личинка Дауэра
Стадия развития нематод

Dauer ( нем. die Dauer , англ. «выносливость», «упорство»; «неограниченное время» [1] ) описывает альтернативную стадию развития нематод , в частности рабдитид , включая Caenorhabditis elegans , при которой личинка переходит в своего рода стазис и может выживать в суровых условиях. [2] [3] Поскольку начало стадии дауэра зависит от внешних факторов, она представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизма . [4] [5] Состояние дауэра у различных типов нематод имеет другие названия, такие как « диапауза » или «гипобиоз», но поскольку нематода C. elegans стала наиболее изученной нематодой, термин «стадия дауэра» или «личинки дауэра» становится общепризнанным применительно к этому состоянию у других свободноживущих нематод. Стадия Дауэра также считается эквивалентной инвазионной стадии личинок паразитических нематод .

Как впервые предположил Эмиль Мопа в 1899 и 1900 годах, все нематоды имеют пять стадий, разделенных четырьмя линьками . [2] В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения, личинки C. elegans развиваются через четыре стадии или линьки, которые обозначаются как L1 , L2 , L3 и L4 . После L4 животные линяют до репродуктивной взрослой стадии. Однако, когда окружающая среда неблагоприятна, животные L1 и L2 имеют возможность отклонить свое развитие от размножения к формированию дауера. Такие сигналы, как температура , наличие пищи и уровни феромона , индуцирующего дауер , сигнала плотности популяции, влияют на это решение дауера. Таким образом, личинки дауера считаются альтернативной личинкой стадии L3, и этой стадии иногда предшествует L2d. Животные L2d считаются преддауером и характеризуются задержкой развития и темным кишечником, образующимся из-за накопления жира. Личинки L2d могут либо продолжить нормальное развитие, либо перейти в стадию дауера в зависимости от того, сохраняются ли условия, вызвавшие их формирование. Однако дауер не является постоянным состоянием. Фактически, если запасы пищи и плотность популяции становятся оптимальными для роста, личинки дауера могут выйти из этой стадии и стать L4s, а затем и взрослыми особями. [6]

Личинки Дауэра широко изучаются биологами из-за их способности выживать в суровых условиях и жить в течение длительных периодов времени. Например, личинки Дауэра C. elegans могут жить до четырех месяцев, что намного дольше, чем их средняя продолжительность жизни около трех недель во время нормального репродуктивного развития. [7] Два гена, которые необходимы для формирования Дауэра, — это daf-2 и daf-23 . [8] Для формирования Дауэра у C. elegans требуются ядерный рецептор DAF-12 и фактор транскрипции forkhead DAF-16 . В благоприятных условиях DAF-12 активируется стероидным гормоном , называемым дафахроновой кислотой , вырабатываемой цитохромом p450 , DAF-9 . DAF-9 и DAF-12 были причастны Синтией Кеньон и коллегами как необходимые для продолжительной жизни, наблюдаемой у животных, у которых отсутствуют зародышевые линии . Кеньон показал, что, хотя ген daf-16 необходим для продления жизни у C. elegans , эффект продления жизни может быть отделен от остановки роста Дауэра. [9] Было показано, что увеличение продолжительности жизни связано с повышением устойчивости к стрессу. [10]

Характерной чертой стадии дауэра является наличие выраженных крыльев [11] , которые могут быть связаны с входом (L1) и выходом (предвзрослая стадия или L4 у C. elegans ) из стадии дауэра. [ необходима ссылка ] Кутикула толстая и содержит уникальную полосатую зону в своей базальной области. [2] [11]

Личинки Дауера обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновения или вибрации. Они могут стоять на хвосте, размахивая телом в воздухе, и прикрепляться к любым проходящим животным, особенно насекомым, что позволяет им перемещаться к новым источникам пищи . Например, личинки Дауера рабдитид часто встречаются в параллельных рядах под надкрыльями навозных жуков , которые переносят их к свежим запасам навоза. [2] Штаммы C. elegans, в которых отсутствуют полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК), подвергаются усиленному аресту Дауера при выращивании без холестерина . Исследование показало, что эндоканнабиноиды подавляют образование Дауера, вызванное дефицитом ПНЖК или нарушенным трафиком холестерина. [12]

Паразитизм в личинке дауэра

Гипотеза Дауэра

Гипотеза Дауера — это теория эволюционного паразитизма , названная в честь альтернативных стадий развития нематод «дауэр». Она предполагает, что свободноживущие линии нематод эволюционировали в паразитов через два основных этапа: форезию и некромению . Модели паразитической эволюции трудно подтвердить, потому что их трудно проверить. Как и другие методы изучения эволюции, исследователи могут использовать геномные данные, в частности, сравнивая данные по близкородственным, непаразитическим видам. Паразитизм распространен, и он еще более распространен у нематод, которые эволюционировали в паразитизм до восемнадцати отдельных случаев на протяжении всей своей эволюционной истории. [13] Это ставит под вопрос, что именно в нематоде приводит к такой склонности к паразитизму.

Развитие теории

Гипотеза была разработана на основе наблюдения, что круглые черви, или нематоды, проходят те же четыре личиночные стадии, некоторые виды отличаются только наличием дополнительных компонентов в своем жизненном цикле , что приводит их к необязательной альтернативной стадии жизни во время сильного стресса. У некоторых видов эта альтернативная стадия приводит к покою , [14] приостанавливая развитие организма до тех пор, пока условия не станут более благоприятными, а у других эта альтернативная стадия используется для группового распространения между различными местообитаниями через животных-носителей. [15] [16] В обоих этих случаях альтернативная стадия называется дауэр. У паразитических видов нематод эта альтернативная стадия называется «инфекционной ювенильной» и способствует передаче не между средами, а между хозяевами. Все три из этих необязательных стадий имеют общую функцию содействия выживанию организма в условиях сильного стресса во время личиночных стадий и схожи по морфологии . [17] Исходя из этого, гипотеза Дауэра предполагает, что эти три стадии гомологичны и что паразитическая «инфицирующая ювенильная» стадия жизни произошла от предковой, непаразитической личинки Дауэра. [18]

Теория паразитической эволюции

В широком смысле гипотеза Дауэра применима ко всем примерам паразитизма у нематод . Было предложено четыре шага эволюционной последовательности пути к паразитизму у животных. [18] Шаги следующие: 1.) Свободноживущие предки, которые не ассоциируются с более крупными видами, 2) форетические отношения, при которых нематоды поверхностно прикрепляются к более крупному животному для распространения, 3) некромения, при которой нематоды могут питаться своими мертвыми хозяевами, не способствуя непосредственно смерти самих себя, и 4) паразитизм.

  • Неассоциированные нематоды могут жить как на суше, так и в воде, обитая как в почве, так и в подводных отложениях. Однако, как обнаружили Ребекки и др. в своем исследовании 2020 года, высыхание является основной селективной силой только в наземных средах, с которой личинка будет бороться с помощью спячки Дауэра. [19] Филогенетический анализ нематод предполагает, что паразитические линии в подавляющем большинстве происходят от наземных предков, даже с линиями, которые обитают в воде. [20] [21] Оба эти фактора поддерживаются гипотезой Дауэра при условии, что Дауэр предшествует паразиту и не находится под влиянием более ранних источников.


  • Форезия Следующим шагом в предложенном Круком плане является форезия. Форезия как шаг к паразитизму не ограничивается развитием нематод и наблюдается аналогичным образом у Astigmata . [22] Форезия описывает непаразитические отношения между двумя организмами, где один организм использует другой как способ передвижения. В форезии есть форонт, который затем транспортируется видом, и вектор, мобильный вид, через который перемещается форонт. Это имеет решающее значение для эволюции паразитизма из-за того, что оно инициирует тесный контакт между форонтом и вектором, а также является ограничением размера паразита. Стрессоры форезии и паразитизма тесно связаны, такие как высыхание и голодание. [18] Эта зависимость от вектора отражает зависимость от хозяина, оба из которых действуют на приспособленность пораженного организма. Потребность в форезии также намного ниже в морской среде, поскольку морские нематоды могут использовать течения в качестве метода транспортировки с малыми усилиями. [23] Таким образом, формируется дополнительная связь между наземными видами и возможным паразитизмом.


  • Некромения Некромения наиболее эффективно рассматривается как паразитическое расширение форезии, при котором форонт будет питаться вектором, если он умрет в пути, а также использовать тело в качестве места для размножения . [17] Однако было обнаружено, что некромения выбирает черты, которые переосмысливают вектор не просто как транспорт, но и как среду обитания. Важно отметить, что некромения не обязательно устраняет дальнейшую необходимость в форезии. Из-за этого считается, что развивающиеся нематоды полагаются как на сигналы окружающей среды, так и на общение с другими личинками, делая выбор между продолжением развития на своем векторе (некромения) или попыткой найти нового (форезия). Например, было обнаружено, что дауэры могут общаться с другими дауэрами с помощью феромонов, с помощью которых взрослые нематоды сигнализируют личинкам о продолжении своего развития. [24] Это может привести к изменению среды обитания в групповой среде и может способствовать развитию паразитических личинок.


  • Parasitsm : Через развитие форезии в некромению развивающиеся личинки могут официально достичь состояния паразитизма во взрослом возрасте. У паразитических нематод есть два основных способа питания: прямое питание и непрямое питание. При прямом питании нематоды переключаются со своего предкового источника пищи, такого как бактерии, на ткани своего хозяина-переносчика. Они используют пищеварительные ферменты для этого процесса, выделяя их в окружающую среду, а не используя их внутри. [25] Однако при непрямом питании нематоды превращают бактерии в оружие, чтобы убить хозяина. Например, в книге Джорджа О. Пойнара-младшего 1990 года о нематодах и биологическом контроле он описывает Heterorhabditis , род нематод, который укрывает симбиотические бактерии, которые являются высокопатогенными для хозяев, но совершенно безвредными для них. После того, как бактерии убивают хозяина, они размножаются на мертвом теле хозяина. Затем Heterorhabditis питается этим новым ростом бактерий для развития. [14] В обоих случаях питания паразитические нематоды напрямую используют тело хозяина, что возможно только посредством эволюционного пути, поддерживаемого форезией.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Фукс, Антон Гилберт (1937). Neue parasitische und halbparasitische Nematoden bei Borkenkäfern und einige andere Nematoden [ Новые паразитические и полупаразитические нематоды с короедами и некоторыми другими нематодами ] (на немецком языке). Фишер.
  2. ^ abcd Рой К. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. CABI. стр. 4–5. ISBN 978-0-85199-786-5.
  3. ^ Риддл DL, Свенсон MM, Альберт PS (1981). «Взаимодействующие гены в формировании личинок нематоды дауэр». Nature . 290 (5808): 668–671. Bibcode :1981Natur.290..668R. doi :10.1038/290668a0. PMID  7219552. S2CID  4255657.
  4. ^ Ху, Патрик Дж. (2007). «Dauer». WormBook : 1–19. doi :10.1895/wormbook.1.144.1. ISSN  1551-8507. PMC 2890228 . PMID  17988074 . Получено 05.11.2009 . 
  5. ^ Sommer, Ralf J.; Akira Ogawa (сентябрь 2011 г.). «Сигнализация гормонов и фенотипическая пластичность в развитии и эволюции нематод». Current Biology . 21 (18): R758–R766. Bibcode : 2011CBio...21.R758S. doi : 10.1016/j.cub.2011.06.034 . ISSN  0960-9822. PMID  21959166.
  6. ^ RIDDLE, D.. 12 The Dauer Larva. Архив монографий Cold Spring Harbor, Северная Америка, 17 января 1988 г. Доступно по адресу: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126. Дата обращения: 14 июля 2016 г.
  7. ^ Майер, Мелани Г.; Ральф Дж. Зоммер (2011). «Естественная изменчивость в формировании Pristionchus pacificus dauer выявляет перекрестное предпочтение, а не самопредпочтение феромонов dauer нематод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1719): 2784–2790. doi :10.1098/rspb.2010.2760. PMC 3145190. PMID  21307052 . 
  8. ^ Готтлиб С., Рувкун Г. (1994). "daf-2, daf-16 и daf-23: генетически взаимодействующие гены, контролирующие формирование Дауэра у Caenorhabditis elegans". Генетика . 137 (1): 107–120. doi :10.1093/genetics/137.1.107. PMC 1205929. PMID  8056303 . 
  9. ^ Kenyon C, Chang J, Gensch E, Rudner A, Tabtiang R (1993). «Мутант C. elegans, который живет вдвое дольше дикого типа». Nature . 366 (6454): 461–464. Bibcode :1993Natur.366..461K. doi :10.1038/366461a0. PMID  8247153. S2CID  4332206.
  10. ^ Литгоу Г.Дж., Уайт Т.М., Мелов С., Джонсон ТЕ (1995). «Термоустойчивость и увеличенная продолжительность жизни, обусловленные мутациями одного гена и вызванные тепловым стрессом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (16): 7540–7544. Bibcode : 1995PNAS...92.7540L. doi : 10.1073 /pnas.92.16.7540 . PMC 41375. PMID  7638227. 
  11. ^ ab Wolkow, CA; Hall, DH (2011). Herndon, Laura A. (ред.). "The Dauer Cuticle". WormAtlas . doi :10.3908/wormatlas.3.1 . Получено 6 сентября 2024 г. .
  12. ^ Галлес, Селина; През, Гастон М.; Пенков, Сидер; Боланд, Себастьян; Порта, Эксекиель О. Дж.; Альтабе, Сильвия Г.; Лабади, Гильермо Р.; Шмидт, Ульрике; Кнёлькер, Ханс-Йоахим (2018-04-23). ​​«Эндоканнабиноиды в Caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних резервов». Scientific Reports . 8 (1): 6398. Bibcode :2018NatSR...8.6398G. doi :10.1038/s41598-018-24925-8. ISSN  2045-2322. PMC 5913221 . PMID  29686301. 
  13. ^ Вини, Марк (июнь 2017 г.). «Как мы можем понять геномную основу паразитизма нематод?». Тенденции в паразитологии . 33 (6): 444–452. doi : 10.1016/j.pt.2017.01.014 . PMC 5449551. PMID  28274802 . 
  14. ^ ab Poniar Jr., GO (январь 2018 г.). Таксономия и биология Steinernematidae и Heterorhabditidae. CRC Press. стр. 23–58. ISBN 9781351088640. Получено 6 декабря 2023 г. .
  15. ^ Félix, MA (2010). "Естественная история Caenorhabditis elegans". Current Biology . 20 (22): R965-9. Bibcode : 2010CBio...20.R965F. doi : 10.1016/j.cub.2010.09.050 . PMID  21093785. S2CID  12869939. Получено 6 декабря 2023 г.
  16. ^ Кионтке, К. "Нематоды". Current Biology . Получено 6 декабря 2023 г.
  17. ^ ab Crook, Matt (2014). «Гипотеза Дауэра и эволюция паразитизма: 20 лет спустя и по-прежнему сильна». Международный журнал паразитологии . 44 (1): 1–8. doi :10.1016/j.ijpara.2013.08.004. PMC 3947200. PMID  24095839 . 
  18. ^ abc Bubrig, Louis (2020). «Caenorhabditis elegans dauers изменяют восстановление в ответ на бактерии из естественной среды обитания». Экология и эволюция . 10 (18). Экология и эволюция. Том 10: 9886–9895. Bibcode : 2020EcoEv..10.9886B. doi : 10.1002/ece3.6646. PMC 7520223. PMID  33005351 . 
  19. ^ Ребекки, Лорена (2020). «Механизмы экстремальной толерантности у организмов мейофауны: исследование случая тихоходок, коловраток и нематод». Hydrobiologia . 847 (12): 2779–2799. doi : 10.1007/s10750-019-04144-6. hdl : 11380/1204602 . S2CID  209380774.
  20. ^ Poulin, Robert (2015). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Suppl 1). Cambridge University Press: S6–S15. doi : 10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID  24229807 . 
  21. ^ Андерсон, RC (1984). «Происхождение зоопаразитических нематод». Канадский журнал зоологии . 62 (3): 317–328. doi :10.1139/z84-050.
  22. ^ Houck, MA (1991). «Экологическое и эволюционное значение форезии у астигматов». Annual Review of Entomology . 36. Annual Reviews: 611–636. doi :10.1146/annurev.en.36.010191.003143 . Получено 6 декабря 2023 г.
  23. ^ Heip, CHR (1985). Экология морских нематод. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. стр. 399–489 . Получено 6 декабря 2023 г.
  24. ^ Людевиг, Андреас (2019). «Выделяемая малая молекула способствует репродуктивному развитию и старению C. elegans». Nature Chemical Biology . 15 (8): 838–845. doi :10.1038/s41589-019-0321-7. PMC 6650165. PMID  31320757 . 
  25. ^ Blaxter, Max (2015). «Эволюция паразитизма у нематод». Паразитология . 142 (Приложение 1). Cambridge University Press: S26–S39. doi :10.1017/S0031182014000791. PMC 4413787. PMID  24963797 . 
  • Синтез и активность лигандов дафахроновой кислоты для ядерного гормонального рецептора DAF-12 C. elegans [ постоянная мертвая ссылка ]
  • Дафадин ингибирует DAF-9, способствуя формированию дауэров и увеличению продолжительности жизни Caenorhabditis elegans
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Личинка_Дауэра&oldid=1248327445"