Дельта-эндотоксины

Инсектицид
Домен белка
Дельта-эндотоксин, N-концевой домен
Кристаллическая структура инсектицидного бактериального дель эндотоксина Cry3Bb1 Bacillus thuringiensis [1]
Идентификаторы
СимволЭндотоксин_N
ПфамПФ03945
ИнтерПроIPR005639
СКОП21dlc / SCOPe / SUPFAM
TCDB1.С.2
Доступные структуры белков:
Пфам  структуры / ECOD  
ПДБRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumрезюме структуры
Домен белка
Дельта-эндотоксин, средний домен
Идентификаторы
СимволЭндотоксин_М
ПфамПФ00555
Клан ПФАМCL0568
ИнтерПроIPR015790
СКОП21dlc / SCOPe / SUPFAM
TCDB1.С.2
Доступные структуры белков:
Пфам  структуры / ECOD  
ПДБRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumрезюме структуры
Домен белка
Семейство белков
Дельта-эндотоксин, С-концевой
Идентификаторы
СимволЭндотоксин_С
ПфамПФ03944
Клан ПФАМCL0202
ИнтерПроIPR005638
СКОП21dlc / SCOPe / SUPFAM
TCDB1.С.2
CDDcd04085
Доступные структуры белков:
Пфам  структуры / ECOD  
ПДБRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumрезюме структуры
Семейство белков
Цитолитический дельта-эндотоксин Cyt1/2
Идентификаторы
СимволЦитБ
ПфамПФ01338
ИнтерПроIPR001615
СКОП21cby / SCOPe / SUPFAM
TCDB1.С.71
Доступные структуры белков:
Пфам  структуры / ECOD  
ПДБRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumрезюме структуры

Дельта-эндотоксины ( δ-эндотоксины ) — это семейство порообразующих токсинов, вырабатываемых бактериями вида Bacillus thuringiensis . Они полезны своим инсектицидным действием и являются основным токсином, вырабатываемым генетически модифицированной (ГМ) кукурузой Bt и другими ГМ-культурами. Во время спорообразования бактерии производят кристаллы таких белков (отсюда и название Cry- токсины), которые также известны как параспоральные тельца , рядом с эндоспорами ; в результате некоторые члены известны как параспорины . Группа токсинов Cyt (цитолитических) — это еще одна группа дельта-эндотоксинов, образующихся в цитоплазме. Токсины VIP (вегетативные инсектицидные белки) образуются на других стадиях жизненного цикла. [2]

Механизм действия

Когда насекомое проглатывает эти белки, они активируются протеолитическим расщеплением. N-конец расщепляется во всех белках, а C-концевое расширение расщепляется в некоторых членах. После активации эндотоксин связывается с эпителием кишечника и вызывает лизис клеток путем образования катион-селективных каналов , что приводит к смерти. [3] [1]

В течение многих лет не было ясности относительно связи между аминопептидазой N и токсинами Bt. Хотя AP-N связывает белки Cry in vitro [4] (обзор Soberón et al. 2009 [5] и Pigott & Ellar 2007 [6] ), [7] не было известно ни одного случая резистентности — или даже снижения связывания in vitro — из-за изменения структуры AP-N до 2002 года, и были некоторые сомнения в том, что механизм резистентности был настолько прямолинейным. Действительно, Luo et al. 1997, Mohammed et al. 1996 и Zhu et al. 2000 определенно обнаружили, что этого не происходит у представителей Lepidoptera. [4] Однако впоследствии Herrero et al. 2005 показали корреляцию между отсутствием экспрессии и резистентностью Bt, [7] а фактическая резистентность была обнаружена у Helicoverpa armigera Чжаном и др. 2009, [7] [8] в Ostrinia nubilalis по Khajuria et al. 2011, и в Trichoplusia ni по Baxter et al. 2011 и Tiewsiri & Wang 2011 (также все Lepidoptera). [7] Продолжают поступать подтверждения того, что AP-N сами по себе не влияют на устойчивость в некоторых случаях, возможно, из-за последовательного связывания токсином, необходимого для создания его эффекта. В этой последовательности каждый шаг связывания теоретически не является обязательным, но если он происходит, то вносит вклад в конечный результат образования пор. [8]

Структура

Активированная область дельта-токсина состоит из трех отдельных структурных доменов : домена спирального пучка N-конца ( InterProIPR005639 ), участвующего в вставке в мембрану и образовании пор; центрального домена бета-слоя, участвующего в связывании рецептора; и домена бета-сэндвича C-конца ( InterProIPR005638 ), который взаимодействует с доменом N-конца, образуя канал. [1] [3]

Типы

B. thuringiensis кодирует множество белков семейства дельта-эндотоксинов ( InterProIPR038979 ), причем некоторые штаммы кодируют несколько типов одновременно. [9] Ген, в основном встречающийся на плазмидах, [10] дельта-энтотоксины иногда обнаруживаются в геномах других видов, хотя и в меньшей пропорции, чем те, которые обнаружены у B. thuringiensis . [11] Названия генов выглядят как Cry3Bb, что в данном случае указывает на токсин Cry надсемейства 3 семейства B подсемейства b. [12]

Cry- белки, представляющие интерес для исследований рака, перечислены в номенклатуре параспоринов (PS) в дополнение к номенклатуре Cry. Они не убивают насекомых, а вместо этого убивают лейкозные клетки. [13] [14] [15] Токсины Cyt, как правило, образуют свою собственную группу, отличную от токсинов Cry. [16] Не все токсины Cry — кристаллической формы — напрямую имеют общий корень. [17] Примеры нетрехдоменных токсинов, которые тем не менее имеют название Cry, включают Cry34/35Ab1 и родственные бета-сэндвичевые бинарные ( Bin -подобные) токсины, Cry6Aa и многие бета-сэндвичевые параспорины. [18]

Конкретные дельта-эндотоксины, которые были введены с помощью генной инженерии, включают Cry3Bb1, обнаруженный в MON 863 , и Cry1Ab, обнаруженный в MON 810 , оба из которых являются сортами кукурузы/маиса. Cry3Bb1 особенно полезен, поскольку он убивает жесткокрылых насекомых, таких как кукурузный жук-корневой червь , активность, не наблюдаемая у других белков Cry. [1] Другие распространенные токсины включают Cry2Ab и Cry1F в хлопке и кукурузе/кукурузе . [19] Кроме того, Cry1Ac эффективен в качестве адъюванта вакцины для людей. [20]

Некоторые популяции насекомых начали вырабатывать устойчивость к дельта-эндотоксину, и по состоянию на 2013 год было обнаружено пять устойчивых видов. Растения с двумя видами дельта-эндотоксинов, как правило, вызывают более медленное развитие устойчивости, поскольку насекомым приходится эволюционировать, чтобы преодолеть оба токсина одновременно. Посадка не-Bt-растений с устойчивыми растениями снизит давление отбора для развития токсина. Наконец, растения с двумя токсинами не следует высаживать с растениями с одним токсином, поскольку растения с одним токсином в этом случае служат ступенькой для адаптации. [19]

Ссылки

  1. ^ abcd Galitsky N, Cody V, Wojtczak A, Ghosh D, Luft JR, Pangborn W, English L (август 2001 г.). «Структура инсектицидного бактериального дельта-эндотоксина Cry3Bb1 Bacillus thuringiensis ». Acta Crystallographica. Раздел D, Биологическая кристаллография . 57 (Pt 8): 1101– 1109. doi :10.1107/S0907444901008186. PMID  11468393.
  2. ^ Роджер Халл и др. (2021). «Оценка и управление рисками — Окружающая среда». Генетически модифицированные растения (второе изд.). При споруляции B. thuringiensis образует белковые инсектицидные δ-эндотоксины либо в кристаллах (Cry-токсины), либо цитоплазматически (Cyt-токсины), которые кодируются генами cry или cyt соответственно. Когда насекомые проглатывают кристаллы токсина, ферменты в их пищеварительном тракте вызывают активацию токсина. Токсин связывается с мембранами кишечника насекомого, образуя пору, которая приводит к набуханию, лизису клеток и в конечном итоге гибели насекомого. B. thuringiensis также вырабатывает инсектицидные белки на других стадиях своего жизненного цикла, в частности вегетативные инсектицидные белки (VIP).
  3. ^ ab Grochulski P, Masson L, Борисова S, Pusztai-Carey M, Schwartz JL, Brousseau R, Cygler M (декабрь 1995 г.). " Инсектицидный токсин Bacillus thuringiensis CryIA(a): кристаллическая структура и образование каналов". Журнал молекулярной биологии . 254 (3): 447– 464. doi :10.1006/jmbi.1995.0630. PMID  7490762.
  4. ^ ab Ferré J, Van Rie J (2002). "Биохимия и генетика устойчивости насекомых к Bacillus thuringiensis ". Annual Review of Entomology . 47 (1). Annual Reviews : 501–533 . doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145234. PMID  11729083.
  5. ^ Soberón M, Gill SS, Bravo A (апрель 2009 г.). «Сигнализация против прокалывания отверстий: как токсины Bacillus thuringiensis убивают клетки средней кишки насекомых?». Cellular and Molecular Life Sciences . 66 (8). Springer : 1337– 1349. doi :10.1007/s00018-008-8330-9. PMC 11131463. PMID 19132293.  S2CID 5928827  . 
  6. ^ Pigott CR, Ellar DJ (июнь 2007 г.). «Роль рецепторов в активности кристаллического токсина Bacillus thuringiensis». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (2). Американское общество микробиологии : 255– 281. doi :10.1128/mmbr.00034-06. PMC 1899880. PMID  17554045. S2CID  13982571. 
  7. ^ abcd Pardo-López L, Soberón M, Bravo A (январь 2013 г.). "Инсектицидные трехдоменные токсины Bacillus thuringiensis Cry: способ действия, устойчивость к насекомым и последствия для защиты урожая". FEMS Microbiology Reviews . 37 (1). Федерация европейских микробиологических обществ ( OUP ): 3–22 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00341.x . PMID  22540421.
  8. ^ ab Vachon V, Laprade R, Schwartz JL (сентябрь 2012 г.). «Текущие модели способа действия инсектицидных кристаллических белков Bacillus thuringiensis : критический обзор». Журнал патологии беспозвоночных . 111 (1). Academic Press ( Elsevier ): 1– 12. doi :10.1016/j.jip.2012.05.001. PMID  22617276.
  9. ^ "Пестицидный кристаллический белок (IPR038979)". InterPro . Получено 12 апреля 2019 г. .
  10. ^ Дин Д. Х. (1984). «Биохимическая генетика бактериального агента контроля насекомых Bacillus thuringiensis: основные принципы и перспективы генной инженерии». Обзоры биотехнологии и генной инженерии . 2 : 341–363 . doi : 10.1080/02648725.1984.10647804 . PMID  6443645.
  11. ^ "Виды: Пестицидный кристаллический белок (IPR038979)". InterPro .
  12. ^ "Bacillus thuringiensis Toxin Nomenclature". База данных специфичности Bt-токсинов . Получено 12 апреля 2019 г.
  13. ^ Mizuki E, Park YS, Saitoh H, Yamashita S, Akao T, Higuchi K, Ohba M (июль 2000 г.). «Параспорин, параспоральный белок Bacillus thuringiensis, распознающий человеческие лейкемические клетки». Клиническая и диагностическая лабораторная иммунология . 7 (4): 625– 634. doi :10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000. PMC 95925. PMID  10882663. 
  14. ^ Ohba M, Mizuki E, Uemori A (январь 2009 г.). «Параспорин, новая группа противораковых белков из Bacillus thuringiensis». Anticancer Research . 29 (1): 427–433 . PMID  19331182.
  15. ^ «Список параспоринов». Комитет по классификации и номенклатуре параспоринов .Доступ 4 января 2013 г.
  16. ^ Крикмор Н. "Другие последовательности криков" (PDF) . Получено 12 апреля 2019 г.
  17. ^ Crickmore N, Zeigler DR, Feitelson J, Schnepf E, Van Rie J, Lereclus D, et al. (сентябрь 1998 г.). «Пересмотр номенклатуры пестицидных кристаллических белков Bacillus thuringiensis». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (3): 807– 813. doi :10.1128 / MMBR.62.3.807-813.1998. PMC 98935. PMID  9729610. 
  18. ^ Kelker MS, Berry C, Evans SL, Pai R, McCaskill DG, Wang NX и др. (2014-11-12). "Структурная и биофизическая характеристика инсектицидных белков Bacillus thuringiensis Cry34Ab1 и Cry35Ab1". PLOS ONE . 9 (11): e112555. Bibcode : 2014PLoSO...9k2555K. doi : 10.1371/journal.pone.0112555 . PMC 4229197. PMID  25390338 . 
  19. ^ ab Tabashnik BE, Brévault T, Carrière Y (июнь 2013 г.). «Устойчивость насекомых к Bt-культурам: уроки первого миллиарда акров». Nature Biotechnology . 31 (6): 510– 521. doi :10.1038/nbt.2597. PMID  23752438. S2CID  205278530.
  20. ^ Rodriguez-Monroy MA, Moreno-Fierros L (март 2010). «Поразительная активация NALT и лимфоцитов носовых ходов, вызванная интраназальной иммунизацией протоксином Cry1Ac». Scandinavian Journal of Immunology . 71 (3): 159– 168. doi : 10.1111/j.1365-3083.2009.02358.x . PMID  20415781.

Дальнейшее чтение

  • Bravo A, Gill SS, Soberón M (март 2007 г.). «Способ действия токсинов Cry и Cyt Bacillus thuringiensis и их потенциал для борьбы с насекомыми». Toxicon . 49 (4): 423– 435. doi :10.1016/j.toxicon.2006.11.022. PMC  1857359 . PMID  17198720.
  • Pigott CR, Ellar DJ (июнь 2007 г.). « Роль рецепторов в активности кристаллического токсина Bacillus thuringiensis». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (2): 255– 281. doi :10.1128/MMBR.00034-06. PMC  1899880. PMID  17554045.
  • Palma L, Muñoz D, Berry C, Murillo J, Caballero P (декабрь 2014 г.). «Токсины Bacillus thuringiensis: обзор их биоцидной активности». Toxins . 6 (12): 3296– 3325. doi : 10.3390/toxins6123296 . PMC  4280536 . PMID  25514092.
В статье использован текст из общедоступных источников Pfam и InterPro : IPR015790
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Дельта-эндотоксины&oldid=1227442755#Типы"