Форель-головорез
Виды рыб

Форель-головорез
Рисунок двух плавающих форелей
Прибрежная форель-головорез , Oncorhynchus clarkii clarkii , типовой подвид

Безопасный  ( NatureServe ) [1]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Актиноптеригии
Заказ:Лососеобразные
Семья:Лососевые
Род:Онкоринхус
Разновидность:
О. clarkii
Биномиальное имя
Онкоринхус Кларки
( Ричардсон , 1836) [2]
Подвиды
Подвиды
  • Oncorhynchus clarkii clarkii
    O. c. alvordensis †
    O. c. бенкей
    О. с. bouvierii
    O. c. henshawi ( угрожает )
    O. c. humboldtensis
    O. c. Левизи
    О.С. Макдональди †
    О. с. pleuriticus
    O. c. seleniris (под угрозой)
    O. c. стомии (угроза)
    O. c. Юта
    О.К. девственница
Карта ареала форели-головореза ( Onchorynchus clarkii )
Синонимы [3]
Другие научные названия
  • Salmo clarkii (Richardson, 1836) Fario clarkii (Richardson, 1836) Parasalmo clarkii (Richardson, 1836) Salmo clarkii clarkii (Richardson, 1836) Salmo clarkii (Richardson, 1836) Salmo clarkii clarkii (Richardson, 1836) Fario stellatus ( Girard , 1856) Salmo stellatus (Girard, 1856) Salar lewisi (Girard, 1856) Salmo lewisi (Girard, 1856) Salmo clarkii lewisi (Girard, 1856) Salmo clarkii lewisi (Girard, 1856) Salmo brevicauda ( Сакли , 1861) Салмо плевритикус ( Коуп , 1872) Salmo purpuratus bouvieri ( Jordan & Gilbert , 1883) Salmo clarkii alpestris (Dymond, 1931) Salmo mykiss (не Walbaum , 1792) Salmo purpuratus (не Pallas , 1814)

Форель -головорез ( Oncorhynchus sp. ) — группа из четырёх видов рыб [4] [5] семейства лососевых, обитающих в холодноводных притоках Тихого океана , Скалистых горах и Большом Бассейне в Северной Америке. Эти четыре вида — прибрежная ( O. clarkii ), западнослоуповая ( O. lewisi ), лахонтанская ( O. henshawi ) и скалистая ( O. virginalis ). Как член рода Oncorhynchus , она входит в группу тихоокеанских форелей , в которую входит широко распространённая радужная форель . Форель-головорез — популярная промысловая рыба , особенно среди рыболовов , увлекающихся ловлей рыбы нахлыстом . Общее название «головорез» относится к отличительной красной окраске на нижней стороне нижней челюсти . Видовое название clarkii было дано в честь исследователя Уильяма Кларка , соруководителя экспедиции Льюиса и Кларка .

Форель-головорез обычно обитает и нерестится в небольших или умеренно крупных, чистых, хорошо насыщенных кислородом , неглубоких реках с гравийным дном. Они размножаются в чистых, холодных, умеренно глубоких озерах. Они являются родными для аллювиальных или песчаных ручьев , которые являются типичными притоками рек Тихоокеанского бассейна, Большого Бассейна и Скалистых гор. Форель-головорез нерестится весной и может непреднамеренно, но естественным образом скрещиваться с радужной форелью, производя плодовитых форелей-головорезов . Некоторые популяции прибрежной форели-головореза ( O. c. clarkii ) являются полупроходными .

Несколько подвидов форели-головореза в настоящее время занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в их родных ареалах из-за потери среды обитания и внедрения неместных видов. Два подвида, O. henshawi alvordensis и O. virginalis macdonaldi , считаются вымершими . Форель-головореза выращивают в инкубаториях для восстановления популяции в ее родном ареале, а также зарыбляют неместные озерные среды для поддержки рыболовства. Виды типа форели-головореза и несколько подвидов являются официальными государственными рыбами семи западных штатов США.

Таксономия

Рисунок карты филогенетической эволюции форели-головореза
Филогенетическая карта Oncorhynchus sp. [5]

Форель-головорез была первой форелью Нового Света, встреченной европейцами, когда в 1541 году испанский исследователь Франсиско де Коронадо записал, что видел форель в реке Пекос около Санта-Фе, Нью-Мексико . Это были, скорее всего, форель-головорез Рио-Гранде ( O. v. virginalis ) . [6] Вид был впервые описан в журналах исследователя Уильяма Кларка по образцам, полученным во время экспедиции Льюиса и Кларка из реки Миссури около Грейт-Фолс, штат Монтана , и это, скорее всего, были форель-головорез западного склона ( O. l. lewisi ) . Поскольку одной из многочисленных миссий Льюиса и Кларка было описание флоры и фауны, встреченных во время их экспедиции, форель-головорез получила название Salmo clarkii в честь Уильяма Кларка. [2] В 1836 году типовой экземпляр S. clarkii был описан натуралистом Джоном Ричардсоном из притока нижней части реки Колумбия , идентифицированного как «Катпутл», [2] который, возможно, был рекой Льюис , поскольку в месте слияния находилась деревня Малтнома с похожим названием . Этот типовой экземпляр, скорее всего, был подвидом прибрежной форели-головореза O. c. clarkii . [7] До 1960-х годов популяции форели-головореза западного склона и йеллоустонской форели-головореза объединялись в один подвид; Salmo clarkii lewisii . Биологи позже разделили группу на два подвида, окрестив форель-головорез западного склона именем lewisii в честь исследователя Меривезера Льюиса и переименовав форель-головорез Йеллоустоуна в Salmo bouvierii [ 8] — первое название, данное форели-головорезу Йеллоустоуна Дэвидом Старром Джорданом в 1883 году в честь капитана армии США Бувье. [4]

В 1989 году морфологические и генетические исследования показали, что форель Тихоокеанского бассейна генетически ближе к тихоокеанскому лососю ( вид Oncorhynchus ), чем к лососю Salmo s– ручьевой форели ( S. trutta ) или атлантическому лососю ( S. salar ) Атлантического бассейна . [9] Таким образом, в 1989 году таксономические власти переместили радужную форель, форель-головореза и других форелей Тихоокеанского бассейна в род Oncorhynchus . [10]

Эта классификация одного вида ( O. clarkii) теперь изменена. [4] [11] Генетические, таксономические и геологические [12] исследования определили, что форель-головорез следует разделить на четыре отдельных вида, каждый из которых имеет несколько подвидов, соответствующих эволюционным линиям, обнаруженным в основных речных бассейнах, за исключением прибрежной форели-головореза.

Подвиды и однозначно идентифицируемые эволюционные единицы

Бенке в своем справочнике по лососю и форели 2002 года выделил 14 подвидов форели-головорезов, каждый из которых обитает в отдельной географической области. [13] Не все из них были научно описаны, и были представлены различные взгляды на таксономическую идентичность. [14] [15]

Во время ежегодного собрания Американского общества рыболовства (AFS) в 2015 году Западное отделение AFS (WDAFS) провело семинар группы экспертов для оценки обоснованности ныне признанных подвидов, используя доказательства как за, так и против. Группа сочла классификацию Бенке научно несостоятельной и предложила обновленную филогению и классификацию, которая соответствует корпусу доказательств. [4]

Одна конкретная деталь, которую участники дискуссии не смогли решить, заключалась в том, как обсуждать конкретные подмножества популяции. Одна сторона выступала за подвиды как ценный таксономический ранг , потому что они представляют важную информацию об их эволюционной и экологической истории, которую следует признать для сохранения биоразнообразия. Другая сторона не согласилась, утверждая, что подвиды не обязательно соответствуют фактическим эволюционным единицам и являются просто обозначениями линий внутри вида на основе географии. [4]

Чтобы облегчить дальнейшее обсуждение без необходимости разрешения этой детали, группа использовала термин «уникально идентифицируемая эволюционная единица» (UIEU) для описания различных эволюционных субъединиц внутри вида. Короче говоря, UIEU — это узнаваемые группы населения, которые демонстрируют независимость в эволюционном смысле, но не соответствуют всем критериям, чтобы считаться полноценным видом. [4]

Эволюционная история форели-головореза сложна и не полностью согласована всеми учеными. Известно, что форель-головорез присутствовала в тогдашнем формирующемся бассейне Лахонтан 10 миллионов лет назад. [16] Это, в сочетании с новой информацией о дренажных системах западных рек, предполагает, что внутренняя радиация и пути колонизации форели-головореза могут отличаться от того, что считалось ранее.

Ранее первая эволюционная теория, основанная на работах Дэвида Старра Джордана [17] и позднее Роберта Дж. Бенке [18] [19] [20], предполагала, что предковая форель-головорез из Азии проникла в Северную Америку и распространилась вглубь страны через бассейн реки Колумбия. Образование водопадов Шошони на реке Снейк затем изолировало группы форели, что привело к разнообразию подвидов, наблюдаемых сегодня. Бенке позже модифицировал эту теорию, [5] предположив, что система реки Колорадо была захвачена из Йеллоустоуна, а не из верхнего течения реки Арканзас.

Совсем недавно альтернативная теория [21] [22] показала, что форель-головорез возникла в бассейне Бонневиль, а затем распространилась наружу примерно 4 миллиона лет назад. Эта теория была основана на их интерпретации ископаемых останков и анализе ДНК. Новые доказательства, в частности анализ ДНК, дают новое представление о происхождении и взаимоотношениях различных линий. Однако еще многое предстоит узнать об этой сложной истории. Известно, что повторяющиеся ледниковые и межледниковые периоды, которые могли бы вызвать повторное дробление и изоляцию популяций форели-головореза, в конечном итоге приведя к появлению различных головорезов, обнаруженных сегодня. [23] [5] [4] [11]

РазновидностьОбщее названиеНаучное название*ДиапазонИзображение
ПрибрежныйПрибрежная форель-головорез . Также известна как «морская» форель-головорез. [24]O. clarkii (Ричардсон, 1836)Обитает в прибрежных притоках от северной Калифорнии до Аляски . [4] [25] Форель-головорез озера Кресент больше не является признанным подвидом, а представляет собой уникальную популяцию прибрежной форели-головореза, эндемичной для озера Кресент , штат Вашингтон . [13]
Цветной рисунок форели
O. c. clarkii
Прибрежная форель-головорез
ВестслоупФорель-головорез реки МиссуриО. lewisi lewisiОбитает в бассейне реки Миссури от реки Джудит вверх по течению до истоков. Капитан Мериуэзер Льюис из экспедиции Льюиса и Кларка описал форель, пойманную около Грейт-Фоллс на реке Миссури в Монтане 13 июня 1805 года. [4] [26]
Головорез реки Миссури Вестслоуп из ручья Сильвер Боу
Необореальная форель-головорезО. lewisi подвид.Самый большой ареал обитания всех Westslope Cutthroat, и являются аборигенами частей верхней Колумбии, Фрейзера и водоразделов Саскачевана в Вашингтоне, Айдахо, Монтане, Британской Колумбии и Альберте. Несколько разрозненных популяций в Британской Колумбии, которые изначально были классифицированы как отдельный подвид Alpine Cutthroat, [27] но на основе таксономических характеристик и генетики эти популяции четко совпадают с Neoboreal Cutthroat. [13] [26]
Необореальная форель-головорез из реки Мидл-Форк-Флатхед
Форель-головорез Кер-д'АленО. lewisi подвид.Родом из бассейна реки Кёр-д'Ален в Северном Айдахо. [4] [26]
Форель-головорез Кер-д'Ален
Форель-головорез Сент-ДжоО. lewisi подвид.Родом из водораздела Сент-Джо в Айдахо Пэнхэндл. Необореальные подвиды населяют нижние течения водоразделов Кер-д'Ален и Сент-Джо. Остается неясным, какие факторы отличают их от St. Joe Westslope Cutthroat или являются ли эти необореальные рыбы родными для этих водоразделов. [4] [26]
Форель-головорез Сент-Джо
Форель-головорез из Норт-Форк-КлируотерО. lewisi подвид.Обитает в реке Норт-Форк-Клируотер и ее притоках, включая Келли-Крик в Айдахо. [4] [26]
Форель-головорез из Норт-Форк-Клируотер
Форель-головорез Клируотер-ХедвотерО. lewisi подвид.Ограничено верхним течением реки Селуэй выше водопада Селуэй и Саут-Форк-Клируотер примерно выше реки Крукед. Точная граница в настоящее время неизвестна. [4] [26]
Форель-головорез Клируотер-Хэдвотерс
Форель-убийца Клируотер-Истерн-КаскейдсО. lewisi подвид.Обитает в основном русле реки Клируотер, Локше и нижнем течении рек Селуэй в Айдахо, а также в Восточных Каскадных горах от реки Метау до реки Якима в штате Вашингтон. [4] [26] [28]
Форель-головорез Клируотер-Истерн-Каскад
Речная форель-головорезО. lewisi подвид.Родом из водораздела реки Салмон в центральном Айдахо. [4] [26] [29]
Речная форель-головорез
форель-головорез Джона ДэяО. lewisi подвид.Родом из 41 притока водораздела реки Джон-Дэй в Орегоне протяженностью около 220 миль (355 км). Имеет самый маленький и самый южный ареал среди всех Westslope Cutthroat. [4] [26] [30]
форель-головорез Джона Дэя
ЛахонтанФорель-головорез из АлвордаO. henshawii alvordensis† Бенке , 2002Был эндемиком притоков озера Элворд на юго-востоке Орегона; считался вымершим . [4] [11]
Форель-головорез реки КуиннО. henshawi подвид.Родом из бассейна реки Куинн на севере Невады и юго-востоке Орегона. [4] [31]
Форель-головорез реки Куинн
Гумбольдтская форель-головорезO. h. humboldtensis Троттер и Бенке, 2008 [14]Верхняя часть реки Гумбольдт . [14] Отдел дикой природы Невады считает, что это популяция O. c. henshawi . [4] [32] [31]
Гумбольдтская форель-головорез
Лахонтанская форель-головорезО. Х. Хеншави ( Гилл и Джордан, 1878)Обитает в восточной Калифорнии и западной Неваде; обозначен как находящийся под угрозой исчезновения (1975). [4] [33] [31]
Лахонтанская форель-головорез
Форель-головорез из бассейна реки Уиллоу-УайтхорсO. h. ssp. , который Бенке (2002) считал отдельным подвидом [13] , но не Троттер и Бенке (2008). [14]Родом из юго-восточного Орегона. [15] Служба охраны рыболовства и диких животных США считает ее отдельным сегментом популяции форели -головореза Лахонтана , [15] а Троттер и Бенке (2008) считают ее сегментом популяции форели-головореза Гумбольдта . [4] [14] [31]
Форель-убийца из бассейна Уиллоу-Уайтхорс
Пайютская форель-головорезO. h. seleniris ( Дж. О. Снайдер , 1933)Эндемик восточных гор Сьерра-Невада ; обозначен как находящийся под угрозой исчезновения (1975). [4] [31] [34]
Пайютская форель-головорез
Форель-головорез Скалистых горФорель-головорез Рио-ГрандеOncorhynchus Virginalis VirginalisСамый южный подвид форели-головореза, обитающий в бассейнах рек Рио-Гранде, Канадиэн и Пекос в Нью-Мексико и Колорадо. [4] [35] Несмотря на то, что канадский бассейн является притоком реки Арканзас, а не Рио-Гранде, [5] генетические данные показывают, что канадский бассейн является результатом переноса верхнего течения из бассейна Пекос. [36] Рио-Гранде-головорезы, вероятно, также обитали в горах Дэвис в Техасе. [37]
Головорез Рио-Гранде
Йеллоустонская форель-головорезО. v. bouvieriiРодом из рек Йеллоустоун и Верхний Снейк в Монтане, Айдахо, Вайоминге и небольших районах Юты и Невады. Пятнистый головорез реки Снейк когда-то считался отдельным подвидом. Однако недавние генетические исследования [38] показывают, что на самом деле это уникальная пятнистая форма Йеллоустонского головореза. Ранее Йеллоустонский головорез классифицировался как «основной» подвид [13] [5] форели-головореза, но более поздние классификации [4] теперь рассматривают его как подвид форели-головореза Скалистых гор.
Бонневильская форель-головорезО. против ЮтыГоловорез Бонневиля развился в древнем озере Бонневиль , которое достигло своего пика во время последнего ледникового периода и вылилось в реку Снейк. [39] [40] Сегодня большинство существующих популяций обитают в небольших изолированных ручьях вдоль края бассейна. Кроме того, существуют остаточные популяции в пределах нынешнего ареала обитания головореза Йеллоустоуна, расположенные в нескольких небольших ручьях в бассейнах рек Рафт и Портнеф в Айдахо, с тех пор, как древнее озеро Бонневиль вылилось в дренаж реки Снейк во время последнего ледникового периода. [38] [41] [42]
Форель-головорез реки БэарО. в. подвид.Родом из водораздела реки Бэр на границе Айдахо, Юты и Вайоминга. До недавнего времени головорез реки Бэр объединялся с головорезом Бонневиля в один подвид. [13] [5] Генетические исследования показывают, что на самом деле они более тесно связаны с головорезом Йеллоустоуна, чем с головорезом Бонневиля. [38] [43] [44] Геологические данные свидетельствуют о том, что река Бэр впадала в реку Снейк примерно 500 000 лет назад, когда вулканическая активность перенаправила реку на юг в ее собственный бассейн и образовала древнее озеро Тэтчер. [45] Связь с бассейном Бонневиля, вероятно, произошла около 20 000 лет назад, когда озеро Тэтчер вылилось в древнее озеро Бонневиля. [46] Генетические данные указывают на отличие от головореза Бонневиля, и он признан отдельным подвидом. [4]
Форель-головорез реки Бэар
Желтоперая форель-головорезО. в. макдональди †Родом из озер Твин в бассейне реки Арканзас в Колорадо. [13] Желтоперый головорез делил свою среду обитания с зеленоспинной форелью-головорезом, но отличался своей морфологией и историей жизни. После ввоза радужной форели в озера Твин желтоперый головорез вымер. [47] [35] [48] Недавние исследования предполагают, что желтоперый головорез мог быть родом из всего бассейна реки Арканзас, а не только из озер Твин. [47] В настоящее время предпринимаются усилия в надежде найти потерянную популяцию. [49] [50] Редкий штамм головореза из ручья Хейден, притока реки Арканзас, был спасен от пожара в 2016 году и использовался для восстановления популяций вокруг бассейна. [51] [52] Это единственные известные рыбы, которые разделяют генетику с желтоперым головорезом. [53]
Желтоперый головорез
Форель-головорез реки КолорадоO. v. pleuriticusИногда упоминается как «зеленая линия» в научной литературе. Родом из бассейнов рек Долорес , Колорадо и Ганнисон . [35] [51] Некоторые небольшие популяции существовали в Юте. [54]
Форель-головорез реки Колорадо
Зеленая речная форель-головорезО. в. подвид.Исторически причислен к «головорезу» реки Колорадо, а также является аборигеном водоразделов рек Уайт, Ямпа и верховьев реки Грин , простирающихся от северо-запада Колорадо, юго-запада Вайоминга и до восточной и центральной части Юты. [51] [35] Иногда упоминается как «голубая линия» в научной литературе. Программы зарыбления с использованием диких яиц, собранных в озере Трапперс в начале 1900-х годов, привели к появлению чистых, здоровых популяций — иногда далеко за пределами их естественного ареала. [35] [54]
Зеленая речная форель-головорез
форель-головорез Сан-ХуанаО. в. подвид.Также причислен к головорезу реки Колорадо. Обитает в реке Сан-Хуан и ее притоках на небольших участках региона Четырех углов . Эта форель была официально повторно открыта в 2012 году путем анализа генетики двух музейных образцов, полученных из бассейна в 1874 году. [51] [35] В период с 2012 по середину 2018 года она считалась вымершей, пока несколько популяций не были обнаружены около Национального леса Сан-Хуан . [55] Пожар 416 года побудил к спешному спасению чистых особей из двух отдаленных ручьев, и они были использованы для создания маточного стада и восстановления популяций вокруг бассейна. [54] [56] [57]
форель-головорез Сан-Хуана
Зеленая форель-головорезО. в. стомиас (под угрозой)Родом из бассейна реки Саут-Платт, хотя одно время также считался родным для бассейна Арканзаса. [35] [51] [36] Он считался вымершим к 1930-м годам, пока популяция не была обнаружена в Национальном парке Роки-Маунтин в 1957 году. Это привело к значительному прогрессу в восстановлении популяций по всему Колорадо. Однако в 2012 году генетическое тестирование показало, что форель, используемая в многолетней программе реинтродукции, была головорезами реки Колорадо или Рио-Гранде, и что единственная оставшаяся популяция чистых зеленых спинок находилась на участке длиной 4 мили (6,4 км) реки Медвежий ручей , притока реки Арканзас . [35] [51] [36] С тех пор было создано несколько популяций с использованием этого чистого маточного стада. В 2022 году Парки и дикая природа Колорадо объявили, что наблюдался дикий нерест зеленых спинок. [58]
Зеленая форель-головорез
*как предложено Лавом Стоуэллом и др. 2018. [48]

Описание

Фотография головы форели-головореза с красными порезами на горле
Голова йеллоустонской форели-головореза ( O. c. bouvierii ) с характерными красными полосами под жаберными крышками и мандибулами.

На протяжении всего своего ареала обитания и интродуцированные ареалы форели-головорезы сильно различаются по размеру, окраске и выбору среды обитания. Их окраска может варьироваться от золотистой до серой и зеленой на спине. Форель-головорезы обычно можно отличить от радужной форели по наличию базибранхиальных зубов у основания языка и верхнечелюстной кости , которая выступает за задний край глаза. [59] В зависимости от подвида, штамма и среды обитания, большинство из них имеют отличительные красные, розовые или оранжевые линейные отметины вдоль нижней стороны нижних челюстей в нижних складках жаберных пластин. Эти отметины ответственны за общее название «головорезы», впервые данное форели писателем-любителем Чарльзом Халлоком в статье 1884 года в The American Angler . [60] Эти отметины не являются уникальными для этого вида. У некоторых популяций прибрежной радужной форели ( Oncorhynchus mykiss irideus ) и краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri ) также наблюдаются красноватые или розовые отметины на горле. [23]

В зрелом возрасте различные популяции и подвиды форели-головореза могут достигать длины от 6 до 40 дюймов (от 15 до 102 см) в зависимости от среды обитания и доступности пищи. Морские формы прибрежной форели-головореза в среднем весят от 2 до 5 фунтов (от 0,9 до 2,3 кг). Длина и вес зрелых внутриконтинентальных форм сильно различаются в зависимости от их конкретной среды обитания и доступности пищи. Рыбы, живущие в реках, намного меньше, от 0,4 до 3,2 унций (от 11 до 91 г), в то время как озерные популяции достигают веса от 12 до 17 фунтов (от 5,4 до 7,7 кг) в идеальных условиях. [23] Самый крупный подвид форели-головореза — форель-головорез Лахонтан ( O. h. henshawi ) . Эти рыбы в среднем достигают 8-9 дюймов (20-23 см) в небольших ручьях и 8-22 дюйма (20-56 см) в крупных реках и озерах. В идеальных условиях форель-головорез Лахонтан достигает типичного веса от 0,25 до 8 фунтов (от 0,11 до 3,63 кг). [23] Мировой рекорд по форели-головорезу принадлежит форели Лахонтан: 39 дюймов (99 см) и 41 фунт (19 кг). [61]

Жизненный цикл

Форель-головорез обычно обитает и нерестится в небольших и умеренно крупных, чистых, хорошо насыщенных кислородом, неглубоких реках с гравийным дном. Они являются родными для аллювиальных или песчаных ручьев, типичных для притоков Тихоокеанского бассейна, Большого Бассейна и Скалистых гор. Они нерестятся весной, уже в феврале в прибрежных реках и уже в июле в высокогорных озерах и ручьях. Нерест начинается, когда температура воды достигает 43-46 °F (6-8 °C). [62] Форель-головорез строит гнездо в гравии ручья, чтобы отложить икру. Самка выбирает место и выкапывает гнездо. Самки, в зависимости от размера, откладывают от 200 до 4400 икринок. Икра оплодотворяется молоками (спермой) самца. Из икры вылупляются мальки или мешковидные мальки примерно через месяц, которые проводят две недели в гравии, пока они поглощают свой желточный мешок перед вылуплением. После вылупления мальки начинают питаться зоопланктоном . Молодь форели-головорезов обычно созревает через три-пять лет. [63] Озерная форель-головорезы обычно встречается в умеренно глубоких, прохладных озерах с достаточным мелководьем и растительностью для хорошего производства пищи. Озерным популяциям обычно требуется доступ к ручьям с гравийным дном, чтобы быть самоподдерживающимися, но иногда они мечут икру на мелководных гравийных ложах с хорошей циркуляцией воды. [62]

Форель-головорез естественным образом скрещивается с близкородственной радужной форелью, производя плодовитых гибридов, обычно называемых « cutbows ». Этот гибрид обычно имеет схожую окраску и общий вид с форелью-головорезом, обычно сохраняя характерную оранжево-красную косую черту. Гибриды cutbow часто представляют таксономическую трудность при попытке отличить какой-либо данный образец от радужной или форели-головореза. [64] Кроме того, форель-головорез может гибридизироваться с O. gilae , форелью-ядозубом , и O. apache , форелью-апачем в регионах, где их ареалы перекрываются. [65]

Экология

Диапазон

Карта ареала обитания местной и неместной форели-головореза
Родной и неродной ареал обитания O. clarkii , форели-головореза в США [66]

Форель-головорез родом из западной части Северной Америки, и в результате географической изоляции она развилась по меньшей мере в 25 генетически узнаваемых линий, каждая из которых является родом из отдельного крупного водосборного бассейна . Местные виды форели-головореза встречаются вдоль побережья Тихоокеанского северо-запада от Аляски через Британскую Колумбию в северную Калифорнию , в Каскадных горах , Большом Бассейне и по всей территории Скалистых гор, включая южную Альберту . [67] Некоторые прибрежные популяции прибрежной форели-головореза ( O. c. clarkii ) являются полупроходными, проводя несколько месяцев в морской среде, чтобы кормиться во взрослом возрасте, и возвращаясь в пресную воду с осени до ранней весны, чтобы питаться насекомыми и икрой. Форель-головорез имеет второй по величине исторический ареал обитания среди североамериканских форелей; озерная форель ( Salvelinus namaycush ) имеет самый большой. [68] Ареалы некоторых подвидов, в частности западно-склоновой форели-головореза ( O. l. lewisi ) , сократились до менее чем 10 процентов от их исторического ареала из-за потери среды обитания и внедрения неместных видов. [64]

Хотя члены Oncorhynchus , тихоокеанского вида форели/лосося, несколько линий эволюционировали в популяциях к востоку от континентального водораздела в верхнем бассейне реки Миссури, верхнем бассейне реки Арканзас и реки Платт и верхнем бассейне реки Йеллоустоун, каждый из которых впадает в Атлантический бассейн через реку Миссисипи (в 2005 году исследователи опубликовали отчет, в котором говорилось, что естественное распространение ( O. mykiss ) , форели Кончос, также находится в бассейне Атлантического бассейна [17] ). Ученые полагают, что климатические и геологические условия 3–5 миллионов лет назад позволили форели-головорезу из реки Снейк мигрировать через водораздел на плато Йеллоустоун через проход Ту-Оушен . Также есть свидетельства того, что озеро Йеллоустоун когда-то впадало на юг в бассейн реки Снейк. [69] Факты свидетельствуют о том, что форель-головорез западного склона смогла создать популяции к востоку от водораздела через озеро Саммит в перевале Мариас , который когда-то соединял бассейн реки Флэтхед с верхним бассейном реки Миссури. [70] Ученые предполагают, что существует несколько горных перевалов, связанных с верховьями бассейна реки Колорадо и бассейнами рек Арканзас/Платт, которые могли бы позволить форели-головорезу мигрировать к востоку от водораздела. [71]

Форель-головорез была интродуцирована в неместные воды за пределами их исторического ареала обитания, но не в той степени, как радужная форель ( O. mykiss ) . [66] В пределах ареала обитания йеллоустонской форели-головореза, Бюро рыболовства США и Служба национальных парков интродуцировали йеллоустонскую форель-головореза во многие безрыбные озера в Йеллоустонском национальном парке . [72] Форель-головорез была интродуцирована в притоки озера Мичиган в 1890-х годах и спорадически в начале 20-го века, но так и не создала дикую популяцию. Популяция йеллоустонской форели-головореза предположительно была создана в озере Гурон . [16] [73] Департамент охоты и рыболовства Аризоны регулярно интродуцирует форель-головореза в высокогорные озера в Белых горах в северо-восточном регионе этого штата. [74]

Распространение эволюционных единиц форели-головореза

Место обитания

Фотография горного ручья — типичной среды обитания форели-головореза
Типичное место обитания форели-головореза в восточном рукаве реки Биттеррут , Сула, Монтана.

Форель-головорез нуждается в холодных, чистых, хорошо насыщенных кислородом, неглубоких реках с гравийным дном или холодных, умеренно глубоких озерах. Здоровая прибрежная растительность, которая уменьшает заиление , типична для здоровой среды обитания форели-головореза, а бобровые пруды могут служить убежищем в периоды засухи и зимой. [75] [19] Большинство популяций остаются в пресной воде на протяжении всей своей жизни и известны как немигрирующие, речные или речные популяции. [23] Прибрежная форель-головорез ( O. clarkii ) является единственным подвидом форели-головореза, который коэволюционировал на протяжении всего своего ареала с прибрежной радужной форелью ( O. m. irideus ). Части ареала форели-головореза Вестслоуп ( O. lewisi ) пересекаются с ареалом краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri ) , но большая часть ее естественного ареала находится в верховьях притоков над крупными водопадами и другими препятствиями для миграции вверх по течению. [76] По крайней мере три подвида ограничены изолированными бассейнами в Большом Бассейне и могут переносить соленую или щелочную воду. [77]

Форель-головорез — оппортунистический кормовой объект . Форель-головорез, обитающая в ручьях, в основном питается личинками , куколками и взрослыми формами водных насекомых (обычно ручейниками , веснянками , подёнками и водными двукрылыми ), а также взрослыми формами наземных насекомых (обычно муравьями , жуками , кузнечиками и сверчками ), которые падают в воду, икрой рыб, мелкой рыбой, а также раками, креветками и другими ракообразными. По мере роста доля потребляемой рыбы в большинстве популяций увеличивается. В соленых эстуариях и вдоль пляжей прибрежная форель-головорез питается мелкой рыбой, такой как бычки , песчанка , мальки лосося и сельдь . [20] Они также потребляют креветок , мелких кальмаров и криль . В пресной воде они питаются тем же, что и ручьевая форель — водными насекомыми и ракообразными, земноводными, дождевыми червями, мелкой рыбой и икрой. [78] В пределах ареала обитания бычьей форели ( Salvelinus confluentus ) форель-головорез является кормовой рыбой для рыбоядной бычьей форели. [18]

Искусственное размножение

Фотография мужчин, выращивающих форель в озере
Зарыбление форелью-головорезом в озере Пирамид в Неваде в 1973 году.

Различные подвиды форели-головореза выращиваются в коммерческих, государственных и федеральных инкубаториях для внедрения в подходящие местные и неместные речные и озерные среды. В начале 20-го века Бюро рыболовства США основало несколько инкубаторов в Йеллоустонском национальном парке . Эти инкубаторы не только производили стада форели-головореза Йеллоустоуна ( O. v. bouvierii ) для парка, но и использовали большое нерестовое поголовье форели-головореза для поставки икры в инкубаторы по всем США. В период с 1901 по 1953 год из парка в инкубаторы по всем США было экспортировано в общей сложности 818 миллионов икринок форели. [79] Национальный рыбоводный завод Лахонтан, управляемый Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США, существует для восстановления популяции форели-головореза Лахонтан ( O. h. henshawi ) в озерах Пирамид , Уокер , Фоллен Лиф , Джун , Марлетт и Галл, а также в реке Траки в Калифорнии и Неваде. [80] Инкубатор ежегодно производит около 300 000–400 000 мальков форели-головореза Лахонтан. The Jackson National Fish Hatchery производит около 400 000 мелкопятнистых форелей-головорезов реки Снейк (которые теперь известны как экотип йеллоустонского головореза) ежегодно для поддержки рыболовства в Айдахо и Вайоминге. [22] The Leadville National Fish Hatchery производит 125 000–200 000 мелкопятнистых, зеленоспинных и радужных форелей реки Снейк ежегодно для поддержки рыболовства в бассейнах рек Фрайингпан и Арканзас и других водах Колорадо. [81] Bozeman Fish Technology Center , бывший рыбоводный завод по разведению форелей-головорезов в Боземане, штат Монтана , играет важную роль в восстановлении популяции зеленоспинной ( O. v. stomias ) и вестслоупской форели-головорезов ( O. lewisi ) . [82]

Угрозы для населения

Цветной рисунок йеллоустонской форели-головореза из книги 1904 года
Йеллоустонская форель-головорез из книги «Птицы и природа» , 1904 г.

Исторический ареал обитания форели-головореза сократился из-за чрезмерного вылова рыбы , урбанизации и потери среды обитания из-за добычи полезных ископаемых, выпаса скота и вырубки леса. Плотность популяции сократилась, а в некоторых случаях популяции исчезли из-за конкуренции с неместными ручьевой , коричневой, озерной и радужной форелью, лососем кокани , озерным сигом и креветкой-мизисом, которые были завезены в конце 19-го и начале 20-го веков. [83] Ученые полагают, что форель-головорез западного склона в конечном итоге будет истреблена из крупных озер в Западной Монтане из-за трофических каскадов, возникающих в результате интродукции озерной форели и креветки-мизис. [84] Наиболее серьезными текущими угрозами для нескольких подвидов являются межвидовое разведение с завезенной радужной форелью, создание гибридных катбоу и внутривидовое разведение с другими завезенными подвидами форели-головореза. В экосистеме Большого Йеллоустона присутствие озерной форели ( Salvelinus namaycush ) в озере Йеллоустоун в Йеллоустонском национальном парке вызвало серьезное снижение численности йеллоустонской форели-головореза ( O. v. bouvierii ) . [85] Вспышки вертящейся болезни в основных нерестовых притоках в пределах местных ареалов также вызвали снижение численности. Большинство подвидов форели-головореза весьма восприимчивы к вертящейся болезни, хотя мелкопятнистая форель-головореза реки Снейк, по-видимому, устойчива к паразиту. [86]

Межвидовое и внутривидовое разведение

Наиболее серьезное влияние на генетическую чистоту большинства подвидов форели-головорезов оказывает межвидовое и внутривидовое разведение, в результате которого появляются гибриды, несущие гены обоих родителей. Во внутренних популяциях введение радужной форели из инкубаторных стад привело к появлению гибридов cutbow, которые продолжают снижать генетическую чистоту многих подвидов форели-головорезов. Введение выращенной в инкубаторных цехах форели-головорезов Йеллоустоуна в ареалы других подвидов форели-головорезов, в частности форели-головорезов западного склона, привело к внутривидовому разведению и снижению генетической чистоты подвида западного склона. Таким образом, популяции генетически чистой форели-головорезов западного склона очень редки и локализуются в ручьях выше барьеров для миграции вверх по течению интродуцированных видов. [64] Рыболов-биолог Роберт Дж. Бенке приписывает вымирание подвидов желтоперой форели-головореза ( O. v. macdonaldi ) и алвордской форели-головореза ( O. h. alvordensis ) появлению неместной радужной форели. [87]

Исчезновение Йеллоустонского подвида

Старое фото рыболовов с большим количеством рыбы из озера Йеллоустоун
Рыболовы в Уэст-Тамбе, 1897 год, с уловом йеллоустонской форели-головорезов.

Популяция в центре ареала обитания форели-головореза в озере Йеллоустоун значительно сократилась в 1960-х годах из-за чрезмерного вылова взрослой форели-головореза рыболовами, а также чрезмерного сбора икры инкубаториями в начале 20-го века. Менеджеры внедрили принцип «поймал-отпустил» , который требовал от рыболовов возвращать улов в озеро, и прекратили деятельность инкубаторов в парке, что позволило форели-головорезу восстановиться. [88] Затем, в 1994 году, должностные лица парка обнаружили озерную форель ( Salvelinus namaycush ) в озере Йеллоустоун. Хотя озерная форель была заселена в озера Шошони , Льюис и Харт в дренажной системе реки Снейк в результате операций по зарыблению, проводимых правительством США в 1890 году, она никогда официально не была завезена в дренажную систему реки Йеллоустоун, и ее присутствие там, вероятно, является результатом случайного или незаконного заселения. [89] [90] К 2000 году популяция форели-головорезов сократилась до менее чем 10 процентов от ее численности в начале 20 века. Однако агрессивные программы по уничтожению озерной форели убили более 1 миллиона озерных форелей с 1996 года, и есть надежда, что это приведет к восстановлению численности форели-головорезов. [85] [91] Форель-головорезы сосуществуют с озерной форелью в озере Харт , изолированном отдаленном озере в верховье реки Харт , которое получает мало рыболовного прессинга. [92]

Рыбалка

Фотография мужчины, держащего очень большую форель
Эта форель-головорез длиной 31,5 дюйма (80 см) установила новый рекорд штата Юта. По состоянию на 26 марта 2011 года это была самая большая форель-головорез, когда-либо пойманная и выпущенная в Юте. [93]

Форель-головорез ценится как промысловая рыба, особенно рыболовами-нахлыстовиками. Она регулируется как промысловая рыба в каждом штате и провинции, где встречается. От промысла форели-головореза Йеллоустоун в Йеллоустонском национальном парке [88] [94] [95] [96] уникального промысла форели-головореза Лахонтан в озере Пирамид в Неваде и небольших ручьевых промыслов форели-головореза западного склона до ловли морской форели-головореза на побережье Тихого океана [97] , форель-головорез является популярной добычей для рыболовов-форелей по всему ареалу. Мировой рекорд по ловле на все снасти составляет 41 фунт (19 кг), пойманный в озере Пирамид в декабре 1925 года. [61] Их склонность питаться водными и наземными насекомыми делает их идеальной добычей для рыболовов-нахлыстовиков. [98]

Морская рыбалка вдоль побережья Тихого океана

От Аляски до Северной Калифорнии рыболовы ищут прибрежную форель-головореза в морской, речных и озерных формах. Пьюджет-Саунд в Вашингтоне является оплотом ловли морской форели-головореза с его многочисленными притоками и защищенными солеными заливами и пляжами. Рыболовы-нахлыстовики ищут морскую форель-головореза вдоль пляжей, речных устьев и эстуариев круглый год. В нижнем течении крупных рек рыболовы на дрейфовых лодках сплавляются по рекам в поисках форели вдоль лесистых береговых линий. [99] В дополнение к спортивному рыболовству на форель-головореза, управляемому Департаментом рыболовства и дичи Аляски, Федеральная программа управления промыслом [100] управляет прибрежным промыслом форели-головореза в юго-восточной части Аляски. [101]

Рыболовство в Йеллоустоуне

Черно-белое фото Рыболовного моста, 1951 год, Йеллоустонский национальный парк.
Рыболовный мост, около 1951 года в Йеллоустонском национальном парке [102]

Йеллоустонский национальный парк был основан в 1872 году. К 1890-м годам ловля форели-головорезов в реке Йеллоустоун и озере Йеллоустоун была хорошо известна и рекламировалась в национальных путеводителях.

Рыболовные угодья. — В реке у устья озера находятся рыболовные угодья, примерно в миле от отеля, в то время как во многих местах между озером и каньоном отличная рыбалка с берега. Наилучшие результаты в устье достигаются с гребных лодок; их можно арендовать у пароходной компании, у которой есть запас, а также опытные и компетентные гребцы. Успешно ловить рыбу с одной лодки могут не более двух человек. Когда дойдете до места, пусть гребец займет «корму», так как с этой позиции он сможет лучше управлять подсаком, якорь крепится к «носу». В сезон форели (с июля по сентябрь) лучшей рыбалки не найти. В среднем они весят около полутора фунтов каждая и относятся к разновидности лососевых михиссов [sic] — улов в 100 за три-четыре часа до захода солнца не является редкостью.

—  AB Guptill, Путеводитель Хейнса по Йеллоустонскому парку (1896) [103]

В 1902 году, предвидя завершение строительства восточной въездной дороги из Коди, штат Вайоминг, капитан Хирам М. Читтенден руководил строительством первого «рыболовного моста» через устье озера Йеллоустоун. [104] Рыболовный мост был перестроен в 1919 году и реконструирован в 1937 году, в первую очередь для обеспечения движения транспортных средств. Между 1916 и 1931 годами к востоку от моста было построено большое количество кемпингов, домиков, магазинов и объектов обслуживания для поддержки рыболовов. Эта область теперь известна как исторический район Рыболовный мост. [105] Мост 1937 года мог похвастаться пешеходными дорожками по обе стороны дороги, чтобы дать больше места рыболовам. Рыбалка на реке, на Рыболовном мосту и в озере процветала в 1950-х и 1960-х годах, а из-за вылова рыбы рыболовство значительно сократилось. Следовательно, в 1973 году рыбалка на Рыболовном мосту больше не разрешалась. [106]

Пирамид Лейк Лахонтан подвид рыболовство

Фотография рыболова на лестнице в озере
Рыболов ловит форель-головорез Лахонтан в озере Пирамид

Штамм Pyramid Lake форели-головореза Лахонтан, источник мирового рекорда в 41 фунт (19 кг) и родом из озер Пирамид, озера Тахо и реки Траки, был доведен до почти полного исчезновения за два десятилетия между 1920-ми и 1940-ми годами из-за чрезмерного вылова, интродуцированных видов и потери нерестилищ. В 1970-х годах озеро Пирамид было зарыблено штаммами форели-головореза Лахонтан, которые все еще выживали в некоторых близлежащих озерах, но они не были крупным штаммом озера Пирамид. Хотя племя пайютов озера Пирамид [107] успешно восстановило промысел форели-головореза в резервации озера Пирамид, форель-головорезы не была крупной рыбой конца 19-го и начала 20-го века. В конце 1970-х годов биологи обнаружили выжившую популяцию чистого штамма Pyramid Lake в небольшом ручье на границе Невады и Юты, который был завезен в ручей около 1900 года. В 1995 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США начала выращивать этих рыб в Национальном рыбоводном хозяйстве Лахонтана [108] [109] в Гарднервилле, штат Невада . В 2006 году штамм Pyramid Lake форели-головореза Лахонтана был повторно завезен в озеро. [110] Поскольку у озера Пирамид очень мелкая береговая линия, рыболовы используют лестницы, чтобы удобно стоять на глубине 3–4 футов (0,9–1,2 м) и забрасывать форель, курсирующую вдоль береговых изломов. Это считается рыболовством «мирового класса», рыболовы регулярно ловят форель-головореза весом более 10 фунтов (4,5 кг). [111]

Как символ

Форель-головорез является государственными рыбами штатов Айдахо, Монтана и Вайоминг, а отдельные подвиды форели-головореза являются государственными рыбами штатов Колорадо, Невада, Нью-Мексико и Юта.

  • Айдахо [112], Монтана [113] и Вайоминг [114] – Форель-головорез ( O. clarki )
  • Колорадская зеленая форель-головорез ( O. v. stomias )
  • Невада [115] – Лахонтанская форель-головорез ( O. h. henshawi )
  • Нью-Мексико [116] – головорезная форель Рио-Гранде ( O. v. Virginalis ).
  • Юта [117] – форель-головорез Бонневиля ( O. v. utah )

Ссылки

  1. ^ Хаммерсон, Г. (12 марта 2003 г.). "Oncorhynchus clarkii Cutthroat Trout". NatureServe . Получено 1 июня 2023 г. .
  2. ^ abc Ричардсон, Джон ; Свейнсон, Уильям; Кирби, Уильям (1836). Fauna boreali-americana, или Зоология северных частей Британской Америки: Содержащая описания объектов естественной истории, собранных во время поздней Северной сухопутной экспедиции под командованием капитана сэра Джона Франклина, RN London: J. Murray. стр. 225–226.
  3. ^ "Синонимы Oncorhynchus clarkii (Richardson, 1836)". Fishbase . Получено 2014-02-23 .
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Trotter, P., P. Bisson, B. Roper, L. Schultz, C. Ferraris, GR Smith и RF Stearley. 2018. Специальный семинар по таксономии и эволюционной биологии форели-головореза. Страницы 1–31 в Trotter P, Bisson P, Schultz L, Roper B (редакторы). Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация 36, Американское рыболовное общество, Бетесда, Мэриленд.
  5. ^ abcdefg Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Cutthroat trout Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 138–139. ISBN 0-7432-2220-2.
  6. ^ Бенке, Роберт Дж .; Томеллери, Джозеф Р. (иллюстратор) (2002). "Форель-головорез Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. стр. 139. ISBN 0-7432-2220-2.
  7. ^ Бенке, Роберт Дж .; Томеллери, Джозеф Р. (иллюстратор) (2002). "Форель-головорез Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. стр. 146. ISBN 0-7432-2220-2.
  8. ^ Бенке, Роберт Дж.; Уильямс, Тед (2007). О Трауте: Лучшее из Роберта Дж. Бенке из журнала Trout Magazine. Globe Pequot. стр. 12. ISBN 978-1-59921-203-6.
  9. ^ Смит, Джеральд Р.; Стирли, Ральф Ф. (1989). «Классификация и научные названия радужной и форели-головореза» (PDF) . Рыболовство . 14 (1). Американское рыболовное общество: 4–10. Bibcode :1989Fish...14a...4S. doi :10.1577/1548-8446(1989)014<0004:TCASNO>2.0.CO;2. hdl : 2027.42/140998 .
  10. ^ Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Genus Oncorhynchus ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. стр. 10–21. ISBN 0-7432-2220-2.
  11. ^ abc Trotter, Patrick C. (2008). «Extinct Species». Cutthroat: Native Trout of the West (2-е изд.). Беркли, Калифорния: University of California Press. С. 459–465. ISBN 978-0-520-25458-9.
  12. ^ Троттер, Патрик К. (2008). «Вымершие подвиды». Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. С. 449–465. ISBN 978-0-520-25458-9.
  13. ^ abcdefg Бенке, Роберт Дж. Местная форель западной части Северной Америки. Американское рыболовное общество, 1992 г., стр. 65.
  14. ^ abcde Троттер, Патрик К.; Бенке, Роберт Дж. (2008). «Дело в пользу Humboldtensis: название подвида для аборигенной форели-головореза Oncorhynchus clarki из рек Гумбольдт, Верхний Квинн и бассейнов бассейна Койот, Невада и Орегон». Western North American Naturalist . 68 (1). Музей естественных наук Монте Л. Бина, Университет Бригама Янга: 58–65. doi :10.3398/1527-0904(2008)68[58:tcfhas]2.0.co;2. JSTOR  41717657. S2CID  84316986.
  15. ^ abc Peacock, Mary M.; Kirchoff, Veronica (июнь 2007 г.). "Анализ генетической изменчивости и генетической структуры популяции форели-головореза Лахонтана (Oncorhynchus clarki henshawi). Заключительный отчет по существующим популяциям" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2016-02-29 .
  16. ^ ab Crawford, Stephen Scott (2001). Salmonine Introductions to the Laurentian Great Lakes: An Historical Review and Evaluation of Ecological Effects . Национальный исследовательский совет Канады. стр. 74. ISBN 0-660-17639-4.
  17. ^ ab "Сохранение форели Кончос: Белая книга об истории ее открытия, отчет о ее состоянии и срочный призыв к действию" (PDF) . Truchas Mexicanas . Получено 2014-02-12 .
  18. ^ ab "Факты о бычьей форели (Salvelinus confluentus)" (PDF) . Служба охраны рыболовства и диких животных США. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-07-10 . Получено 2013-12-30 .
  19. ^ ab Jakober, Michael J.; McMahon, Thomas E.; Thurow, Russell F.; Clancy, Christopher G. (1998). "Роль речного льда в осенних и зимних перемещениях и использовании среды обитания бычьей форелью и форелью-головорезом в верхних водотоках Монтаны" (PDF) . Transactions of the American Fisheries Society . 127 (2): 223–235. Bibcode :1998TrAFS.127..223J. doi :10.1577/1548-8659(1998)127<0223:rosiof>2.0.co;2. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-12-12 . Получено 2013-12-23 .
  20. ^ ab Johnson, Les (2004). «История жизни прибрежного головореза». Ловля прибрежного головореза нахлыстом: мушки, методы, сохранение . Портленд, штат Орегон: Frank Amato Publishers. стр. 21–26. ISBN 978-1-57188-334-6.
  21. ^ Троттер, Патрик С. (2008). «Colorado River Cutthroat Trout». Cutthroat: Native Trout of the West (2-е изд.). Беркли, Калифорния: University of California Press. С. 359–388. ISBN 978-0-520-25458-9.
  22. ^ ab "Jackson Species and Production". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 29.11.2014 . Получено 20.12.2013 .
  23. ^ abcde Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Cutthroat trout Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 137–234. ISBN 0-7432-2220-2.
  24. ^ Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Прибрежная форель-головорез Oncorhynchus clarki clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 149–154. ISBN 0-7432-2220-2.
  25. ^ Williams, TH, KE Griswold, ER Keeley, KP Currens и GH Reeves. 2018. Разнообразие прибрежной форели-головорезов в пределах ее ареала распространения. Страницы 199–230 в Trotter P, Bisson P, Schultz L, Roper B (редакторы). Форель-головорезы: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация 36, Американское рыболовное общество, Бетесда, Мэриленд.
  26. ^ abcdefghi Young, MK, KS McKelvey, T. Jennings, K. Carter, R. Cronn, ER Keeley, JL Loxterman, KL Pilgrim и MK Schwartz. 2018. Филогеография форели-головореза западного склона. Страницы 261–301 в Trotter P, Bisson P, Schultz L, Roper B (редакторы). Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация 36, Американское рыболовное общество, Бетесда, Мэриленд.
  27. ^ Даймонд, Дж. Р. 1931. Описание двух новых форм форели Британской Колумбии. Вклад в канадскую биологию и рыболовство 6(1): 391–395.
  28. ^ Троттер, П., Б. Макмиллан, Н. Гаески, П. Спруэлл и М. Кук. 2001. Генетический и фенотипический каталог местной резидентной форели внутреннего бассейна реки Колумбия: популяции в бассейнах рек Уэнатчи, Энтиат, озеро Челан и Метау. Администрация энергетики Бонневилля, Портленд, штат Орегон.
  29. ^ Шепард, Б. Б., Б. Э. Мэй и В. Юри. 2005. Состояние и сохранение форели Westslope Cutthroat Trout на западе Соединенных Штатов. Североамериканский журнал управления рыболовством 25: 1426–1440.
  30. ^ Хауэлл, П., П. Спруэлл и Р. Лири. 2003. Информация о происхождении и генетических характеристиках западно-склоновой форели-головореза в Орегоне и Центральном Вашингтоне. Лесная служба США. Ла-Гранд, Орегон. 18 стр.
  31. ^ abcde Peacock, MM, HM Neville и AJ Finger. 2018. Эволюционная линия форели-головореза бассейна Лахонтан. Страницы 231–259 в P. Trotter, P. Bisson, L. Schultz и B. Roper editors. Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация Американского рыболовного общества 36. Американское рыболовное общество. Бетесда, Мэриленд.
  32. ^ Его ареал обозначен как отдельный сегмент популяции реки Гумбольдт O. c. henshawi Службой охраны рыболовства и диких животных США и Отделом дикой природы Невады Trotter, Patrick C. (2008). "Humboldt Cutthroat Trout". Cutthroat: Native Trout of the West (2nd ed.). Berkeley, CA: University of California Press. pp. 191–214. ISBN 978-0-520-25458-9.
  33. ^ "Профиль вида - форель-головорез Лахонтан (Oncorhynchus clarkii henshawi)". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 13.11.2013 . Получено 25.12.2013 .
  34. ^ "Профиль вида - Пайютская форель-головорез (Oncorhynchus clarkii seleniris)". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 2013-12-26 . Получено 2013-12-25 .
  35. ^ abcdefgh Роджерс; Бестген; Лав Стоуэлл; Мартин (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Разнообразие форели-головорезов в южных Скалистых горах», Форель-головорезы: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch13, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 12 августа 2024 г. 
  36. ^ abc Притчард, В. Л.; Меткалф, Дж. Л.; Джонс, К.; Мартин, А. П.; Коули, Д. Э. (15 августа 2008 г.). "Структура популяции и генетическое управление форелью-головорезом Рио-Гранде (Oncorhynchus clarkii virginalis)". Conservation Genetics . 10 (5): 1209. doi :10.1007/s10592-008-9652-8. ISSN  1572-9737.
  37. ^ Гарретт, ГП и ГК Мэтлок. 1991. Рио-Гранде, форель-головорез в Техасе. Техасский научный журнал 43(4): 405–410.
  38. ^ abc Кэмпбелл, Мэтью Р.; Кили; Козфкай; Локстерман; Эванс (2018), Троттер; Биссон; Шульц, Сиодзава; Ропер (ред.), «Описание и сохранение разнообразия форели-головорезов в реках Йеллоустоун, Снейк и бассейне Бонневиль», Форель- головорезы: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch12, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 12 августа 2024 г. 
  39. ^ Миффлин, МД и Уит, ММ, 1979. Плювиальные озера и предполагаемый плювиальный климат Невады. Бюллетень Невадского бюро горного дела и геологии 94. Школа горного дела Маккея, Университет Невады, Рино, Невада. 57 стр.
  40. ^ Овиатт, К. Г., 2015. Хронология озера Бонневиль, 30 000–10 000 лет назад. Обзоры четвертичной науки 110, 166–171.
  41. ^ Итон, Кендра Р.; Локстерман, Джанет Л.; Кили, Эрнест Р. (10 августа 2018 г.). «Связи и контейнеры: использование генетических данных для понимания того, как эволюция водораздела и деятельность человека влияют на биогеографию форели-головорезов». PLOS ONE . 13 (8): e0202043. Bibcode : 2018PLoSO..1302043E. doi : 10.1371/journal.pone.0202043. ISSN  1932-6203. PMC  6086439. PMID  30096159.
  42. ^ Овиатт, К. Г., 2018. Геоморфологический контроль седиментации в плейстоценовом озере Бонневиль, восточная часть Большого Бассейна. в Starratt, SW и Rosen, MR, ред., От соленой к пресной воде: разнообразие западных озер в пространстве и времени. Специальный доклад Геологического общества Америки 536, стр. 53–66.
  43. ^ Кэмпбелл, М., К. Козфкай, А. Бун и Д. Тойшер. 2007. Генетические исследования форели-головореза Бонневиля в бассейне реки Бэр, Айдахо: распределение разнообразия митохондриальной ДНК, гибридизация и интрогрессия радужной форели. Окончательный отчет. Номер отчета IDFG 07-36. Департамент рыболовства и дичи Айдахо. Бойсе, Айдахо.
  44. ^ Кэмпбелл, MR, CC Kozfkay, KA Meyer, MS Powell и RN Williams. 2011. Историческое влияние вулканизма и оледенения на формирование вариаций митохондриальной ДНК и ее распределение у йеллоустонской форели-головореза по всему ее естественному ареалу. Труды Американского общества рыболовства 149: 91–107.
  45. ^ Бушар, Дэвид П.; Кауфман, Даррелл С.; Хохберг, Эми; Куэйд, Джей (1998-08-01). «Четвертичная история бассейна Тэтчер, Айдахо, реконструированная по 87Sr/86Sr и аминокислотному составу озерных ископаемых: последствия для отвода реки Медведь в бассейн Бонневиль». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 141 (1): 95–114. Bibcode :1998PPP...141...95B. doi :10.1016/S0031-0182(98)00005-4. ISSN  0031-0182.
  46. ^ Линк, ПК, ДС Кауфман и ГД Такрей. 1999. Полевой путеводитель по плейстоценовым озерам Тэтчер и Бонневиль и потопу Бонневиль, юго-восточный Айдахо. Страницы 251–266 в путеводителе по геологии восточного Айдахо под редакцией С.С. Хьюза и ГД Такрея. Музей естественной истории Айдахо, Покателло.
  47. ^ ab Rogers, KB 2012. Соединяя прошлое: использование ДНК для определения наследия рыб нашего штата. Colorado Outdoors 2012 Сентябрь/Октябрь: 28–32
  48. ^ ab Love Stowell; Metcalf; Markle; Stearly (2018), Trotter; Bisson; Shultz; Roper (ред.), "Species Conceptualization and Delimitation: A Framework for the Taxonomic Revision of Cutthroat Trout", Cutthroat Trout: Evolutionary Biology and Taxonomy , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch2, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 13 августа 2024 г. 
  49. ^ Смит, GR, TE Доулинг, KW Гобале, T. Лугаски, DK Шиозава и RP Эванс. 2002. Биогеография и хронология эволюционных событий среди рыб Большого Бассейна. Страницы 175–234 в R. Hershler, DB Madsen и DR Curry, редакторы. История водных систем Большого Бассейна. Smithsonian Institution Press, Smithsonian Contributions to the Earth Sciences 33, Вашингтон, округ Колумбия
  50. ^ Локстерман, Дж. Л. и Э. Р. Кили. 2012. Границы водоразделов и географическая изоляция: закономерности диверсификации форели-головореза из западной части Северной Америки. BMC Evolutionary Biology [онлайн-сериал] 12:38.
  51. ^ abcdef Меткалф, Дж. Л., В. Л. Притчард, СМ. Сильвестри, Дж. Б. Дженкинс, Дж. С. Вуд, Д. Э. Коули, Р. П. Эванс, Д. К. Шиозава и А. П. Мартин. 2012. Исторические данные по поголовью и ДНК 19-го века показывают изменения, вызванные человеком в природном разнообразии и распространении форели-головореза. Молекулярная экология 21:5194–5207
  52. ^ Bestgen, KR, KB Rogers и R. Granger. 2013. Фенотип предсказывает генотип для линий местной форели-головореза в южных Скалистых горах. Университет штата Колорадо, Лаборатория личиночных рыб, Форт-Коллинз. Окончательный отчет для Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США, полевой офис в Колорадо, Денвер
  53. ^ Сиодзава, Д.К., Р.П. Эванс, Д.Д. Хьюстон и П.Дж. Анмак. 2018. Географические различия, изоляция и эволюция форели-курица с комментариями о будущих направлениях управления и исследований. Страницы 129–172 в P. Trotter, P. Bisson, L. Schultz и B. Roper, редакторы. Форель-курица: эволюционная биология и таксономия. Американское общество рыболовства, специальная публикация 36, Бетесда, Мэриленд.
  54. ^ abc Bestgen, Kevin R.; Rogers, Kevin B.; Granger, Robert (март 2019 г.). «Отдельные фенотипы местной форели-головореза возникают в соответствии с молекулярной моделью распределения линий». Transactions of the American Fisheries Society . 148 (2): 442–463. Bibcode : 2019TrAFS.148..442B. doi : 10.1002/tafs.10145. ISSN  0002-8487.
  55. ^ Вотел, Мисси. «Тест ДНК приводит к обнаружению головореза из Сан-Хуана — Durango Telegraph». www.durangotelegraph.com . Получено 24.11.2018.
  56. ^ «Биологи из Колорадо вновь открывают рыбу, которую долгое время считали вымершей, а затем спасают ее от распространяющегося лесного пожара». The Denver Post . 2018-09-06. Получено 2018-11-24.
  57. ^ Пресс-релиз Национального леса Сан-Хуан (18 августа 2021 г.). «Второй этап восстановления заповедника Сан-Хуан Каттроат запланирован для верховьев ручья Вулф-Крик».
  58. ^ "Colorado Parks and Wildlife". Colorado Parks and Wildlife . Получено 24.09.2022.
  59. ^ Троттер, Патрик С. (2008). Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 16. ISBN 978-0-520-25458-9.
  60. ^ Троттер, Патрик С. (2008). Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 13. ISBN 978-0-520-25458-9.
  61. ^ ab "Форель, головорез (Oncorhynchus clarki)". Международная ассоциация рыболовов-любителей. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2013-12-23 .
  62. ^ ab Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Cutthroat trout Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. стр. 141–142. ISBN 0-7432-2220-2.
  63. ^ "Форель-головорез (Oncorhynchus clarki)" (PDF) . Министерство сельского хозяйства США. Январь 2007 г. Получено 17.03.2014 .
  64. ^ abc Халверсон, Андерс (2010). «Единственный новый вид беспородных». Полностью синтетическая рыба: как радужная форель обманула Америку и захватила мир . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 145–164. ISBN 978-0-300-14087-3.
  65. ^ "План восстановления популяции апачской форели Oncorhynchus apache" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Август 2009 г. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2013-12-25 .
  66. ^ ab "NAS - Неместные водные виды - Oncorhynchus clarki". Геологическая служба США . Получено 20 декабря 2013 г.
  67. ^ Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Cutthroat trout Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 143–145. ISBN 0-7432-2220-2.
  68. ^ Бенке, Роберт Дж .; Томеллери, Джозеф Р. (иллюстратор) (2002). "Форель-головорез Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. стр. 143. ISBN 0-7432-2220-2.
  69. ^ Троттер, Патрик К. (2008). «Эволюция и доисторическое распространение». Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. С. 56–57. ISBN 978-0-520-25458-9.
  70. ^ Троттер, Патрик К. (2008). "Эволюция и доисторическое распространение". Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 51. ISBN 978-0-520-25458-9.
  71. ^ Троттер, Патрик К. (2008). «Greenback Cutthroat Trout». Cutthroat: Native Trout of the West (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. С. 389–398. ISBN 978-0-520-25458-9.
  72. ^ Кендалл, WC (1915). Рыбы Йеллоустонского национального парка (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство торговли, Бюро рыболовства. С. 3–9.
  73. ^ "NAS - Неместные водные виды / Информация об образцах / Oncorhynchus clarkii (Форель-головорез)" . Получено 27.04.2016 .
  74. ^ "Cutthroat Trout". Департамент охоты и рыболовства Аризоны. Архивировано из оригинала 24.12.2013 . Получено 23.12.2013 .
  75. ^ Уайт, Сет М.; Рахель, Фрэнк Дж. (2008). «Дополнение местообитаний для форели-головореза Бонневиля в водоразделах, подверженных влиянию бобров, домашнего скота и засухи» (PDF) . Труды Американского общества рыболовства . 137 (3): 881–894. Bibcode :2008TrAFS.137..881W. doi :10.1577/t06-207.1 . Получено 23.12.2013 .
  76. ^ Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Westslope cutthroat trout Oncorhynchus clarki lewisi ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 158–160. ISBN 0-7432-2220-2.
  77. ^ "Лахонтанская форель-головорез Oncorhynchus clarki henshawi". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 2013-12-31 . Получено 2013-12-30 .
  78. ^ "BC Conservation Data Centre: Species Summary Oncorhynchus clarkii Cutthroat Trout". Министерство окружающей среды, Правительство Британской Колумбии . Получено 23.12.2013 .
  79. ^ Франке, Мэри Энн (осень 1996 г.). «Гранд-эксперимент — 100 лет управления рыболовством в Йеллоустоуне: часть I» (PDF) . Yellowstone Science . 4 (4): 5. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-12-16 . Получено 2014-03-01 .
  80. ^ "The Lahontan National Fish Hatchery". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2013-12-20 .
  81. ^ "Leadville Species and & Production". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 2015-07-01 . Получено 2013-12-20 .
  82. ^ "Bozeman Fish Technology Center". Архивировано из оригинала 2015-05-20 . Получено 2013-12-20 .
  83. ^ Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Cutthroat trout Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 147–148. ISBN 0-7432-2220-2.
  84. ^ Эллиса, Бонни К.; Стэнфорд, Джек А.; Гудман, Дэниел; Стаффорд, Крейг П.; Густафсон, Дэниел Л.; Бошамп, Дэвид А.; Чесс, Дейл В.; Крафт, Джеймс А.; Делерей, Марк А.; Хансен, Барри С. (2010-12-09). "Долгосрочные эффекты трофического каскада в экосистеме большого озера" (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (3). Национальная академия наук: 1070–5. Bibcode :2011PNAS..108.1070E. doi : 10.1073/pnas.1013006108 . PMC 3024674 . PMID  21199944 . Получено 12.03.2014 . 
  85. ^ ab Koel, Todd M.; Bigelow, Patricia E.; Doepke, Philip D.; Ertel, Brian D.; Mahony, Daniel L. (весна 2006 г.). «Сохранение йеллоустонской форели-головореза ради будущего GYE» (PDF) . Yellowstone Science . 14 (2). National Park Service: 20–28 . Получено 12.03.2014 .
  86. ^ Никум, Дэвид (январь 1999 г.). "Вихревая болезнь в Соединенных Штатах" (PDF) . Trout Unlimited . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2014-03-01 .
  87. ^ Behnke, Robert J.; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). Trout and Salmon of North America . New York: Free Press. стр. 201–206, 221–224. ISBN 0-7432-2220-2.
  88. ^ ab Schullery, Paul ; Varley, John D. (1998). «Определение дикой природы — эволюция идеала». Рыбы Йеллоустоуна — экология, история и рыбалка в парке . Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. стр. 90–101. ISBN 0-8117-2777-7.
  89. ^ Kaeding, Lynn R.; Boltz, Glenn D.; Carty, Daniel G. (1995). Varley, John D.; Schullery, Paul (ред.). «Озерная форель обнаружена в озере Йеллоустоун» (PDF) . Кризис озера Йеллоустоун: противостояние вторжению озерной форели . Служба национальных парков. стр. 5–6 . Получено 01.03.2014 .
  90. ^ Кендалл, WC (1921). Рыбы Йеллоустонского национального парка . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство торговли, Бюро рыболовства. С. 22–23.
  91. ^ «Подавление озёрной форели и восстановление популяции форели-убийцы Йеллоустоуна: это больше, чем просто рыба». Фонд парка Йеллоустоун. Архивировано из оригинала 24.12.2013 . Получено 23.12.2013 . Первые 15 лет: поймано и уничтожено 500 000 озёрных форелей. 2011 и 2012: поймано и уничтожено 525 000 озёрных форелей. 2013: 172 000 за первые шесть недель сезона.
  92. ^ Паркс, Ричард (2003). Рыбалка в Йеллоустонском национальном парке — Полное руководство рыболова по более чем 100 ручьям, рекам и озерам (2-е изд.). Гилфорд, Коннектикут: Globe Pequot Press. С. 107–108. ISBN 0-7627-2285-1.
  93. ^ "Кертис Робинсон показывает огромную форель-головорез". Фотографии дикой природы Юты . Получено 03.01.2014 .
  94. ^ Уоллес, Дэвид Рейнс (2001). Йеллоустоун: естественная и человеческая история. Вашингтон, округ Колумбия: Служба национальных парков. стр. 78. ISBN 0-912627-69-7. Архивировано из оригинала 2014-01-30. ... к 1980-м годам головорезы озера стали объектом спортивной рыбалки мирового класса для людей, а также важнейшим источником пищи для гризли ...
  95. ^ Джеклин, Боб; Лафонтен, Гэри (2004). Ловля рыбы нахлыстом в парке Йеллоустоун . Гилфорд, Коннектикут: Globe Pequot Press. стр. 110. ISBN 1-59228-076-5. Река Йеллоустоун широко известна двумя вещами: впечатляющими водопадами Йеллоустоун и несколькими милями первоклассной рыбалки на сухую мушку для ловли местной форели-головореза.
  96. ↑ Мэтьюз, Крейг; Молинеро, Клейтон (1997). Руководство по ловле рыбы нахлыстом в Йеллоустоуне. Гилфорд, Коннектикут: The Globe Pequot Press. стр. 11. ISBN 1-55821-545-XВ 1994 году должностные лица Йеллоустонского парка ввели политику взимания платы за разрешения, чтобы помочь оплатить возросшие расходы на охрану и развитие этого рыбного промысла мирового класса.
  97. ^ Джонсон, Лес (2004). Ловля прибрежной форели-головореза нахлыстом: мушки, методы, сохранение . Портленд, Орегон: Frank Amato Publishers. ISBN 978-1-57188-334-6.
  98. ^ Маклейн, А. Дж.; Гарднер, Кит (1984). «Форель-головорез Salmo clarki». Маклейн, «Промысловая рыба Северной Америки » . Нью-Йорк: Times Books. С. 94–100. ISBN 0-8129-1134-2.
  99. ^ Джонсон, Лес (2004). «Прибрежная форель-головорез в Вашингтоне». Ловля прибрежной форели-головореза нахлыстом: мухи, методы, сохранение . Портленд, Орегон: Frank Amato Publishers. стр. 45–55. ISBN 978-1-57188-334-6.
  100. ^ "Федеральный совет по пропитанию". Министерство сельского хозяйства США . Получено 2014-03-04 .
  101. ^ "Состояние и управление прибрежной форелью-головорезом на Аляске" (PDF) . Департамент рыболовства и дичи Аляски . Получено 2014-03-03 .
  102. ^ Шуллери, Пол (2010). «Вторая мировая война и миссия 66 на Фишинг-Бридж». Природа и культура на Фишинг-Бридж — история развития Фишинг-Бридж в Йеллоустонском национальном парке (PDF) . Служба национальных парков, Йеллоустонский центр ресурсов Йеллоустонский национальный парк, Вайоминг. стр. 54. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-06 . Получено 2016-11-09 .
  103. ^ Шуллери, Пол (2010). Природа и культура на мосту Фишинг-Бридж — история развития моста Фишинг-Бридж в Йеллоустонском национальном парке (PDF) . Служба национальных парков, Йеллоустонский центр ресурсов Йеллоустонский национальный парк, Вайоминг. стр. 15–16. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-06 . Получено 2016-11-09 .
  104. ^ Шуллери, Пол (2010). «The Cody Road and First Bridge». Природа и культура на мосту Фишинг-Бридж — история развития моста Фишинг-Бридж в Йеллоустонском национальном парке (PDF) . Служба национальных парков, Йеллоустонский центр ресурсов Йеллоустонский национальный парк, Вайоминг. стр. 17–23. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-06 . Получено 2016-11-09 .
  105. ^ Шуллери, Пол (2010). «Развитие района Фишинг-Бридж, 1918–1941». Природа и культура на Фишинг-Бридж — История развития Фишинг-Бридж в Йеллоустонском национальном парке (PDF) . Служба национальных парков, Йеллоустонский центр ресурсов Йеллоустонский национальный парк, Вайоминг. стр. 25–50. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-06 . Получено 2016-11-09 .
  106. ^ Франке, Мэри Энн (зима 1997 г.). «Гранд-эксперимент — повороты событий в 1950-х годах: часть II» (PDF) . Yellowstone Science . 5 (1): 9. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-12 . Получено 2014-04-09 .
  107. ^ "Pyramid Paiute Tribe: About Us". Архивировано из оригинала 7 августа 2013 г. Получено 22 апреля 2018 г.
  108. ^ "Lahontan National Fish Hatchery". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 22 апреля 2018 года .
  109. ^ "О рыбоводческих хозяйствах озера Пирамид". pyramidlakefisheries.org . Архивировано из оригинала 22 октября 2017 г. . Получено 22 апреля 2018 г. .
  110. ^ Швебер, Нейт (2013-04-23). ​​«20 фунтов? Неплохо для вымершей рыбы». The New York Times . Получено 2014-03-03 .
  111. ^ "Pyramid Lake Fisheries". Pyramid Lake Fisheries.org . Получено 2014-03-03 . Озеро Пирамид широко признано местом мирового класса для ловли форели-головореза Лахонтан.
  112. ^ "Гербы штата Айдахо". Секретарь штата Айдахо. Архивировано из оригинала 2012-03-13 . Получено 2013-12-23 .
  113. ^ "Montana Code Annotated 2013 State Fish". Законодательное собрание Монтаны. Архивировано из оригинала 2016-03-05 . Получено 2013-12-23 .
  114. ^ "State Symbols". Wyoming Secretary of State. Архивировано из оригинала 2013-12-24 . Получено 2013-12-23 .
  115. ^ "Факты и эмблемы штата Невада". Законодательное собрание Невады. Архивировано из оригинала 27.03.2014.
  116. ^ "State Symbols". Секретарь штата Нью-Мексико. Архивировано из оригинала 2018-07-07 . Получено 2013-12-23 .
  117. ^ "Рыба штата Юта — форель Bonneville Cutthroat". Онлайн-библиотека Pioneer Utah. Архивировано из оригинала 14.11.2012 . Получено 23.12.2013 .

Дальнейшее чтение

  • Баррон, Терри (1998). Руководство по ловле рыбы нахлыстом на озере Пирамид. Краткое и ясное понимание главного рыболовного промысла форели-головореза в Лахонтане . Тусон, Аризона: Путеводители по ловле рыбы нахлыстом без излишеств. ISBN 978-0-9637256-3-9.
  • Оливер Б. Коуп (1958). "Аннотированная библиография по бюллетеню Cutthroat Trout-Fishery Bulletin 140" (PDF) . Служба охраны рыболовства и дикой природы США . Получено 07.01.2014 .
  • Джонсон, Лес (1976). Морская форель-головорез . Портленд, штат Орегон: Frank Amato Publishers. ISBN 978-0-936608-02-0.
  • Джонсон, Лес (2004). Ловля прибрежной форели-головореза нахлыстом: мушки, методы, сохранение . Портленд, Орегон: Frank Amato Publishers. ISBN 978-1-57188-334-6.
  • Рубинг, Джим; Фриц, Ричард (2009). Колорадская зеленая форель-головорез: руководство для рыбаков . Портленд, штат Орегон: Frank Amato Publishers. ISBN 978-1-57188-447-3.
  • Троттер, Патрик С. (2008). Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25458-9.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Oncorhynchus clarkii .
  • Данные, относящиеся к Oncorhynchus clarkii на Wikispecies
  • Форель в подпроекте Wikibooks Cookbook
  • Подкаст доктора Дэйва Нили (включая обсуждение разнообразия форели-головорезов)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Форель_головорез&oldid=1257428834"