Криптотеция руброцинкта | |
---|---|
Растет на дереве гуайяби ( Patagonula amaricana ) в провинции Чако , на севере Аргентины. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Артониомицеты |
Заказ: | Артониялес |
Семья: | Артониевые |
Род: | Криптотеция |
Разновидность: | C. rubrocincta |
Биномиальное имя | |
Криптотеция руброцинкта ( Эренб. ) Г.Тор (1991) | |
Синонимы | |
Биссус кроваво-красный Sw. [1] |
Cryptothecia rubrocincta — вид лишайника изсемейства грибов Arthoniaceae . Вид распространен в субтропических и тропических районах по всему юго-востоку Соединенных Штатов, а также в Центральной и Южной Америке и изредка собирается в нескольких местах в Африке. Тело лишайника образует непрерывные, круглые, похожие на корку пятна на мертвой древесине, легко узнаваемые по заметному красному пигменту . Более старая, центральная область покрыта красными, сферическими или цилиндрическими гранулами. Двигаясь наружу от центра, можно различить зоны цвета, первая серо-зеленая, вторая белая и, наконец, ярко-красный хлопковый ободок. Красный и зеленый цвета этого безошибочно узнаваемого лесного лишайника придают вид рождественского венка, что наводит на мысль о его распространенном североамериканском названии — рождественский (венковый) лишайник . Красный пигмент, называемый хиодектоновой кислотой , является одним из нескольких химических веществ, которые лишайник вырабатывает, чтобы помочь переносить неблагоприятные условия роста.
Классификация рода Cryptothecia была неясной, и исторически C. rubrocincta был помещен в несколько различных родов . Как и все лишайники, C. rubrocincta представляет собой ассоциацию гриба (микобионта) с фотосинтезирующим организмом (фотобионтом), в данном случае водорослью . Первоначально было неизвестно, является ли компонент микобионта C. rubrocincta аскомицетом или базидиомицетом . Хотя подавляющее большинство микобионтов лишайников относятся к Ascomycota , в 1937 году немецкий лихенолог Фридрих Тоблер считал, что микобионт является базидиомицетом, потому что он интерпретировал некоторые необычные микроскопические структуры как зажимные соединения , [8] структуры, связанные только с грибами-базидиомицетами. В другой публикации, опубликованной позднее в том же году, он определил микобионт как гименомицет и описал монотипный род Herpothallion, чтобы заменить старое название Chiodecton sanguineum . [9] Хотя Вернон Ахмаджян подтвердил наличие зажимных соединений у этого вида, когда он изучал цитологию вида в 1967 году, [10] другие исследователи не обнаружили зажимных соединений в образцах, собранных в разных странах. [11] [12] Дальнейшие сомнения относительно возможности базидиомицетного микобионта возникли с открытием депсидной конфлюэнтной кислоты в 1966 году, [13] концентрических тел в 1975 году, [12] и тел воронина в 1983 году, [14], поскольку все эти характеристики присущи только аскомицетам.
Международный кодекс ботанической номенклатуры гласит, что названия грибов, принятые Фрайсом в Systema Mycologicum vols. 1–3, санкционированы, то есть они законсервированы по отношению к более ранним омонимам и конкурирующим синонимам . Это означает, что название Hypochnus rubrocinctum имеет приоритет над Byssus sanguinea . Типовой материал H. rubrocinctum был изучен Кристианом Готфридом Эренбергом в Берлине; с тех пор он был уничтожен, вероятно, во время Второй мировой войны. Рисунок в публикации Эренберга 1820 года служит лектотипом . Вид был перенесен в род Cryptothecia шведским лихенологом Йораном Тором в 1991 году на основании его сходства с C. striata, такого как слоевище с лучистыми гребнями, зернистыми изидиями и наличием парадепсидов ( гирофорной кислоты у C. striata и конфлюэнтной кислоты у C. rubrocincta ) . [ 15]
Красный и зеленый цвета C. rubrocincta придают ему вид рождественского венка, отсюда его распространенное в Северной Америке название — лишайник рождественского венка. [16] Видовой эпитет происходит от латинских слов ruber «красный» и cinctus «опоясанный/окруженный» или «полосатый». Другой эпитет sanguineum — это средняя форма латинского прилагательного sanguineus «кровавый». [17]
Cryptothecia rubrocincta — корковый лишайник , поскольку он растет в виде поверхностной корки. Слоевище, или тело лишайника, распластано и может быть как плотно, так и свободно прикреплено к растущей поверхности. Оно имеет толщину 0,15–0,30 мм и может быть гладким или иметь низкие радиальные гребни. Более старая, центральная область поверхности лишайника имеет множество репродуктивных структур, называемых изидиями ; они напоминают гранулы размером 0,1–0,4 на 0,1 мм. Вид полностью полагается на вегетативные способы размножения и, как известно, не имеет никаких половых структур. [15] От центра наружу у зрелых особей можно различить три цветовые зоны: первая серовато-зеленая, вторая белая и, наконец, ярко-красная хлопковая кайма. [18]
Лишайник имеет отчетливый заросток — волокна беловатых грибковых гиф на краю, в которых отсутствует фотобионт, и которые выступают за пределы таллома на растущую поверхность. Заросток красный или беловатый во внутренней части, красный во внешней части. Поверхность таллома не имеет четко выраженной коры, внешнего слоя плотно упакованных гиф. Сердцевина (свободно расположенный слой гиф под корой и зоной фотобионта) беловатая, но нижняя часть красная. Она имеет несколько или много кристаллов оксалата кальция диаметром 3–8 мкм. Гифы сердцевины имеют много таких кристаллов на стенках, которые имеют диаметр 1–2 мкм. [18] Водорослевый фотобионт (технически фикобионт, так как это фотосинтетический партнер зеленых водорослей) относится к роду Trentepohlia . Обычно водоросли длинные и нитевидные; в состоянии лишайника они разделены на более короткие нити. Водоросль имеет большой хлоропласт , содержащий капли бета-каротина . [14] Лишайник гетеромерен, что означает, что компоненты микобионта и фотобионта находятся в четко определенных слоях, а фотобионт находится в более или менее отчетливой зоне между верхней корой и сердцевиной. Клетки одиночные или несколько клеток объединены, с размерами около 8–15 на 5–11 мкм. [18]
Дрожжи Fellomyces mexicanus , анаморфный представитель семейства Cuniculitremaceae , были обнаружены растущими эпифитно на лишайнике в 2005 году. [19]
Лишайник широко распространен на юго-востоке США; в 1954 году северная граница его распространения была дана как линия, проходящая через южную Луизиану , Миссисипи , Алабаму и Джорджию . [20] Хотя северная граница была продлена до южного Делавэра , [21] позже автор пересмотрел свое мнение, и северной границей считается Северная Каролина . [22] В Северной Каролине он встречается на острове Смита, примечательном месте, поскольку оно представляет собой северную границу распространения капустной пальмы ( Sabal palmetto ). Присутствие этого 6-метрового (20 футов) дерева, вкрапленного среди доминирующего вида деревьев Quercus virginiana, придает острову субтропический вид, соответствующий предпочтительному климату лишайника. [23]
Cryptothecia rubrocincta также широко распространена в тропических и субтропических районах Вест-Индии , Центральной и Южной Америки. [24] [25] В Южной Америке она встречается к северу от Чили и Аргентины . [20] [26] Она встречается реже в Африке, поскольку была собрана только в трех географически удаленных друг от друга горных регионах: Сан-Томе и Принсипи , Танзании и ДР Конго . Лишайник можно найти на высоте от уровня моря до 2600 метров (8500 футов) (в Колумбии ). [15]
Лишайник обычно растет на грубой коре в защищенных и затененных местах обитания во влажных и густых субтропических лесах. Реже он встречается на камнях или на листьях. В США он встречается в хэммоках (лиственных лесах) и болотах, где есть стоячая вода, по крайней мере часть года. Он также распространен в дубовой или дубово-сосновой кустарниковой растительности. Вид часто ассоциируется с Cryptothecia striata в США. [15]
Cryptothecia rubrocincta легко узнать по ярко-красному пигменту в слоевище. Пигмент, впервые выделенный из вида Гессе в 1904 году, [27] называется хиодектоновой кислотой. Лишайник также содержит бесцветное депсидное соединение конфлюэнтиновую кислоту. [13] Исследование 2005 года использовало метод Рамановской спектроскопии для определения химического состава разноцветных зон. Белая кристаллическая зона содержит дигидрат оксалата кальция , или ведделлит , химическое вещество, обнаруженное в других лишайниках и экстремофилах, растущих на богатых кальцием поверхностях. Некоторые предполагают, что оксалат кальция служит в стратегии выживания организма: хранение воды в виде кристаллического гидрата необходимо в периоды засухи в сухих средах, и оксалат кальция был идентифицирован как отпугивающий травоядных. [28] Поскольку лишайник растет на поверхностях, бедных кальцием, считается, что ионы кальция попадают в него из дождя, птичьего помета и частиц в воздухе. [18]
Химические вещества в зоне красного цвета включают ароматический хинон , бета-каротин и хлорофилл . Хинон — это пигмент темно-красного цвета, хиодектоновая кислота, которая, как полагают, действует как средство защиты от радиации; в сочетании с бета-каротином, который играет установленную роль в восстановлении клеточной ДНК после воздействия на организм УФ- излучения, такие средства защиты от радиации часто встречаются в лишайниках и в экстремофильных ситуациях и необходимы для выживания. [18]
Более светлая розовая зона, расположенная внутри красной зоны, содержит смесь хиодектоновой кислоты, бета-каротина и дигидрата оксалата кальция, причем красно-белая смесь хиодектоновой кислоты и оксалата кальция обуславливает характерный более светлый цвет. [18]
Эллиптические коричневые пятна, которые можно наблюдать как в красной, так и в розовой зонах таллома, состоят из конфлюэнтной кислоты и моногидрата оксалата кальция. Считается, что моногидрат является более химически стабильным метаболическим побочным продуктом дигидрата оксалата кальция; функция конфлюэнтной кислоты в коричневых пятнах неясна. [18]