Костасиелла оцеллифера | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Моллюски |
Сорт: | Брюхоногие |
Семья: | Costasiellidae |
Род: | Костасиелла |
Разновидность: | C. оцеллифера |
Биномиальное имя | |
Костасиелла оцеллифера ( Симрот , 1895) | |
![]() | |
Синонимы [1] | |
|
Costasiella ocellifera — небольшой (5–13 мм) вид морских слизней, беспанцирных морских брюхоногих моллюсков из семейства Costasiellidae . [2] Costasiella ocellifera и другие представители семейства Costasiellidae часто ошибочно классифицируются как голожаберные , поскольку они внешне напоминают другие виды этой группы, но на самом деле они являются частью надотряда морских слизней Sacoglossa , также известных как «сосущие сок морские слизни», «ползающие листья» или «работающие на солнечной энергии морские слизни». [3] C. ocellifera был открыт Симротом в 1895 году и первоначально был классифицирован как Doto ocellifera . [4] Бразильский вид, Costasiella liliana, является синонимом C. ocellifera . [5] [6] Costasiella ocellifera демонстрирует длительное сохранение функциональной клептопластики . [7]
Название «ocellifera» происходит от латинского слова «ocellus», означающего «глаз», и латинского слова «ifer», означающего «нести», и относится к синему глазному пятну, обнаруженному на макушке Costasiella ocellifera . [8]
Этот вид Costasiella был обнаружен только в тропическом / субтропическом регионе Атлантического океана , но в пределах этого региона он был обнаружен в нескольких местах, включая Багамские острова , Барбадос , Белиз , Бермудские острова , Доминиканскую Республику , Флориду , Гондурас , Ямайку и некоторые районы Мексики . [2] [9] [10]
Costasiella ocellifera обитает в мелководных прибрежных водах и почти всегда встречается на растении вида Avrainvillea nigricans . [5] Фактически, распространение этого морского слизняка взаимосвязано с распространением водорослей Avrainvillea . [11]
Тело C. ocellifera белого, несколько полупрозрачного цвета и испещрено мелкими черными точками. Большая часть верхней поверхности тела покрыта заостренными цератами . Подобно телу, цераты также полупрозрачны, однако они содержат протоки пищеварительных желез, которые кажутся зелеными из-за хлоропластов, переваренных морским слизнем. Цераты организованы в пять-шесть диагональных рядов с четырьмя цератами в каждом ряду. [4] Кончики церат белые , со светло-оранжево-желтым кольцом чуть ниже кончика. Церата испещрена мелкими черными, белыми и синими переливающимися пятнами. Верх головы оранжево-желтого цвета, и на ней есть два больших роговидных ринофора . Ринофоры полупрозрачны, но ближе к кончику они кажутся черными из-за больших скоплений черных точек. Между ринофорами есть два отчетливых черных глаза. Область вокруг глаз почти всегда полностью белая и иногда описывается как напоминающая глазную маску. [12] Прямо за глазами и ринофорами находится голубое глазное пятно , которое является отличительной чертой этого вида. [2] [13] У них есть хвост, напоминающий церас. [14] Эти слизни, как и все другие слизни-сакоглоссы, имеют радулу только с одним рядом зубов, которые позволяют слизням искусно прокалывать клеточную стенку водорослей Avrainvillea . [ 6 ] Наконец , эти морские слизни в среднем имеют размер около 5 мм, но могут вырасти до 13 мм. [13 ]
На беспанцирных морских слизней Sacoglossan часто охотятся мелкие хищные рыбы, некоторые виды немертин , книдарии , ракообразные и даже некоторые виды плотоядных кораллов . [15] Чтобы защитить себя от этих хищников, C. ocellifera смогла разработать систему химической защиты , используя вторичные метаболиты , которые поступают из водорослей , которыми они питаются, Avrainvillea . Используя тонкослойную хроматографию (ТСХ), ученые смогли идентифицировать метаболит как avrainvilleol. Эта химическая защита настолько эффективна, что в лабораторном тесте несколько слизней были помещены в резервуар, заполненный хищными рыбами ( синеголовыми губанами ), и было замечено, что всякий раз, когда рыба съедала морского слизняка , он почти сразу же выплевывался обратно, невредимым. [16] В дополнение к механизму химической защиты , эти морские слизни также развили эффективную камуфляжную защиту. Это происходит потому, что они переваривают хлоропласты водорослей , что окрашивает их церату в зеленый цвет. Это помогает им сливаться с окружающими водорослями . [17] [6]
Costasiella ocellifera также демонстрирует длительное сохранение функциональной клептопластии , что означает, что они обладают способностью поглощать функционирующие хлоропласты из водорослей и выживать с помощью фотосинтеза до 65 дней при голодании. [7]
Costasiella ocellifera — строго травоядный морской слизень , который питается почти исключительно водорослями вида Avrainvillea . Уникальной особенностью пищевых привычек этого морского слизняка является то, что он использует свои радулы (зубы), чтобы пронзить клеточную стенку водоросли и высосать содержимое клетки, включая функционирующие хлоропласты (отсюда и название «сосущие сок морские слизни»). [18] [19] После высасывания содержимого водорослевой клетки они способны включать водорослевые пластиды в специализированные клетки внутри своих пищеварительных дивертикулов , что позволяет им стать фотосинтезирующими . [20] Этот процесс известен как клептопластия . Слово клептопластия происходит от греческого слова « Kleptes », означающего «вор», что можно перевести как «украденные пластиды». [11] Принимая участие в этом процессе, эти животные способны устанавливать уникальный симбиоз с водорослевыми пластидами , известный как фотосимбиоз. [11] [21]
Клептопластия распространена среди нескольких видов морских слизней -сакоглосс , однако «период удержания» или количество времени, в течение которого отдельный слизень может выживать только за счет фотосинтеза , варьируется. Некоторые виды сакоглоссанов обладают не-удержанием (NR), что означает, что они не способны включать пластиды и фотосинтезировать . Другие обладают краткосрочным удержанием (StR), что означает, что эти слизни могут выживать, используя фотосинтез, до двух недель. [7] Наконец, есть морские слизни , такие как C. ocellifera, которые обладают долгосрочным удержанием (LtR), что означает, что они могут оставаться в живых от одного до нескольких месяцев исключительно за счет фотосинтеза . Было обнаружено, что C. ocellifera может выживать до 65 дней только за счет фотосинтеза , но неясно, почему существуют эти различия в периодах удержания. [22] Однако было исследовано, что способность к фотосинтезу связана с конкретными потребляемыми видами растений/водорослей. [23] Клептопластика является эволюционным преимуществом, поскольку слизни-сакоглоссы способны выбирать, какой метод питания они используют, поэтому при нехватке водорослей морские слизни могут переключиться с активного питания на фотосинтез . [22] Хотя эти слизни могут фотосинтезировать , они не являются фотоавтотрофными, поскольку водорослевые пластиды не передаются от родительских слизней их потомству. Недавно вылупившиеся морские слизни должны питаться водорослями в течение определенного периода времени, прежде чем они смогут фотосинтезировать . [21]
Этот вид морских слизней , как и все другие виды сакоглоссанов , является одновременным гермафродитом . [10] Это означает, что они обладают репродуктивными органами обоих полов и производят оба типа гамет . Они размножаются посредством внутреннего оплодотворения , а затем мечут икру по уникальной спиральной схеме на водоросли, которыми они питаются, Avrainvillea nigricans . [24] Этот вид также уникален тем, что у них есть личинки -поэцилогонии . Это означает, что их личинки имеют два разных типа развития. [25] В нескольких исследованиях было показано, что у C. ocellifera может быть как лецитотрофное (апланктонное), так и планктотрофное личиночное развитие. Лецитотрофные личинки питаются из запасов икры, таких как желточные мешки. Планктотрофные личинки, с другой стороны, питаются планктоном в толще воды. [25] Примерно в течение месяца после вылупления планктотрофные личинки свободно плавают, в то время как лецитотрофные личинки проходят процесс метаморфоза , находясь в яйцах. [26] [10] Яйца с меньшим диаметром обычно указывают на планктотрофное личиночное развитие.
Эта филограмма показывает результаты исследования, основанного на анализе почти 3000 пар оснований ДНК из четырех генетических локусов , которые предполагают следующие эволюционные связи видов Costasiella . [14]