; Фиорони, Кьяра; Пандольфи, Лука; Серпальи, Энрико; Пиччинини, Армандо; де Карвальо, Карлуш Нето; Качао, Марио; Линли, Томас; Муньис, Фернандо; Белаустеги, Зейн; Джеймисон, Алан; Ло Руссо, Джироламо; Геррини, Филиппо; Феррандо, Сара (12 сентября 2023 г.). «Самые ранние свидетельства существования глубоководных позвоночных». Труды Национальной академии наук . 120 (37): e2306164120. Бибкод : 2023PNAS..12006164B. дои : 10.1073/pnas.2306164120. ISSN  0027-8424. PMC 10500276.  PMID 37669391  .
  5. ^ ab Staff, News (19 сентября 2023 г.). «Окаменелости возрастом 130 миллионов лет обнаруживают самые ранние свидетельства существования глубоководных позвоночных | Sci.News». Sci.News: Breaking Science News . Получено 30 сентября 2023 г. {{cite web}}: |first=имеет общее название ( помощь )
  6. ^ Дэвис, Мэтью П.; Файлиц, Кристофер (1 декабря 2010 г.). «Оценка времени расхождения ящерообразных рыб и их союзников (Euteleostei: Aulopiformes) и время глубоководных адаптаций». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (3): 1194–1208 . Bibcode : 2010MolPE..57.1194D. doi : 10.1016/j.ympev.2010.09.003. ISSN  1055-7903. PMID  20854916.
  7. ^ Каппетта, Анри; Моррисон, Курт; Аднет, Сильвен (3 августа 2021 г.). «Акулья фауна из кампанского яруса острова Хорнби, Британская Колумбия, Канада: взгляд на разнообразие глубоководных меловых сообществ». Историческая биология . 33 (8): 1121– 1182. Bibcode : 2021HBio...33.1121C. doi : 10.1080/08912963.2019.1681421. ISSN  0891-2963. S2CID  212878837.
  8. ^ "Бюллетень, том 72 - 2023" . Dansk Geologisk Forening (на датском языке). 27 января 2023 г. doi : 10.37570/bgsd-2023-72-06 . HDL : 11250/3150975 . Проверено 8 марта 2024 г.
  9. ^ Сабо, Мартон; Кочиш, Ласло; Тот, Эмоке; Сабо, Питер; Немет, Тамаш; Себе, Кристина (2022). Кэвин, Лайонел (ред.). «Хондрихтианы (Holocephali, Squalomorphii и Batomorphii) остаются из бадена южной Венгрии (Текерес, горы Мечек): первые глубоководные хрящевые рыбы из среднего миоцена Центрального Паратетиса». Статьи по палеонтологии . 8 (6). Бибкод : 2022PPal....8E1471S. дои : 10.1002/spp2.1471 . ISSN  2056-2799.
  10. ^ Джусберти, Лука; Банников, Александр; Босколо Галаццо, Флавия; Форначари, Элиана; Фрилинг, Йост; Лучани, Валерия; Папаццони, Чезаре Андреа; Роги, Гвидо; Схоутен, Стефан; Слуйс, Аппи; Боселлини, Франческа Р.; Зорзин, Роберто (1 июня 2014 г.). «Новый ископаемый Lagerstätte из нижнего эоцена гор Лессини (северная Италия): междисциплинарный подход». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 403 : 1– 15. Бибкод : 2014PPP...403....1G. дои : 10.1016/j.palaeo.2014.03.012. hdl : 1874/309076 . ISSN  0031-0182. S2CID  128416509.
  11. ^ Банников, А.Ф.; Эребакан, ИГ (1 октября 2023 г.). «Об эволюции некоторых групп морских костистых рыб в кайнозое Тетиса и Паратетиса». Палеонтологический журнал . 57 (5): 475– 490. Bibcode : 2023PalJ...57..475B. doi : 10.1134/S0031030123050015. ISSN  1555-6174. S2CID  262543874.
  12. ^ Карневале, Джорджио (2008). «Миниатюрная глубоководная рыба-топорик (Teleostei: Stomiiformes) из миоцена Италии». Geological Magazine . 145 (1): 73– 84. Bibcode : 2008GeoM..145...73C. doi : 10.1017/S0016756807003937. ISSN  1469-5081. S2CID  128491684.
  13. ^ Цутия, Юки; Шварцханс, Вернер; Охе, Фумио; Удзихара, Ацуши (6 февраля 2024 г.). «Отолиты глубоководных рыб из нижнемиоценовых формаций Ои и Катада, группа Ичиши, префектура Миэ, центральная Япония». Историческая биология : 1– 24. doi :10.1080/08912963.2023.2301408. ISSN  0891-2963. S2CID  267540826.
  14. ^ Карневале, Джорджио; Питч, Теодор В. (12 июня 2009 г.). «Род глубоководных удильщиков Acentropryne (Teleostei, Ceratioidei, Linophrynidae) в миоцене Калифорнии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 372– 378. Bibcode : 2009JVPal..29..372C. doi : 10.1671/039.029.0232. ISSN  0272-4634. S2CID  86776685.
  15. ^ abcdef Мойл и Чех 2004, стр. 585.
  16. ^ Уортон 2002, стр. 198.
  17. ^ Уортон 2002, стр. 199, 201–202.
  18. ^ ab Wharton 2002, стр. 199.
  19. ^ Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. С.  14–15 . ISBN 92-5-101384-5.
  20. ^ Мусилова, Зузана; Кортези, Фабио; Матчинер, Майкл; Дэвис, Уэйн; Патель, Джагдиш; Стиб, Сара; де Бюссероль, Фанни; Мальмстрем, Мартин; Торресен, Оле; Браун, Селеста; Маунтфорд, Джессика; Ханель, Рейнхольд; Стенкамп, Дебора; Якобсен, Кьетилль; Карлтон, Карен; Джентофт, Сиссель; Маршалл, Джастин; Зальцбургер, Вальтер (2019). «Видение с использованием нескольких различных опсинов палочек у глубоководных рыб». Наука . 364 (6440). Американская ассоциация содействия развитию науки: 588–592 . Бибкод : 2019Sci...364..588M. doi : 10.1126/science.aav4632. PMC 6628886. PMID  31073066 . 
  21. ^ ab Trujillo & Thurman 2011, стр. 415.
  22. ^ Трухильо и Турман 2011, стр. 414–415.
  23. ^ Рэндалл и Фаррелл 1997, стр. 217.
  24. ^ Рэндалл и Фаррелл 1997, стр. 195.
  25. ^ Рэндалл и Фаррелл 1997, стр. 196, 225.
  26. ^ Мартинес, Кристофер М.; Фридман, Сара Т.; Корн, Кэтрин А.; Ларуш, Оливье; Прайс, Саманта А.; Уэйнрайт, Питер К. (сентябрь 2021 г.). «Глубокое море — горячая точка эволюции формы тела рыб». Ecology Letters . 24 (9): 1788–1799 . Bibcode : 2021EcolL..24.1788M. doi : 10.1111/ele.13785. ISSN  1461-0248. PMID  34058793.
  27. ^ Мойл и Чех 2004, стр. 591.
  28. ^ ab Haedrich RL (1996) «Глубоководные рыбы: эволюция и адаптация в крупнейших жизненных пространствах Земли», Журнал биологии рыб , 49 (sA):40–53.
  29. ↑ Мойл и Чех 2004, стр. 586.
  30. ^ abc Moyle & Cech 2004, стр. 571.
  31. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Аргиропелекус акулеатус». ФишБаза . Версия за август 2009 года.
  32. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Дэниел (ред.). "Dissostichus mawsoni". FishBase . Версия от августа 2009 г.
  33. ↑ Тайна глубоководной рыбы с трубчатыми глазами и прозрачной головой раскрыта ScienceDaily , 24 февраля 2009 г.
  34. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Gigantura chuni". FishBase . Версия за октябрь 2010 г.
  35. ^ ab Райан П., "Глубоководные существа: мезопелагическая зона", Te Ara – Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  36. ^ Боун и Мур 2008, стр. 38.
  37. ^ Douglas EL; Friedl WA; Pickwell GV (1976). «Рыбы в зонах минимального содержания кислорода: характеристики оксигенации крови». Science . 191 (4230): 957– 959. Bibcode :1976Sci...191..957D. doi :10.1126/science.1251208. PMID  1251208.
  38. ^ Мойл и Чех 2004, стр. 590.
  39. ^ Munz WRA (1976). «О желтых линзах у мезопелагических животных». Морская биологическая ассоциация Великобритании . 56 (4): 963–976 . Bibcode : 1976JMBUK..56..963M. doi : 10.1017/S0025315400021019. S2CID  86353657.
  40. ^ Вагнер, HJ; Дуглас, RH; Фрэнк, TM; Робертс, NW; Партридж, JC (2009). «Новый глаз позвоночного, использующий как рефракционную, так и отражательную оптику». Current Biology . 19 (2): 108– 114. Bibcode : 2009CBio...19..108W. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID  19110427. S2CID  18680315.
  41. ^ Смит, Л. (8 января 2009 г.). «Рыба с четырьмя глазами может видеть сквозь мрак глубокого моря». Times Online . Times Newspapers Ltd. Получено 14 марта 2009 г.
  42. ^ ab Paxton & Eschmeyer 1998, стр. 127–128.
  43. ^ Р. Корнехо; Р. Коппельманн; Т. Саттон. «Разнообразие и экология глубоководных рыб в пограничном слое бентоса». Архивировано из оригинала 1 июня 2013 г. Получено 2 марта 2013 г.
  44. ^ ab Kenaley, CP (2007). «Пересмотр рода Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана». Copeia . 2007 (4): 886–900 . doi :10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2. S2CID  1038874.
  45. ^ Sutton, TT (2005). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): загадочная экология питания, способствующая развитию уникальной визуальной системы?». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (11): 2065–2076 . Bibcode : 2005DSRI...52.2065S. doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011.
  46. ↑ Мойл и Чех 2004, стр. 336.
  47. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Anotopterus pharao". FishBase . Версия от апреля 2010 г.
  48. ^ abcd Райан П. "Глубоководные существа: Батипелагическая зона" Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  49. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Семейство Gonostoma". FishBase . Версия за август 2009 г.
  50. ^ "Объединяем знания и людей более 10 лет". Архивировано из оригинала 9 июля 2012 года.
  51. ^ "Ученые разгадали тайну: все три рыбы одинаковы". 22 января 2009 г. Получено 22 января 2009 г.
  52. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Chauliodus sloani". FishBase . Версия от апреля 2010 г.
  53. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Anoplogaster cornuta". FishBase . Версия за август 2009 г.
  54. ^ ab Moyle & Cech 2004, стр. 594.
  55. ^ ab Moyle & Cech 2004, стр. 587.
  56. ^ Маршалл (1984) «Прогенетические тенденции у глубоководных рыб», стр. 91-101 в Potts GW и Wootton RJ (ред.) (1984) Воспроизводство рыб: стратегии и тактики Рыболовное общество Британских островов.
  57. ^ аб Фудзивара, Ёсихиро; Цучида, Синдзи; Кавато, Масару; Масуда, Котохиро; Сакагути, Сакико Оруи; Садо, Тецуя; Мия, Масаки; Ёсида, Такао (1 июля 2022 г.). «Обнаружение крупнейшей глубоководной эндемической костистой рыбы на глубине более 2000 м посредством сочетания метабаркодирования эДНК и наблюдений с помощью камеры с наживкой». Границы морской науки . 9 . дои : 10.3389/fmars.2022.945758 . ISSN  2296-7745.
  58. ^ Хорн МХ (1970). «Плавательный пузырь как ювенильный орган у строматеоидных рыб». Breviora . 359 : 1–9 .
  59. ^ Наблюдение за макроуридами на глубине 7259 м в Японском желобе: плавучесть плавательного пузыря на экстремальной глубине
  60. ^ Jumper GY, Bair RC (1991). «Определение местоположения по обонянию: модель и применение к проблеме спаривания у глубоководной рыбы-топорика Argyropelecus hemigymnus ». The American Naturalist . 138 (6): 1431–58 . doi :10.1086/285295. JSTOR  2462555. S2CID  84386858.
  61. ^ Теодор В. Питч (1975). «Ранний половой паразитизм у глубоководной цератиоидной рыбы-удильщика Cryptopsaras couesi Gill». Nature . 256 (5512): 38– 40. Bibcode :1975Natur.256...38P. doi :10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
  62. ^ Джордан, Д.С. (1905). Руководство по изучению рыб. H. Holt and Company.
  63. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Chiasmodon niger". FishBase . Версия от августа 2009 г.
  64. ^ Скотт, Томас Р.; Пауэлл, Джеймс (2018). Вселенная как она есть на самом деле: Земля, пространство, материя и время. Columbia University Press. Bibcode : 2018uiri.book.....S. doi : 10.7312/scot18494. ISBN 978-0-231-54576-1. S2CID  125357269.
  65. ^ ab Hochachka & Somero 1984.
  66. ^ abc Priede 2017, стр. 87–138.
  67. ^ Gerringer, ME; Drazen, JC; Linley, TD; Summers, AP; Jamieson, AJ; Yancey, PH (2017). «Распределение, состав и функции желатинозных тканей у глубоководных рыб». Royal Society Open Science . 4 (12). doi :10.1098/rsos.171063. PMC 5750012 . PMID  29308245. 
  68. ^ Somero, GN (1992). «Адаптации к высокому гидростатическому давлению». Annual Review of Physiology . 54 (1): 557– 577. doi :10.1146/annurev.ph.54.030192.003013. ISSN  0066-4278. PMID  1314046.
  69. ^ Девайн Дженнифер А.; Бейкер Криста Д.; Хаедрих Ричард Л. (2006). «Рыболовство: глубоководные рыбы считаются находящимися под угрозой исчезновения». Nature . 439 (7072): 29. Bibcode :2006Natur.439...29D. doi : 10.1038/439029a . PMID  16397489. S2CID  4428618.

Ссылки

  • Хочачка, Питер В.; Сомеро, Джордж Н. (1984). Биохимическая адаптация. Издательство Принстонского университета. JSTOR  j.ctt7zv9d4.
  • Moyle, PB; Cech, JJ (2004). Рыбы, введение в ихтиологию (5-е изд.). Benjamin Cummings. ISBN 9780131008472.
  • Paxton, JR; Eschmeyer, WN, ред. (1998). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 0125476655.
  • Priede, Imants G., ред. (2017). «Адаптации к глубоководью». Глубоководные рыбы: биология, разнообразие, экология и рыболовство. Кембридж: Cambridge University Press. стр.  87–138 . doi :10.1017/9781316018330.004. ISBN 9781316018330.
  • Рэндалл, Дэвид Дж.; Фаррелл, Энтони Питер (1997). Глубоководные рыбы . Сан-Диего: Academic. ISBN 9780123504401.
  • Трухильо, Алан П.; Турман, Гарольд В. (2011). Основы океанографии (10-е изд.). Бостон: Prentice Hall. ISBN 9780321668127.
  • Уортон, Дэвид (2002). Жизнь на пределе: организмы в экстремальных условиях . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 198. ISBN 9780521782128.

Дальнейшее чтение

  • Гордон Дж. Д. М. Д. (2001) «Глубоководные рыбы» В: Джон Х. Стил, Стив А. Торп, Карл К. Турекян (ред.) Элементы физической океанографии , страницы 227–233, Academic Press. ISBN 9780123757241 . 
  • Hoar WS, Randall DJ и Farrell AP (ред.) (1997) Глубоководные рыбы, Academic Press. ISBN 9780080585406 . 
  • Шоттон, Росс (1995) «Глубоководное рыболовство» В: Обзор состояния мировых морских рыбных ресурсов , Технический документ ФАО по рыболовству 457, ФАО, Рим. ISBN 92-5-105267-0 . 
  • Tandstad M., Shotton R., Sanders J. и Carocci F. (2011) «Глубоководное рыболовство» Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine в: Обзор состояния мировых морских рыбных ресурсов , страницы 265–278, Технический документ ФАО по рыболовству 569, ФАО, Рим. ISBN 978-92-5-107023-9 . 
На Викискладе есть медиафайлы по теме Глубоководные рыбы .
Внешние видео
значок видеоСущества и рыбы глубин океана – документальный фильм National Geographic
  • Глубоководные бестиарии
  • Фотогалерея: Глубоководные существа
  • Краткий курс по глубоководной рыбалке – статьи, факты и изображения глубоководных животных
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Глубоководная_рыба&oldid=1266120817"