Большая безухая ящерица | |
---|---|
Cophosaurus texanus (самец) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатые |
Подотряд: | Игуания |
Семья: | Фриносоматиды |
Род: | Кофозавр Трошель , 1852 г. |
Разновидность: | C. texanus |
Биномиальное имя | |
Кофозавр техасский Трошель , 1852 |
Большая безухая ящерица ( Cophosaurus texanus ) является единственным видом в монотипическом роде Cophosaurus . Она тесно связана с меньшими, малыми безухими ящерицами и другими видами рода Holbrookia , и фактически была помещена в этот род и упоминалась как Holbrookia texana с 1852 по 1970-е годы. У безухих ящериц отсутствуют внешние ушные отверстия, приспособление к рытью в песке, как и утопленная нижняя челюсть и расширяющиеся верхние губные чешуйки . Большие безухие ящерицы половой диморфизм , самцы вырастают крупнее и более красочны, чем самки, демонстрируя розовые и зеленые цвета, которые особенно яркие в сезон размножения. Две жирные черные полосы отмечают боковую область самцов, но они значительно уменьшены и нечеткие, а иногда и полностью отсутствуют у самок.
Большая безухая ящерица водится в пустыне Чиуауа и других засушливых и полузасушливых регионах юго-запада США и северной Мексики , где они чаще всего занимают умеренно открытые участки с редкой растительностью с камнями, гравием и песком. Общий цвет отдельных ящериц часто соответствует цвету камней и почв местной местности, где они обитают. Они часто полагаются на маскировку и свою скорость, чтобы ускользнуть от угроз и хищников, прежде чем отступить в расщелины скал. Они в основном насекомоядные , охотятся на самых разных сверчков, кузнечиков, гусениц, муравьев, мух, жуков и насекомых. Иногда они также едят пауков и мелких ящериц. Кофозавры яйцекладущие . Самки откладывают от 1 до 4 кладок по 2–9 яиц в год, а детеныши появляются с июня по октябрь и достигают взрослого размера и половой зрелости в течение одного года.
Родовое название Cophosaurus происходит от греческих слов copho (κουφός), что означает «глухой», и saurus , что означает «ящерица», в связи с отсутствием у животного внешних ушных отверстий. Тривиальное название , или видовой эпитет texanus , является топонимом , относящимся к штату Техас , первоначальному месту, где были собраны образцы, использованные в описании ящерицы. [2] Подвидовые названия оба латинские , reticulatus , что означает «сетчатый» или «сетчатый» узор, [3] : 1586 с. и scitulus , что означает «красивый» или «хорошенький». [3] : 1645 с.
В пределах семейства Phrynosomatidae , Cophosaurus наиболее тесно связан с зеброхвостыми ( Callisaurus ), малыми безухими ( Holbrookia ) и бахромчатопалыми ящерицами ( Uma ), которые вместе образуют трибу Callisaurini, обычно называемую песчаными ящерицами. [4] [5] Род Cophosaurus является монотипным , поскольку Cophosaurus texanus является единственным видом в пределах рода. Франц Герман Трошель описал Cophosaurus (а также вид C. texanus ) в статье, датированной 1850 годом (но не опубликованной до 1852 года). [6] Позже, в том же году, вид был перенесен в род Holbrookia в обзоре Спенсера Фуллертона Бэрда и Чарльза Фредерика Жирара , и последующая литература использовала название H. texana в течение более столетия. [7] Описание Трошеля было основано на двух образцах, котипах или синтипах , оба утерянных во время Второй мировой войны . В 1951 году Джеймс А. Питерс опубликовал обзор вида, выделив три подвида и обозначив неотип для C. t. texanus , хотя по-прежнему помещая их в род Holbrookia . [8] : 5 стр. В докторской диссертации 1958 года , рассматривающей род Holbrookia , герпетолог Ральф В. Акстелл пропустил H. texana с небольшими комментариями, [9] что было отмечено Робертом Ф. Кларком в его докторской диссертации 1965 года (впоследствии поместившим вид обратно в исходный род Cophosaurus ). [10] : 5 стр. Обе комбинации, C. texanus и H. texana , использовались различными авторами в 1970-х годах, хотя, несмотря на аргументы в пользу помещения вида в Holbrookia , [11] [12] Cophosaurus стал преобладающим к 1980-м годам; более поздние аллозимные анализы подтвердили признание рода. [4]
В настоящее время признано три подвида (2022) со стандартизированными английскими названиями. [13]
Большая безухая ящерица — ящерица среднего размера (по сравнению с другими видами в своем ареале) и самая крупная из безухих ящериц . Различные авторы сообщают о диапазоне размеров: техасская большая безухая ящерица ( C. t. texanus ), самцы 8,3–18,1 см (3,3–7,1 дюйма), самки 7–14,3 см (2,8–5,6 дюйма); чихуахуанская большая безухая ящерица ( C. t. scitulus ), самцы 9–18,4 см (3,5–7,2 дюйма), самки 6,7–13,5 см (2,6–5,3 дюйма) в общей длине являются репрезентативными для этого вида. [16]
У больших безухих ящериц нет внешних ушных отверстий. Чешуя на теле мелкая и зернистая, причем дорсальные чешуйки немного меньше вентральных. Их ноги, особенно задние, относительно длинные. Хвост слегка приплюснутый и длиннее головы и тела вместе взятых. Нижняя часть хвоста белая с 5–9 (обычно 6 или 7) яркими, контрастными черными полосами (за исключением особей с регенерированными хвостами). Основной цвет может быть различных оттенков серого, коричневого, желтовато-коричневого или красновато-коричневого и, как правило, близок к преобладающим цветам местного субстрата. Cophosaurus texanus — половой диморфный вид, в дополнение к различиям в размерах самцы и самки различаются по некоторым аспектам окраски и отметин. Наиболее заметными у самцов являются пара черных полос, расположенных на задней трети по бокам тела, поднимающихся от двух синих пятен по краям брюшка вверх по бокам и выгибающихся вперед и заканчивающихся перед встречей на спине. Тело перед черными полосами залито некоторым оттенком розового, оранжевого или красного, а тело позади черных полос накрыто зеленым, аква-зеленым или лаймово-зеленым. Цвета наиболее заметны у чихуахуанской большой безухой ящерицы ( C. t. scitulus ) и значительно усиливаются и наиболее заметны в сезон размножения у всех подвидов. В некоторых частях их ареала их в разговорной речи называют «ящерицей в розовой рубашке и зеленых штанах». [16] : 223 с. Напротив, у самок либо полностью отсутствуют черные боковые полосы, либо они очень слабые и нечеткие. У самок и молодых особей часто наблюдается боковая белая или почти белая полоса, проходящая между передними и задними конечностями и на задней стороне ног. [8] [17] [18]
Подвиды были диагностированы в первоначальном описании по следующим признакам. Cophosaurus t. texana : как правило, 80–86% имеют 79 вентральных чешуек или меньше от воротника (последняя горловая складка ) до ануса, 40 или более чешуек в длину головы и 27 или меньше общих бедренных пор . Cophosaurus t. scitula : 80–84% имеют 80 или больше вентральных чешуек, 39 или меньше головных чешуек, 28 или больше бедренных пор. Cophosaurus t. reticulata : 85–100% имеют 82 вентральных чешуи, 36 или меньше головных чешуек, менее 31 бедренной поры, а черные боковые полосы слабые и не выходят за боковую складку у самцов. [8] : 5, 8 и 11 стр.
Большая безухая ящерица встречается на юго-западе США ( Аризона , Нью-Мексико и Техас ) и на севере Мексики ( Чиуауа , Коауила , Дуранго , Нуэво-Леон , Сан-Луис-Потоси , Сонора , Тамаулипас и Сакатекас ). [8] : 7 стр. [17] : 146 стр. [2] Сообщалось о высотах от 127 до 2100 метров. [19] [20]
Техасская большая безухая ящерица ( C. t. texanus ) встречается на плато Эдвардс в Центральном Техасе и на север до границы штата с Оклахомой и юго-восточных районов Техасского выступа . [21] На юге она распространяется в экорегионе мескиталей Тамаулипана , а вдоль Рио-Гранде — в северо-восточной части Коауилы и северо-центральной части Нуэво-Леона, Мексика. [2] [22] В юго-центральной части Тамаулипаса ее распространение становится все более пятнистым и локализованным, с записями только через южную границу штата в восточной части Сан-Луис-Потоси. [19] [23] [24] В нескольких отчетах прокомментирована проблемная и плохо определенная зона интеграции между подвидами C. t. texanus и C. t. scitulu . [17] : 149 с. [21] : 1 и 3–4 с. [25] : 142 с.
Чиуауанская большая безухая ящерица ( C. t. scitulus ) встречается на большей части пустыни Чиуауа, включая большую часть региона Транс-Пекос в Западном Техасе , [21] южную треть Нью-Мексико (следуя по бассейнам рек Пекос и Рио-Гранде на север), [25] и юго-восточную Аризону (к востоку от пустыни Сонора ), следуя зоне полузасушливых местообитаний вокруг северо-восточных окраин пустыни Сонора почти до границы с Калифорнией . [26] В Мексике она встречается в северо-восточной части Чиуауа, большей части Коауилы, [2] северо-восточном Дуранго, крайнем северо-восточном Сакатекасе, крайнем южном Нуэво-Леоне, северном Сан-Луис-Потоси и крайнем юго-западном Тамаулипасе. Она отсутствует на более высоких высотах в Восточной Сьерра-Мадре , однако она проникает глубже в каньоны и долины как на восточной, так и на западной сторонах горного хребта. [22] [27] [24] [19]
Сонорская большая безухая ящерица ( C. t. reticulatus ) является эндемиком северо-восточной части Соноры, Мексика, на высоте от 470 до 1300 метров, где еще в 2016 году она, как сообщается, была известна только из восьми мест. [28]
Продолжительность жизни большой безухой ящерицы обычно составляет 3 года, но были зарегистрированы записи о особях, переживших пять репродуктивных сезонов в дикой природе. [25] : 144 с. И самцы, и самки достигают взрослого размера за год, достигая зрелости и спариваясь до своей второй зимы. Спаривание происходит с апреля по август, достигая пика между концом апреля и началом июля. Беременные самки часто имеют розовый, оранжевый или желтый цвет на горле и боках. В одном исследовании беременные самки были обнаружены только в мае и июне. Несколько кладок, до четырех в год, разбросаны по большой территории, с размером кладки от 2 до 9 яиц (в среднем 3-5); более зрелые самки производят более крупные кладки, чем молодые самки. В одном исследовании сообщалось о нахождении отдельных яиц, зарытых в песок, в трех случаях, но так и не было обнаружено кладки. [29] Инкубационный период составляет около 50 дней. Детеныши появляются с июня по октябрь, при этом сообщается о размерах, варьирующихся от 20 до 25 мм. до 26–31 мм. длина от рыла до анального отверстия . [25] : 143–144 стр. [29] [30] [31] [32] [33]
Большая безухая ящерица преимущественно насекомоядная и универсальная. Исследование в округе Мохаве, штат Аризона, показало, что насекомые составляли 85% рациона, включая 18,2% прямокрылых (сверчков, кузнечиков, саранчу), 15,8% перепончатокрылых (муравьев, пчел, пилильщиков, ос) и 10,1% чешуекрылых (бабочек и моли), 9,2% двукрылых (мух), 9,2% жесткокрылых (жуков) и 8,4% полужесткокрылых (настоящих клопов). Пауки составляли 7,9% рациона, и было обнаружено, что Cophosaurus иногда питался мелкими ящерицами, особенно декоративными древесными ящерицами ( Urosaurus ornatus ), в конце лета и ранней весной, когда появлялись детеныши и их было много. [32] : 180–181 с. Другое исследование, проведенное в биосферном заповеднике Мапими в Дуранго , Мексика, показало, что наиболее частыми объектами добычи были пауки, перепончатокрылые, чешуекрылые (гусеницы), взрослые особи и нимфы прямокрылых, жуки и настоящие клопы. [34] Менее частая добыча, идентифицированная в этих исследованиях, включала сетчатокрылых (златоглазок, богомолок, муравьиных львов), клещей , псевдоскорпионов , термитов , равнокрылых , взрослых чешуекрылых и стрекоз (стрекоз, равнокрылых стрекоз). Исследование в Аризоне показало, что растения составляли 5,5% рациона, в то время как исследование в Дуранго обнаружило только два случая употребления растений в пищу и интерпретировало их как случайное потребление. Было обнаружено, что наиболее распространенный или самый высокий процент объектов добычи (например, перепончатокрылых, гусениц и т. д.) в рационе ежегодно менялся в исследовании в Дуранго. [32] [34]
Cophosaurus использовали стратегию добычи пищи «сиди и жди», часто располагаясь на высокой точке обзора, такой как камень, валун или упавшая ветка, на относительно открытом пространстве и выбегая, чтобы схватить пролетающих насекомых. Было замечено, что они прыгают в воздух или на низко висящую растительность, чтобы поймать свою добычу. [17] В одном исследовании месяцы с дождем были значительно связаны с увеличением членистоногих в окружающей среде и в рационе ящериц. Не было значительного уважения в рационе самцов и самок. Конкуренция за пищу между взрослыми и молодыми особями, а также другими видами симпатрических ящериц, по крайней мере, частично смягчается разделением ресурсов , определяемым различиями в размерах тела и длине челюстей. [34] [35]
Большая безухая ящерица, обитающая в засушливой среде пустыни Чиуауа , простирающейся до западных районов мескиталя Тамаулипана и северо-восточных окраин Месеты-Сентрал , а также на полузасушливом плато Эдвардс и в центральной части Великих равнин в Техасе, а также в переходной зоне Аризоны (между пустыней Сонора и лесами гор Аризоны ) на западе.
В этих экорегионах он обычно занимает открытые кустарниковые заросли и области с редкой растительностью, со скалами и валунами. [32] [34] Известняковые уступы и выходы пород около ручьев с валунами и расщелинами, а также сухие овраги, ручьи и каньоны с аллювиальными отложениями ила, песка, гравия и камней часто являются предпочтительными, но он не строго ограничен этими областями. [36] Пологие или умеренные склоны из известняка и гравия и холмы из гранита и магматических пород также являются средой обитания ящерицы. [37] Растения, идентифицированные в ассоциации с большими безухими ящерицами, включают медовый мескит ( Prosopis glandulosa ), креозотовый куст ( Larrea tridentata ), окотильо ( Fouquieria splendens ), сотол ( Dasylirion ), лечугиллу ( Agave lecheguilla ), кактус опунция ( Opuntia ), ятрофу двудомную ( Jatropha dioica ) и канделилью ( Euphorbia antisyphilitica ). [34] [37]
Цвет отдельной ящерицы часто имеет поразительную корреляцию с преобладающими цветами скал и субстратов, где она обитает: например, образцы из округа Льяно, штат Техас, были отмечены за их ржаво-коричневый цвет, похожий на красный гранит, характерный для большей части поднятия Льяно . [36] Кофозавр может быть локально многочисленным и одним из самых распространенных видов герпетофауны в некоторых областях, и при этом отсутствовать в, казалось бы, подходящих местах обитания в других областях. [17] [37]
Большие безухие ящерицы ведут дневной образ жизни , при этом большинство популяций демонстрируют бимодальный суточный паттерн активности, выглядывая поздно утром, за которым следует период пониженной активности в полуденную жару, и второй период активности ближе к вечеру. У них высокий оптимальный температурный диапазон, типичная активная температура тела составляет 37–41 °C (99–106 °F). [17] [38] Ночью Cophosaurus часто роет норы в рыхлом песке на глубину до 15,3 см. (6 дюймов) или в областях без песка они могут частично зарываться в рыхлый гравий или сланец или спать на поверхности. [39] Самки были найдены коллективно зарытыми под сланец в холодные зимние дни. [40] [41]
Они являются преимущественно наземными ящерами, которые часто ищут высокое место, например, выступающую скалу, чтобы осмотреть свою территорию на предмет проходящей добычи и приближающихся хищников. Они неохотно отступают в расщелины или залезают в ямы, чтобы уклониться от хищников, но вместо этого бегают от одной скалы к другой с большой скоростью или быстро пробегают несколько ярдов, только чтобы резко остановиться и затем замереть, и в этот момент их замечательный камуфляж, кажется, заставляет их исчезнуть. [42] Известно, что кофозавры передвигаются на двух ногах (бег на двух ногах) во время коротких всплесков скорости. [17]
Самцы, самки и даже детеныши, которым всего пять минут от роду, демонстрируют территориальные проявления, включая покачивание головой, отжимания, боковое сжатие тела. [25] Другим заметным поведением является привычка поднимать хвост и загибать его на спину во время бега и размахивать ярким черно-белым полосатым хвостом в воздухе, отвлекая внимание от головы и тела на относительно расходуемый хвост. [17] Практика загиба хвоста над телом во время бега также служит функциональной цели в качестве противовеса, смещая центр тяжести ближе к силе, оказываемой задними ногами ящерицы. Было отмечено снижение скорости бега на 32% у ящериц, потерявших хвост. [43]