Ктенолеписма длинная | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Зигентома |
Семья: | Леписматиды |
Род: | Ктенолеписма |
Разновидность: | C. longicaudatum |
Биномиальное имя | |
Ктенолеписма длинная Эшерих , 1905 | |
Синонимы | |
|
Ctenolepisma longicaudatum , обычно известная как серая чешуйница , длиннохвостая чешуйница или бумажная чешуйница , является видом Zygentoma в семействе Lepismatidae . Она была описана немецким энтомологом Карлом Леопольдом Эшерихом в 1905 году на основе образцов, собранных в Южной Африке , [1] но встречается во всем мире как синантроп в человеческих жилищах.
В последние годы серая чешуйница все чаще становится проблемой в помещениях в Европе, особенно в недавно построенных домах со стабильным климатом, благоприятным для роста и размножения этого вида. Как пищевой универсал , способный переваривать целлюлозу, содержащуюся в бумаге и целлюлозных тканях, таких как вискоза , Ctenolepisma longicaudatum считается видом-вредителем в учреждениях культурного наследия, таких как библиотеки и архивы.
Большинство авторов исторически считали, что род Ctenolepisma женский, но в 2018 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре вынесла официальное постановление (Мнение 2427 МКЗН), в котором указано, что род Lepisma (и всех родов с таким окончанием) является средним, в соответствии со статьей 30 МКЗН, что привело к изменению написания нескольких известных видов, включая Ctenolepisma longicaudatum (ранее longicaudata ). [2]
Нимфы и взрослые особи — тонкие, проворные, быстро движущиеся насекомые с длинными парными усиками и тремя длинными придатками на заднем брюшке: парой церок и одним центральным эпипроктом . За исключением ранних возрастов , тело покрыто чешуей, что придает светло- или темно - серым животным мерцающий вид. Своими щетинками и щетинками по бокам тела серые чешуйницы несколько напоминают родственных им огненных чешуйниц .
Глаза состоят из двенадцати стебельков , которые на ранних стадиях развития имеют более округлую форму. [3]
Яйца имеют овальную форму с размерами около 1,15 x 0,83 мм. За одну партию откладывают от двух до двадцати яиц, и они обычно откладываются на глубину около 2 мм в щели или трещины или под край бумаги. Свежеотложенные яйца гладкие и кремового цвета; через три дня хорион желтеет и показывает неглубокие сетчатые отметины.
У нимф первой стадии есть специальный орган вылупления на лбу головы, который помогает им освободиться от оболочки яйца; этот орган сбрасывается при первой линьке. Наполненный воздухом зоб энергично пульсирует в процессе вылупления, который занимает около пяти минут. Вылупившиеся нимфы первой стадии имеют бледно-кремовый цвет тела, лишены волосков и чешуи, придатки короткие и мягкие, а анус кажется закрытым.
Нимфы 2-й стадии демонстрируют более твердую, более темную кремовую склеротизацию, а более длинные придатки могут свободно вибрировать. Несколько щетинок отмечают положение, где будут «щетки» зрелых стадий. Это количество щетинок увеличивается с последующими линьками, и рисунок щетинок может быть показательным для каждой стадии.
3-я, очень активная стадия показывает окраску тела последующих стадий: темно-кремовый цвет с краями грудного терга и анальных долей, окрашенных в фиолетовый цвет. Первые три стадии также имеют увеличивающееся количество члеников лапок , по которым их можно отличить: 1-я стадия имеет ноги с двумя члениками лапок, тогда как 2-я стадия демонстрирует трехчлениковые лапки на заднегрудной паре ног. 3-я стадия демонстрирует трехчлениковые лапки всех последующих стадий.
На четвертой стадии на девятом брюшном стерните появляется первая пара стилусов , а также чешуя, покрывающая тело.
Пятая-седьмая стадии не имеют особых отличительных признаков.
На 9-й стадии у самцов появляется вторая пара стилусов на восьмом сегменте брюшка, у самок — на 11-й стадии.
Гениталии впервые появляются в 8-й нимфальной стадии, развиваясь из двух небольших долей на межсегментной мембране у основания щели в девятой грудине. Форма этой щели, которая впервые появляется во второй стадии и становится более выраженной до восьмой стадии, позволяет различать пол. Небольшая щель в восьмой грудине самки, которая развивается в ранних стадиях и полностью разделяет эту грудину в более поздних стадиях, еще больше облегчает определение пола.
Генитальные доли остаются короткими у самцов до тех пор, пока форма пениса не станет различима в 11-й нимфальной стадии, когда также разовьются внутренние репродуктивные органы, включая семь крупных яичек. Два коротких семявыносящих протока , которые сливаются непосредственно перед пенисом, тонкостенные и слегка расширены на своих дистальных концах; они удлиняются в следующей стадии и образуют две петли между двумя церкальными нервами. Семенные пузырьки образуются в 13-й стадии, когда пенис также достигает своей окончательной взрослой формы путем вентрального слияния его свернутых краев.
По сравнению с самцами, половые доли самки удлиняются в последующих линьках. В 10-й нимфальной стадии вторая, передняя пара долей развивается из межсегментной мембраны между 8-м и 9-м сегментами брюшка и простирается до девятой щели грудины в 11-й стадии. В следующей 12-й стадии обе пары половых долей почти одинаковой длины. В 13-й стадии яйцеклад взрослых особей формируется путем слияния и соединения задних долей с передними. Полный яйцеклад простирается примерно на 1,2 мм за пределы грудины. Сперматека впервые появляется в 10-й стадии в виде короткой доли, направленной вперед от гонофизов. На 12-й стадии два боковых мешочка и центральная шейка все еще тонкостенные и довольно недифференцированные, тогда как на следующей 13-й стадии образуются хорошо выраженные мягкие стенки. Внутренние репродуктивные органы развиваются до 13-й стадии, хотя вспомогательные железы и «желтые» железы все еще лишены пигментации, а овариолы содержат еще недифференцированные яйцеклетки. Начиная с 14-й стадии, никакого дальнейшего развития, кроме постепенного увеличения размера, не происходит. [3]
При 24 °C яйца вылупляются через 34 дня, а нимфы развиваются до 13-й стадии в течение 11 месяцев, при этом половая зрелость, вероятно, наступает в возрасте 18 месяцев. Серая чешуйница может достигать возраста около восьми лет, и в отличие от полу- и голометаболических насекомых, аметаболическая чешуйница подвергается дальнейшей линьке, даже как и воображает , с тремя-пятью линьками в год. [3]
У серой серебрянки простой пищеварительный тракт, состоящий из гипофаринкса , большого тонкостенного зоба (с таким же pH, как у съеденной пищи), который занимает более половины длины тела, за которым следует зубчатый мускул , средняя кишка, спереди (pH 4,8–5,4) с мешочками и далее сзади (pH 6,4–7,0) с перитрофической мембраной, окружающей съеденную пищевую массу, задняя кишка (pH 2,6–3,8) с передней дорсальной петлей и заканчивающаяся прямой кишкой, при этом анус окружен двумя рядами сосочков. [3] Передняя область средней кишки демонстрирует желудочные слепые кишки, [4] похожие на пузырь расширения, которые всасывают питательные вещества из переваренной пищи. [5] Гистологически эпителий средней кишки состоит из одного слоя столбчатых клеток, которые ограничивают просвет средней кишки мембраной щеточной каймы . В эпителии средней кишки разбросаны гнезда стволовых клеток . [4] Поверхность задней кишки и прямой кишки значительно увеличена за счет глубоких продольных складок, предположительно извлекающих воду из фекалий. Гипофаринкс окружен парой крупных слюнных желез , которые открываются в его просвет. [3]
Клетки средней кишки ранних возрастов уже так же дифференцированы, как и на зрелых стадиях, а желудок имеет ту же форму, хотя с меньшим количеством зазубрин и волосков на зубцах. Мальпигиевы сосуды относительно большие примерно до двенадцатого личиночного возраста. [3]
Ctenolepisma longicaudatum является синантропом в жилищах человека, и ее естественные источники пищи неизвестны, поэтому информация о биологии этого вида поступает из наблюдений и разведения в помещениях. Серая чешуйница питается широким спектром субстратов, начиная от растительных остатков, таких как сухая трава или останки насекомых, до хлебных крошек, бумаги, искусственного шелка и хлопчатобумажных тканей. Они также едят литые шкурки от предыдущих линек, так как они оказываются богатыми питательными веществами, содержащими 1% жира и 6% азота, хранящегося в организме. Серая чешуйница не будет питаться шерстяным войлоком, фланелью, ковром, меховым войлоком и натуральным шелком. Бумага, изготовленная из механической целлюлозы , не подвергается нападению, а бумага из крафт- целлюлозы и эспарто подвергается незначительному нападению; только бумага, изготовленная из ( отбеленной или неотбеленной) сульфитной целлюлозы , легко поедается. Бумага, состоящая из 80% сульфитной целлюлозы и 20% механической целлюлозы, значительно снижает нападение серой чешуйницы по сравнению с бумагой из 100% сульфитной целлюлозы. Бумаги с содержанием механической массы 45% и более не подвергаются атаке. Эксперименты с голоданием показали, что серая чешуйница может выживать без пищи до 250–300 дней. [3]
В то время как Линдсей (1940) утверждает, что серая чешуйница не поглощает активно (т. е. пьет) воду, а получает ее из потребляемой пищи и путем окисления пищи, [3] Хип (1967) показывает, что свободная окрашенная вода поглощается в кишечнике обезвоженной серой чешуйницей. [6] Обезвоженные C. longicaudatum способны восполнять содержание воды в своем организме из водяного пара в воздухе с относительной влажностью от 60 до 100% . [6]
Для выращивания нимф и взрослых особей серой чешуйницы можно кормить папиросной бумагой, проклеенной бумагой, искусственным шелком, молотой цельной пшеницей и дрожжами или овсяными хлопьями. [3] [7] Родственную огненную рыбу Thermobia domestica можно кормить цельной пшеницей или простой мукой; тщательно высушенное и измельченное мясо можно использовать в качестве сильного аттрактанта. [8]
В сухой среде серая чешуйница погибнет в течение одного месяца, поэтому в условиях выращивания необходимо поддерживать высокую влажность 70–85%, например, с помощью открытых емкостей с водой рядом с емкостями для выращивания. [3] [7] Кроме того, в емкостях для выращивания можно разместить влажный хлопковый фитиль или неглубокий поддон с песком, который всегда должен быть влажным. [7] [8] Температура выращивания должна быть около 24 °C. [3] [7]
Для откладывания икры в условиях выращивания можно использовать вату. [3] Поскольку чешуйницы ведут ночной образ жизни и светоотрицательны, [9] световой режим для успешного выращивания должен быть в пользу темноты, например, восемь часов света и 16 часов темноты. [7]
Размножение происходит медленно, так как серая чешуйница достигает половой зрелости в возрасте двух-трех лет. Они будут размножаться по крайней мере три года. [3] Родственный ей огненный чешуйчатый размножается только один раз в год и с нерегулярными интервалами. [8]
В прошлом предполагалось, что серая чешуйница использует контактный феромон для агрегации и задержания, и что феромон агрегации видов Lepismatidae Lepisma saccharinum (обыкновенная чешуйница) и Thermobia domestica (огненная моль) оказывает такое же действие на серую чешуйницу. [7] Более поздние исследования, впервые проведенные на огневой моли Thermobia domestica , показали, что поведение агрегации вызывается не феромонами, а эндосимбиотическим грибком Mycotypha microspora ( Mycotyphaceae ) и эндосимбиотической бактерией Enterobacter cloacae ( Enterobacteriaceae ), которые присутствуют в фекалиях. [10] Было также показано, что огневые моли обнаруживают присутствие E. cloacae на основе ее внешнего гликокаликса полисахаридов , скорее всего, на основе ее компонента D - глюкозы . Mycotypha microspora обнаруживается огненными рыбками только в присутствии целлюлозы , что позволяет предположить, что метаболиты ферментативного переваривания целлюлозы M. microspora (такие как D-глюкоза) служат сигналом агрегации/остановки. [11] В последующем исследовании было показано, что серая чешуйница также реагирует остановкой на Mycotypha microspora . [12]
Известно, что два вида Ctenolepisma паразитируют на Strepsiptera : C. ciliatum паразитирует на Mengenilla chobauti , а C. michaelseni — на Mengenilla parvula . [13] Пока неизвестно, паразитирует ли серая чешуйница также на Mengenilla или других Strepsiptera.
В кишечном тракте серой чешуйницы обнаружено два вида паразитов грегарин : Garnhamia aciculata и Lepismatophila ctenolepismae . [14] Родственный вид Ctenolepisma lineatum содержит в среднем 15 особей паразитических Apicomplexa на животное в кишечном тракте, особенно в зобе. [15]
Плюющийся паук Scytodes thoracica охотится на Lepismatidae, таких как серая чешуйница. [16] [17]
Естественное распространение серой чешуйницы неизвестно, поскольку все наблюдения проводились внутри или вблизи человеческих жилищ. [18]
Серая чешуйница зарегистрирована в следующих европейских странах:
Страны Африки , где зарегистрирована серая чешуйница:
Страны и регионы Америки , где зарегистрирована серая чешуйница:
Страны и регионы Азии , где зарегистрирована серая чешуйница:
Страны Океании , где зарегистрирована серая чешуйница:
Серая чешуйница способна питаться бумагой и подобными материалами, содержащими целлюлозу . В сравнительном скрининге на целлюлолитическую активность было обнаружено, что серая чешуйница имеет самую высокую относительную целлюлазную активность, намного превосходящую таковую других насекомых, переваривающих целлюлозу, таких как Conocephalus strictus ( Orthoptera ), термит Reticulitermes flavipes ( Blattodea : Rhinotermitidae ), тараканы Cryptocercus (Blattodea: Cryptocercidae ) и короеды Scolytinae ( Coleoptera ). [4]
Самая высокая активность ферментов, разрушающих стенки растительных клеток, обнаружена в голове и особенно в передней кишке серой чешуйницы. Эндоглюканаза , которая расщепляет целлюлозную цепь на более мелкие фрагменты, обнаружена как в головной, так и в передней части пищеварительного тракта, тогда как β-глюкозидаза , которая катализирует окончательную деградацию в глюкозу , присутствует в передней кишке, но не в тканях головы; активность β-ксилозидазы очень низкая в голове, но фермент присутствует в передней кишке. Активность полигалактуроназы не наблюдается у C. longicaudatum . Диета, богатая целлюлозой, не увеличивает активность целлюлазы, что позволяет предположить, что выработка этих целлюлолитических ферментов не регулируется диетой. [4]
Хотя для естественного развития C. longicaudatum необходим смешанный рацион , он может выживать более 600 дней, питаясь только целлюлозой. [3] Таким образом, серая чешуйница представляет угрозу для учреждений культурного наследия , хранящих книги, ноты, картины и подобные предметы. Шведское исследование ущерба, нанесенного C. longicaudatum, сообщает о нападениях на: акварельные картины; упаковочный материал; картонные коробки; книги, где были съедены внешняя обложка, склеенные области внутри обложки и мраморная бумага; исторические документы из бумаги ручной работы; бумажные документы; стенограммы; марки в выставочных залах; недавно изготовленные этикетки знаков в выставочных залах; исторические бумажные этикетки на предметах; монтажная бумага на обратной стороне фотографии; рулонная живопись из настоящего шелка , закрепленная крахмальным клеем на мазоните ; насекомые, пойманные в клеевые ловушки . [38]
В последние годы серая чешуйница была зарегистрирована в ряде европейских стран (см. раздел Распространение ), где она была зарегистрирована как досадный вредитель в домах, детских садах и школах, [25] [39] , а также как вредитель целлюлозных материалов на складе [22] и в учреждениях культурного наследия, таких как музеи, библиотеки и архивы. [20] [38] В норвежских домах количество мер по борьбе с вредителями против серой чешуйницы резко возросло с 2016 года. [40] Большинство страховых случаев, связанных с серой чешуйницей, касается новых домов, построенных после 2000 года, которые, благодаря улучшенной изоляции стен, предположительно обеспечивают более благоприятные условия проживания для этого вида. [30]
Из-за их относительно медленного развития и долголетия, а также их способности выживать до десяти месяцев без пищи, контрольные меры против серой чешуйницы должны применяться в течение длительного периода времени. Интегрированная борьба с вредителями , применяющая несколько контрольных мер параллельно, была предложена как наиболее перспективный подход к контролю этого вида. Это включает в себя удаление потенциальных источников пищи, таких как крошки пищи, путем протирания пола также под и за кухонными плитами и холодильниками, а также хранение сушеных пищевых продуктов, включая чайные пакетики и корм для животных, в герметичных контейнерах. Уменьшение количества воды, используемой во время уборки, снизит влажность в помещении, что пагубно для развития яиц. [30] Следует также иметь в виду, что серой чешуйнице не нужно пить, и вместо этого она может использовать водяной пар, содержащийся в воздухе с относительной влажностью 60% и выше, в качестве источника воды. [6]
Распространенным методом контроля является использование липких ловушек , особенно в целях мониторинга, чтобы получить представление о масштабах заражения чешуйницей. Добавление молотого сверчкового порошка в липкие ловушки в качестве богатой белком приманки , как было показано, приводит к значительно более высокому среднему улову по сравнению с липкими ловушками без приманки. [30]
Токсичные приманки являются еще одним средством снижения или искоренения заражения чешуйницей. Аак и др. (2020) протестировали различные коммерчески доступные продукты на основе пасты, содержащие имидаклоприд , клотианидин , фипронил или индоксакарб в качестве активного ингредиента, относительно их влияния на борьбу с вредителями серой чешуйницы. Было обнаружено, что имидаклоприд вызывает уровень смертности менее 50% через 18 дней, тогда как другие три пестицида вызывали уровень смертности более 90%. [41] Применение индоксакарба в полевых испытаниях снизило популяцию серой чешуйницы до менее 10% в течение 10–12 недель. [30] Поскольку чешуйницы также потребляют мертвых насекомых, включая особей своего собственного вида, вторичное отравление посредством потребления первично отравленных особей имеет дополнительный эффект сокращения популяции. При 75% смертности было обнаружено, что индоксакарб гораздо более эффективен при вторичном отравлении по сравнению с клотианидином с 15% уровнем смертности. Поэтому индоксакарб был оценен как самый мощный яд против серой чешуйницы, и даже шестимесячная приманка все еще могла вызвать высокий уровень смертности. Однако использование индоксакарба не разрешено в ЕС и Швейцарии, поскольку одобрение было отозвано в 2022 году. [42] Фипронил как яд не был дополнительно исследован из-за его сравнительно высокой токсичности для человека. [41]
При использовании токсичных приманок следует уделять внимание безопасному размещению этих приманок, чтобы свести к минимуму вероятность непреднамеренного проглатывания домашними животными или детьми. Размещение небольших капель яда на основе геля в щелях, расщелинах и трещинах, которые служат естественными укрытиями для чешуйниц в течение дня, снизит вероятность непреднамеренного контакта и в то же время увеличит вероятность проглатывания яда серой чешуйницей. Распределение множества мелких капель яда-приманки, а не нескольких больших порций, равномерно по зараженной области еще больше увеличит успешность обработки ядом. [30]
Исследование эффективности различных ядовитых приманок (содержащих борную кислоту , гидраметилнон , индоксакарб, абамектин , хлорфенапир , динотефуран , фипронил, метафлумизон и новалурон ) против родственных видов Lepismatidae Thermobia domestica и Lepisma saccharinum было проведено Sims & Appel (2012). [43]
Исследования по воздействию распыляемых пестицидов на Ctenolepisma longicaudatum не были опубликованы. Исследование Faulde et al. (2003) изучало эффект нокдауна (т. е. невозможность двигаться и лежание вверх ногами) тканей, пропитанных распыляемым перметрином, на родственной чешуйнице ( Lepisma saccharinum ), где 100% нокдаун наблюдался после 5,5 ± 2,6 мин воздействия покрытия перметрином. [44]
Поскольку помещения, в которых обитают серые чешуйницы, обычно являются местами обитания людей, следует избегать применения пестицидов в виде спреев, где это возможно, и следует рассмотреть более целенаправленные подходы, такие как отравление приманок. Поскольку чешуйницы будут избегать территорий, обработанных пестицидами, существует риск их распространения в направлении незараженных территорий, что продлит усилия по борьбе с вредителями. [30]
При температуре 16 °C и ниже темпы роста значительно снижаются, при этом средняя продолжительность стадии взрослой особи (т. е. времени между двумя последовательными формовками) составляет 126 дней по сравнению с 15 днями при 29 °C. Таким образом, 16 °C можно рассматривать как предельную температуру для активного питания и роста. Оцепенение наступает при температуре 13 °C, а при 11 °C линька прекращается. Нимфы гораздо более чувствительны к холоду: при температуре 1 °C личинки второй стадии погибают в течение двух дней, тогда как взрослые особи могут прожить несколько месяцев. При 21 °C развитие яиц занимает в среднем 49 дней, и этот срок уменьшается с повышением температуры; при 29,5 °C вылупление происходит через 20 дней. При 21 °C первая личиночная стадия длится в среднем 9 дней, и сокращается до 5 дней при температуре 24 °C и выше. Длительные температуры выше 24 °C в конечном итоге смертельны для серой чешуйницы: при 26 °C выживаемость составляет 4 месяца, а при температурах от 29 до 33,6 °C время выживания сокращается до 1–3 недель. Хиг (1967) обнаружил, что оптимальный температурный диапазон серой чешуйницы находится в диапазоне от 8 до 25 °C, а верхняя температура избегания составляет 40–43 °C. [9] Уровень выживаемости при высоких температурах выше в сухом воздухе с относительной влажностью (ОВ) 5% по сравнению с ОВ 85%, предположительно из-за испарения воды из тел насекомых. Однако длительное воздействие таких низких уровней влажности приведет к смерти в течение 2–4 недель. Критическое значение влажности, по-видимому, составляет 55%, ниже которого период выживания резко сокращается. [3]
Эти наблюдения показывают, что при применении комплексного плана борьбы с вредителями следует учитывать температуру окружающей среды. Если используется отравленная приманка, температура должна быть 20 °C или выше, так как пища потребляется гораздо быстрее, чем при 16 °C (при еще более низких температурах питание прекращается). [3] Если цель состоит в том, чтобы выиграть время для подготовки мер борьбы, рекомендуется снизить температуру окружающей среды в зараженных помещениях до 16 °C или ниже, чтобы замедлить рост популяции.
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )