Анолис кристателлус

Анолис хохлатый
Статус сохранности
Наименьшие опасения  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатые
Подотряд:	Игуания
Семья:	Dactyloidae
Род:	Анолис
Разновидность:	А. cristatellus
Биномиальное имя
Анолис кристателлус А. М. К. Дюмериль и Биброн , 1837 г.
Синонимы [2] [3]
Anolis cristatellus A.MC Дюмериль и Биброн, 1837 г. Ptychonotus (Istiocercus) cristatellus — Фитцингер , 1843 г. Xiphosurus cristatellus — О'Шонесси , 1875 Анолис линдени Рутвен , 1912 Анолис cristatellus wileyae Грант , 1931 Anolis cozumelae H.M. Smith , 1939 Ctenonotus cristatellus — Гайер и Сэвидж , 1986 Ctenonotus cristatellus wileyae — Николсон и др., 2012

Anolis cristatellus — небольшой вид анолисов, принадлежащий к семейству рептилий Dactyloidae . Вид является родным для Пуэрто-Рико , а также Американских и Британских Виргинских островов , с интродуцированными популяциями в местах вокруг Карибского моря . Самцов A. cristatellus легко узнать по плавнику, спускающемуся вниз по верхней части хвоста, который известен как «хвостовой гребень». У самок также есть этот гребень, но он меньше, чем у самцов. Вид часто довольно распространен во многих районах Пуэрто-Рико, где его можно увидеть в течение дня, проводящим время на нижних частях стволов деревьев или на заборах и стенах зданий в городских районах, иногда спускающимся на землю, чтобы отложить яйца, перекусить или заняться другими беговыми видами деятельности. Как и многие анолисы, этот вид демонстрирует характерное поведение, совершая отжимания , а также раздувая похожий на пиццу сгусток цветной кожи на горле, известный как подвес , чтобы показать другим, насколько он доминирует, и таким образом привлечь партнеров или запугать соперников.

Вид известен на местном уровне как lagartijo común , а на английском его иногда называют crested anole , common Puerto Rican anole и Puerto Rican crested anole . Существует два аллопатрических подвида, встречающихся в разных географических районах, с немного отличающимися по цвету подгрудками и гребнями.

Этот вид был впервые научно описан как Anolis cristatellus Андре Мари Констаном Дюмерилем и Габриэлем Биброном в 1837 году с использованием ряда образцов, отправленных в Париж Огюстом Пле с Мартиники . У них также был дополнительный образец, предположительно из Французской Гвианы , хотя эти два автора сомневались в достоверности этого происхождения, и еще один женский образец, найденный в коллекции Национального музея естественной истории , помеченный Николаусом Михаэлем Оппелем как Anolis porphyreus , по-видимому, nomen nudum . Жорж Кювье первым изучил образцы, отправленные Пле, и окрестил ящерицу le petit Anolis a crête во втором томе своего обширного труда Le Règne Animal несколькими годами ранее, заявив, что таксон, который Андерс Спаррман назвал Lacerta bimaculata, был синонимом этого вида. Однако Дюмериль и Биброн не согласились с этим наблюдением и описали ящерицу Спаррмана как A. leachii . ^[4]

В течение следующих полутора столетий таксономия оставалась стабильной и бесспорной ^[5] , пока в 1986 году Крейг Гайер и Джей М. Сэвидж не попытались разделить очень большой род Anolis на основе скелетных, иммунологических и кариологических наборов данных, используемых вместе в своего рода кладистическом методе, называемом «последовательные взвешенные признаки», тем самым переместив большинство видов в новый очень большой род под названием Norops , а Anolis cristatellus — в род Ctenonotus . ^{[2] [5] [6]} Вслед за Гайером и Сэвиджем Альберт Шварц и Роберт В. Хендерсон также классифицировали этот вид как Ctenonotus cristatellus в 1988 году. ^{[2] [3]} Поскольку это разделение привело к тому, что новые оставшиеся роды стали парафилетическими , ^{[6] [7] [8]} большинство герпетологов решили не следовать этой таксономической интерпретации, и в течение десятилетия эта новая номенклатура рассматривалась как синоним. ^{[5] [8]} В 2012 году те же авторы вместе с Кирстен Николсон и Брайаном Кротером снова попытались переместить вид в свой новый род, на этот раз используя больше молекулярных данных в своем кладистическом анализе, но сделали это не совсем убедительно. ^{[2] [8]} Они предприняли еще одну попытку в 2018 году. ^[2]

По состоянию на 2020 год признано два подвида :

• Anolis cristatellus cristatellus A.MC Duméril & Bibron , 1837 – Пуэрто-Рико, включая некоторые прибрежные острова; интродуцирован в другие места.
• Anolis cristatellus wileyae Grant , 1931 – острова Кулебра и Вьекес к востоку от Пуэрто-Рико, а также Американские и Британские Виргинские острова .

В 1975 году авторы Шварц и Ричард Томас сообщили, что A. cristatellus cristatellus является подвидом, присутствующим на многих островах к востоку от Пуэрто-Рико. Это было исправлено Хитволом в 1976 году, который классифицировал эти популяции как A. cristatellus wileyae . ^[9] «Гибриды» между двумя подвидами были впервые обнаружены на главном острове Пуэрто-Рико и Ислета-Марина в конце 1970-х годов и описаны Хитволом и др . в 1981 году ^[9] (сейчас этот островок покрыт гигантскими многоквартирными домами), ^{[ требуется ссылка ],} но к 1988 году оказалось, что многие популяции, встречающиеся на островах между двумя таксонами , были промежуточными между двумя таксонами. Шварц и Хендерсон зарегистрировали такие промежуточные популяции на островах Кайо-Икакос , Кайо-ла-Льяв , Кайо-Паломинитос (у побережья острова Паломинос ) и Исла-Пинерос. На более крупном острове в этом районе, Кулебре , также могут встречаться несколько промежуточные экземпляры. ^[3]

Синтипы для номинантной формы, MNHN2353 и MNHN2447, хранятся в Национальном музее естественной истории . ^[3] В 1837 году Дюмериль и Биброн заявили, что они были отправлены с Мартиники , [ ^4] но вид не встречается на этом острове. ^{[2] [3]} Однако в Базе данных рептилий указан голотип MCZ8306 ( также каталогизированный как MCZ2171), хранящийся в Музее сравнительной зоологии . ^[2]

Подвид wileyae имеет голотип UMMZ73648, хранящийся в Музее естественной истории Мичиганского университета вместе с рядом паратипов ; хотя, по словам Шварца и Хендерсона в 1991 году, голотипом является MCZ34792. ^[2]

На родине, в Пуэрто-Рико, используются местные названия lagartijo común или анолис обыкновенный . ^[10] Другое испанское название — lagartija crestada . ^[2]

Другие распространенные названия, которые были зарегистрированы, - это гребенчатый анолис , который часто используется на Виргинских островах, ^{[2] [11]} и обыкновенный пуэрториканский анолис , ^[2] пуэрториканский гребенчатый анолис , который «рекомендуется» некоторыми людьми, ^{[2] [5] [12]} или несколько неправильное хамелеон . ^[12]

По сравнению со многими другими анолисами, это коренастый, мускулистый и агрессивный вид, ^[13] хотя это небольшой (по сравнению с центральноамериканскими анолисами) ^[14] или средний по размеру вид (по сравнению с островными карибскими анолисами). Измерения в 2015 году показали, что у животных длина от носа до анального отверстия (SVL) может достигать 75 мм (3,0 дюйма) у самцов и до 73 мм (2,9 дюйма) у самок, хотя большинство самок намного меньше. ^[5]

Он половой диморфен , самцы красивее самок. ^[12] Молодые ящерицы также окрашены иначе, чем взрослые. ^[4] Самцов этого вида легко узнать по их постоянно стоящим каудальным гребням, которые представляют собой высокую парусообразную или плавниковую структуру, спускающуюся вниз по верхней части их хвоста, ^{[5] [14]} которая анатомически поддерживается костными расширениями позвонков . [ ^14] Гребень очень короткий вдоль спины животного и снова становится выше на затылке. ^[5] Хвост сжат в поперечном сечении. ^{[5] [15]}

Цвет изменчив; голова и тело от бронзового до зеленовато-серого цвета, со слабыми и нерегулярными коричневатыми пятнами, а живот зеленовато-желтый, а горло беловатое. Радужка темно-коричневая. ^[5] Подгрудок самца окрашен в горчичный или зеленовато-желтый цвет, с полосой цвета выжженного оранжевого, красновато-оранжевого или красноватого цвета по краю. ^{[5] [14]} У самок хорошо развитый, но меньший подгрудок и низкий хвостовой гребень. ^[14] Молодь поперечно полосатая коричневая, с несколькими пурпурно-коричневыми точками на горле и промежности (если сохранилась), ^[4] и часто имеет светлую полосу посередине спины , которую некоторые самки сохраняют и во взрослом возрасте. ^[5]

Он может значительно менять свой цвет от очень светло-серого до красновато-коричневого и темно-черного, ^[16] и может менять цвет в ответ на свое поведенческое состояние. Поэтому их часто называют «хамелеонами» во многих местах из-за их способности менять цвет, но они не связаны с настоящими хамелеонами . ^[12]

У многих других анолисов также есть гребень на хвосте, но это один из немногих видов, у которых он всегда прямой, а хвост сжат. Рисунок чешуек также является диагностическим, как показали Шварц и Хендерсон в 1991 году. ^[5]

Номинальный подвид является аборигенным для Пуэрто-Рико и встречается по всему Пуэрто-Рико , включая некоторые более мелкие и связанные с ним прибрежные острова. ^{[2] [3] [16]} Он не встречается на острове Мона , ^[2] и не встречается на самых высоких высотах. ^[3]

В Пуэрто-Рико его регулярно можно увидеть в городах Сан-Хуан , Маягуэс , Понсе и Аресибо , ^[17] , а также в природных парках. ^{[3] [10] [12] [18]} Встречается на прилегающих прибрежных островах Каха-де-Муэртос , ^{[3] [9]} Кайо-Альгодонес, ^[9] Кайо-Батата , ^{[3] [9]} Кайо-Ратонес (?, недалеко от Джобоса), ^[2] Кайо-Сантьяго , Исла-Кардона , ^{[3] [9]} Исла-де-Кабрас , ^[2] Исла-де-Рамос , Исла Магейес , Лонг-Айленд (?), Морриллито ^[9] и пляж Пунта-Салинас . ^[2]

Шварц (1988) и Хитвол (1981) расходятся во мнениях относительно того, как следует классифицировать население острова Айлета Марина. ^{[3] [9]} Обратите внимание, что существует некоторая путаница с островом Марина Кей на Британских Виргинских островах.

В 1939 году Хобарт Мьюир Смит описал Anolis cozumelae как вероятного эндемика с острова Косумель у восточного побережья полуострова Юкатан в Мексике, по единственному образцу, собранному Чарльзом Фредериком Миллспо в 1899 году, который находился во флаконе с консервантом в Музее естественной истории им. Филда, пока его не исследовал Смит. ^[15] Этот таксон позже рассматривался как синоним A. cristatellus cristatellus, который, как тогда считалось, был завезен на остров. Однако по состоянию на 2017 год мексиканские герпетологи считают все это ложным, поскольку этот вид не встречается на Юкатане. Его также ошибочно приписывали встречающемуся в Бразилии и Мартинике . ^[2]

Он был завезен в Коста-Рику , Тринидад , ^[2] восточную Эспаньолу ^[16] (в Доминиканской Республике ^[2] с 1910-х годов) ^[5] и южную Флориду . ^{[2] [5] [16]} Совсем недавно он был каким-то образом завезен в голландскую часть острова Синт-Мартен , ^{[5] [11]} где он был впервые зарегистрирован в 2009 году как завезенный в 2008 году и обнаружен только на крошечном островке Литл-Ки в лагуне залива Симпсон . Многие из этих завезенных популяций все еще распространяются, хотя он нигде не считается инвазивным . ^[5]

Популяция в Коста-Рике была завезена по крайней мере в 1970 году и все еще находилась в процессе расширения по состоянию на 2011 год; она встречается на восточном побережье Карибского моря, на юге до Брибри около границы с Панамой , на западе до Сиквирреса и на севере до Турриальбы . ^{[13] [19]} Она известна из ряда мест в провинции Лимон и одного в провинции Картаго . ^[5]

В южной Флориде он был зарегистрирован на западе вплоть до залива Тампа ^[2] и встречается на островах Ки-Бискейн , в округе Дейд и в Майами . ^{[3] [5]} Он был завезен где-то в 1970-х годах. ^[5]

Впервые он был зарегистрирован на острове Доминика в 2003 году, считается, что он был завезен около 2000 года ^[5] или между 1997 и 2002 годами, и по состоянию на 2007 год обосновался в окрестностях главного города Розо . Считается, что он проник на остров через импортные товары, так как места его первоначального вторжения находятся рядом с грузовым аэропортом и морским портом. ^[20]

Этот подвид встречается на островах у восточного побережья Пуэрто-Рико , таких как Кулебра , Кулебрита и Вьекес , а также на Американских и Британских Виргинских островах . ^{[2] [5] [16]} Он широко распространен на Британских Виргинских островах и присутствует на всех крупных островах и большинстве рифов, ^[5] включая Анегада , ^{[2] [11]} остров Биф , остров Фоллен Иерусалим , Френчменс-Кей , ^[11] остров Грейт-Дог , ^{[9] [11]} остров Гуана , Йост-ван-Дайк , Литл-Тэтч , остров Неккер , остров Норман ^[11] остров Питер , ^{[2] [11]} остров Коли-Пир , Тортола , Вирджин-Горда ^[11] и остров Вест-Дог . ^{[9] [11]} На Американских Виргинских островах он встречается на острове Фланаган ^[11] и скале Скиппер-Джейкоб. ^[2] Эта форма не распространяется по Карибскому региону, как другие подвиды. ^[5]

Можно задаться вопросом, как такая ящерица могла присутствовать на таком огромном количестве в противном случае небольших и изолированных островков, однако современное распространение, вероятно, не отражает исключительную колонизирующую способность этого вида к вылазкам на морские расстояния или то, что народы араваков каким-то образом распространили этих существ по различным рифам. Вместо этого то, что сейчас является совокупностью островов, ранее было связано, всего восемь-десять тысячелетий назад, в гораздо более крупный остров, простирающийся от Пуэрто-Рико до Анегады, и с эпохи эема оставалось таким большим островом на протяжении последнего ледникового периода . Это пример викариантного распространения в отличие от надводного рассеивания; современное распространение состоит из реликтовых популяций, отражающих прежнюю географию. ^{[9] [21] [22]}

Этот анолис встречается почти во всех местообитаниях по всему Пуэрто-Рико и Виргинским островам, от открытых полей до тропических лесов, за исключением некоторых высокогорных стланиковых лесов в горных районах Пуэрто-Рико. ^{[3] [5] [10]} Вид встречается от уровня моря и выше, уменьшаясь в численности на больших высотах, при этом животные были обнаружены на максимальной высоте 2800 футов (850 м) в Лесном заповеднике Марикао по состоянию на 1988 год, ^[3] а позднее на высоте 980 м (3220 футов) в Государственном лесу Лос-Трес-Пикачос (2000 год). ^[10]

Введенная популяция в Коста-Рике, по-видимому, предпочитает городские места обитания, в основном ее можно встретить на стволах деревьев или зданиях в городах и редко в более сельских районах или в лесах, ^{[13] [19]} и популяция на Доминике, по-видимому, имеет схожие предпочтения. ^[20] В целом, введенные популяции, по-видимому, сильно предпочитают или ограничиваются городскими и другими нарушенными территориями. ^[5] Обнаружено, что анолисы этого вида, обнаруженные в городских местообитаниях городов Пуэрто-Рико, чаще теряют и отращивают свои хвосты, чем анолисы из естественных лесов, это может быть связано с более высокой плотностью городских хищников, таких как домашние кошки, или меньшим количеством мест, где можно укрыться от хищников, или может указывать на то, что городские хищники менее успешны в фактической ловле своей добычи. ^[17] В некоторых парках, таких как государственный лес Лос-Трес-Пикачос, он может быть менее распространен, чем такие виды, как A. cuvieri , A. evermanni , A. gundlachi и A. stratulus . ^[10]

Эти ящерицы являются « земноствольными анолисами », то есть « экоморфой анолисов » ^{[2] [12]} , что означает, что они проводят большую часть своего времени на нижних двух метрах стволов деревьев, но спускаются на землю, чтобы добывать пищу, а также откладывать яйца. ^[16]

Он яйцекладущий (откладывает яйца). ^[2] Ящерицы сбрасывают кожу по мере роста и поедают старую кожу, возможно, для сохранения питательных веществ. По сравнению с некоторыми другими видами анолисов этот вид не такой голосистый, хотя может издавать некоторые щебечущие звуки. ^[12] В качестве защиты от хищников они могут автотомизировать (отламывать) свои хвосты, а затем отращивать новый заменяющий хвост, который становится длиннее каждый раз, когда они сбрасывают кожу. Эти новые хвосты не имеют костных позвонков оригинала, а вместо этого имеют только стержень хряща. Этот рост хряща не обладает способностью к автотомизации, поэтому для того, чтобы снова проделать тот же трюк, отдельная ящерица должна терять все больше и больше своих хвостовых позвонков. Поскольку отросшие хвосты городских ящериц содержат в среднем такое же количество позвонков, как и у лесных, это указывает на то, что отдельные ящерицы теряют свой хвост так же часто в любой среде обитания. ^[17]

При поиске партнера или защите своей территории самцы многих видов анолисов могут демонстрировать свой подгрудок и выполнять « отжимания », чтобы установить доминирование. Самцы многих видов могут агрессивно защищать территорию при спаривании, но лишь изредка это приводит к физическому столкновению. Как и многие виды анолисов, эта ящерица может менять цвет с темно-коричневого на желтовато-коричневый — это происходит в ответ на эмоции, а не как способ маскировки, как у настоящих хамелеонов. ^[12]

В Пуэрто-Рико этот вид был сфотографирован пытающимся проглотить довольно крупную добычу, такую ​​как слепая змея Typhlops hypomethes , а также другие анолисы, такие как молодая особь A. krugi . ^[12]

В некоторых регионах, таких как национальный лес Эль-Юнке , A. cristatellus встречается вместе с семью другими видами анолисов ^[18], которые могут встречаться симпатрически с ним, поскольку каждый вид занимает свою экологическую нишу . ^[12] В государственном лесу Лос-Трес-Пикачос он встречается вместе с A. cuvieri , A. evermanni , A. gundlachi , A. krugi , A. occultus , A. pulchellus и A. stratulus . ^[10] Помимо A. pulchellus , эти семь других анолисов часто встречаются вместе по всему Пуэрто-Рико. Он встречается вместе с A. cooki в государственном лесу Гуаника , хотя экологически конкурирует с этим редким видом. ^[12]

Хендерсон и Роберт Пауэлл (2009) отмечают, что этот вид может быть съеден другим анолисом, A. cuvieri , а также неместным мангустом, Herpestes javanicus , и птицей Margarops fuscatus , молотильщиком. В исследовании 2008 года, посвященном рептильным компонентам рациона карибских птиц, Пауэлл и Хендерсон отмечают, что хищные птицы Buteo jamaicensis и Falco sparverius питаются этим анолисом. Риос-Лопес и др . отметили в 2015 году, что эндемичная пуэрториканская птица Todus mexicanus , вид тоди, известный в местном масштабе как Сан-Педрито , ест эту ящерицу. ^[5]

В качестве паразитов Голдберг и др . (1998) зарегистрировали плоского червя дигенеа Mesocoelium monas и ленточного червя Oochoristica maccoyi . ^[5] Эти и другие более поздние исследователи также зарегистрировали острицу Parapharyngodon cubensis , которая обитает в толстом кишечнике. ^{[5] [23]} Хендерсон и Пауэлл (2009) зарегистрировали скребня семейства Plagiorhynchidae , Lueheia inscripta . ^[5] Все они являются более крупными паразитами общего профиля, которые могут заражать многочисленных более или менее родственных хозяев.

В своем родном Пуэрто-Рико особи этого вида иногда могут заразиться типом анолисовой малярии, Plasmodium azurophilum , одноклеточным эукариотическим паразитом, который заражает как белые, так и красные кровяные клетки своих жертв, и который, как полагают, передается от инфицированных комаров. Болезнь обычно поражает другой вид анолисов , который встречается в тех же лесах , A. gundlachi , причем обычно около 30% этого вида заражены, в отличие от менее 1% для A. cristatellus . ^{[5] [18] [24]}

Они продаются по всему миру в зоомагазинах.

Это чрезвычайно распространенный вид в Пуэрто-Рико, и считается, что он, вероятно, стал более распространенным за последние несколько столетий, поскольку люди превратили большую часть острова в среду обитания, которую предпочитает этот вид. ^[12]

По словам Малхотры и др ., в 2007 году его появление на острове Доминика угрожает Anolis oculatus , эндемику острова , поскольку в течение нескольких лет после появления он начал вытеснять A. oculatus в сухой и городской прибрежной зоне юго-запада в окрестностях столицы Розо . В этой области доминиканский анолис отсутствовал или стал редким, но считалось, что A. cristatellus не может распространиться или стать настолько доминирующим во влажных лесах или горных районах в сельской местности в других местах острова. ^[20] В других местах не зафиксировано никаких свидетельств разрушительного воздействия на другие виды Anolis или местные экосистемы. ^[5]

Зарегистрировано его присутствие на следующих охраняемых территориях :

• Reserva Natural Caja de Muertos , Понсе, Пуэрто-Рико , США. ^[9]
• Государственный лес Гуаника , Пуэрто-Рико, США. ^[12]
• Государственный лес Лос-Трес-Пикачос , Пуэрто-Рико, США. ^[10]
• Экспериментальный лес Лукильо в национальном лесу Эль-Юнке , Пуэрто-Рико, США. ^{[18] [24]}
• Резерва Форесталь де Марикао , Пуэрто-Рико, США. ^[3]
• Национальный парк Виргинских островов , Сент-Джон , Американские Виргинские острова, США. ^[12]

• Список рептилий Пуэрто-Рико
• Список эндемичной фауны Пуэрто-Рико
• Список ящериц рода Anolis

• Медиа, связанные с Anolis cristatellus на Wikimedia Commons
• Данные, относящиеся к Anolis cristatellus на Wikispecies