Хризочампса

Хризочампса Временной диапазон: Эоцен Васаччиан PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Голотип черепа Chrysochampsa
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Архозаврообразные
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Аллигаторовые
Подсемейство:	Кайманины
Род:	† Хризочампса Эстес, 1988
Разновидность
Chrysochampsa mlynarskii Estes, 1988 ( тип )

Chrysochampsa — вымерший моноспецифический род каймановклады Brachychampsini. Ископаемые останки были найдены в формации Golden Valley в Северной Дакоте и датируются североамериканским региональным фаунистическим этапом Васатч в раннем эоцене . В это время Северная Дакота пережила ранний эоценовый климатический оптимум , создав пышные леса, болота и извилистые реки, которые были домом по крайней мере для четырех различных крокодилов. В отличие от современного Ahdeskatanka , который был небольшим животным с дробящими зубами, Chrysochampsa был бы универсалом и из-за своего размера и отсутствия значительных плотоядных млекопитающих — высшим хищником региона. Род был предложен как синоним Allognathosuchusв 2004 году, но с тех пор это утверждение неоднократно опровергалось. Исследование 2024 года выявило его как раннего ответвляющегося члена Caimaninae, образующего кладу с меловыми формами, такими как Brachychampsa . Chrysochampsa — монотипный род, содержащий только типовой вид Chrysochampsa mlynarskii .

Chrysochampsa был описан Ричардом Эстесом в 1988 году на основе довольно полного черепа и различных других ископаемых, обнаруженных на участке Turtle Valley формации Golden Valley в Северной Дакоте . Однако диагноз Эстеса нового таксона был довольно прост, единственной отличительной чертой были пропорции лобной кости. ^[1] В 2004 году Спенсер Лукас и Роберт М. Салливан опубликовали исследование, в котором они предположили, что Chrysochampsa был просто видом Allognathosuchus , а более ранняя абстрактная версия исследования зашла так далеко, предположив, что он был синонимом Allognathosuchus mooki ^[2] (хотя Лукас и Салливан не зашли так далеко в окончательной публикации). ^[3] Их вывод был раскритикован Кристофером А. Брошу в том же году, который утверждал, что признаки, используемые для связи Allognathosuchus и Chrysochampsa, повсеместно присутствовали среди ранних кайнозойских аллигатороидов. ^[4] Только 20 лет спустя другое исследование явно снова рассматривало Chrysochampsa , когда Адам П. Коссетт и Дэвид А. Тарайло опубликовали полное переописание рода вместе со своим описанием его более мелкого современника Ahdeskatanka . Их исследование не только подтвердило обоснованность Chrysochampsa и подкрепило ее улучшенным диагнозом, они еще больше пролили свет на ранее неопределенную связь таксона с другими аллигатороидами, определив его как каймана, а не аллигатороида. ^[5]

Название Chrysochampsa приблизительно переводится как «золотой крокодил» от греческого «chrysos» и «champsa», название, выбранное в связи с названием формации Golden Valley. Название вида является патронимом и отсылает к польскому палеонтологу Мариану Млынарскому, которого Эстес решил почтить за его вклад в палеогерпетологию. ^[5]

Chryochampsa был относительно крупным крокодилом для своего времени с широкой мордой (примерно на треть длиннее, чем шире), похожей на Albertochampsa и Brachychampsa . Поверхность черепа описывается как ровная, без каких-либо выдающихся выступов, гребней или других крупных структур, украшающих ее. Если посмотреть на череп сверху, то можно увидеть, что его края не прямые, а несколько извилистые, с заметным расширением в области первых шести верхнечелюстных зубов. Также есть второе расширение, хотя сжатие и деформация, которые влияют на голотип черепа, делают неясным, где именно. Как и современные аллигаторы и в отличие от настоящих крокодилов, Chrysochampsa имел перекус, о чем свидетельствует тот факт, что зубы нижней челюсти оставили окклюзионные следы на лингвальной стороне зубного ряда. ^[5]

Носовые кости Chrysochampsa имеют форму замочной скважины, а их края находятся на одном уровне с остальной поверхностью окружающего черепа. Большая часть края ноздрей образована предчелюстными костями , за исключением самого заднего края, где носовые кости соприкасаются с отверстием. В этом отношении Chrysochampsa имеет сходство с Stangerochampsa , хотя количество носовых костей, которое простирается в ноздри, еще меньше, чем у мелового таксона. На своей нижней стороне предчелюстные кости сохраняют резцовое отверстие , хотя оно в значительной степени скрыто. Судя по тому, что видно, оно, по-видимому, имело каплевидную форму и, возможно, пересекало нижний предчелюстно-верхнечелюстной шов. При взгляде сверху предчелюстные кости образуют длинный и тонкий задний отросток, который простирается назад до положения четвертого верхнечелюстного зуба. Максиллы пропорционально длиннее, чем у других членов Brachychampsini, и широко контактируют с предчелюстными костями и носовыми костями. Как и у Brachychampsa montana , максиллы образуют небольшой V-образный отросток, который простирается между предлобной костью и слезной костью . ^[5]

Одним из первых диагностических признаков, признанных для Chrysochampsa , была особая форма лобной кости . С тех пор, как Эстес впервые описал ее, было отмечено, что область между глазами была невероятно узкой, но значительно расширялась при входе в черепную пластину. Там лобная кость соприкасается с теменной костью и заглазничными костями , образуя трехсторонний шов, который на короткое время соприкасается с большими полукруглыми надвисочными окнами . Это означает, что лобная. В отличие от других форм, где заглазничные кости играют роль в формировании краев глазниц, у Chrysochampsa этот валик полностью заполнен лобной костью . Это отчасти связано с формой, так как у Chrysochampsa заглазничные кости более прямоугольные, в то время как у ближайших родственников животного они имеют форму бумеранга. Теменная кость имеет форму песочных часов, а чешуйчатые кости , которые образуют задние углы черепной пластины, имеют форму бумеранга. Как и у Brachychampsa, но в отличие от Albertochampsa и Stangerochampsa , надзатылочная кость фактически вносит видимый вклад в дорсальную поверхность черепной пластины, представляя собой более широкий, чем длинный, и имеющий форму полумесяца элемент в самой задней части структуры. ^[5]

Нижняя челюсть Chrysochampsa описывается как U-образная и крепкая. Нижнечелюстной симфиз, область, где встречаются две половины нижней челюсти, образован в основном зубной костью и в меньшей степени пластинчатой ​​костью . Симфиз заканчивается примерно на уровне четвертой зубной альвеолы, в которой размещается самый большой зуб в нижней челюсти. ^[5]

Каждая премаксилла Chrysochampsa содержала пять зубов разного размера. Судя по альвеолам, первые два зуба были маленькими, за ними следовали третий зуб побольше, четвертый был самым большим, а пятый был похож на первые два по размеру. Верхнечелюстной зубной ряд начинается с небольшого размера, но размер отдельных зубов быстро растет, приближаясь к четвертому верхнечелюстному зубу, прежде чем они снова уменьшаются в размере. Нижняя челюсть содержит 19 зубов на полунижнечелюстной кости, с отдельными зубными гнездами круглой или яйцевидной формы. Сами зубы имеют небольшие кили (режущие края) и бороздки. Ранние зубы нижней челюсти, как и в премаксиллах, показывают увеличение размера от первого к четвертому, причем четвертый является самым большим из всей нижней челюсти, как это часто бывает у крокодилов. После этого зубы становятся меньше, а затем снова увеличиваются, достигая своего пика с 12-м зубом (который является вторым по величине зубом всей нижней челюсти), прежде чем снова уменьшаться в размере. ^[5]

Описано относительно немного посткраниальных элементов Chrysochampsa , включая некилевые остеодермы и интерцентрум атланта , первого шейного позвонка. Остеодермы описываются как квадратные и похожие на остеодермы других членов Alligatoridae, но отличающиеся от близкородственного Brachychampsa . Интерцентрум атланта имеет пластинчатую форму из-за того, что он естественным образом сжат дорсовентрально (сверху вниз), анатомия, которая также распространена у аллигаторид. ^[5]

Связь между Chrysochampsa и другими аллигатороидами долгое время оставалась неуловимой. Хотя первоначально он был описан как аллигатороид Эстесом ^[1] , Кристофер Брошу не включил его в свое исследование 1999 года по филогенетике аллигатороидов, поскольку он считал таксон джокером, появляющимся в стольких возможных позициях, что это привело к краху строгих консенсусных деревьев. ^[6] Следующая попытка определить положение Chrysochampsa была предпринята Джессикой Миллер-Кэмп в 2016 году и оказалась плодотворной. Эта диссертация восстановила его как самого базального члена Globidonta , расходящегося с другими аллигатороидами после Deinosuchus и Diplocynodon, но до Brachychampsa , Albertochampsa , Stangerochampsa и разделения между аллигаторинами и кайманинами . ^[7]

Наиболее тщательное изучение филогенетического положения Chrysochampsa вытекает из исследования 2024 года, проведенного Коссеттом и Тарайло, которые представили переописание и исправленный диагноз для животного. Их исследование показало, что Chrysochampsa образовала кладу с несколькими меловыми формами, а именно Brachychampsa montana , Brachychampsa sealyi , Albertochampsa langstoni и Stangerochampsa mccabei . Эта клада, которая, как было обнаружено, является самой ранней расходящейся ветвью кайманов, была названа Brachychampsini. ^[5]

Chrysochampsa жила во время раннего эоценового климатического оптимума в том, что сейчас является формацией Golden Valley в Северной Дакоте. В это время повышения глобальной температуры, смены фауны и диверсификации растений Северная Дакота была теплой и влажной, со средней годовой температурой 18,5° по Цельсию. Среда обитания Chrysochampsa состояла из низинных болот, извилистых рек и ручьев и субтропических и тропических лесов, которые росли вдоль их берегов. По крайней мере 41 вид макрофлоры был идентифицирован из формации, включая как наземные формы, такие как папоротники , хвойные и двудольные , так и плавающие и укореняющиеся водные растения. Одним из распространенных растений из формации был плавающий папоротник Salvinia preauriculata . ^[5]

Различные млекопитающие были извлечены из формации Golden Valley, включая копытных, таких как Homogalax и Hyopsodus , ранних приматов, таких как Pelycodus и Teilhardina , и даже многобугорчатого , Parectypodus . Хищные млекопитающие встречаются реже и часто в меньших масштабах, но также присутствуют. Среди них зубы, предварительно отнесенные к гиенодонту Sinopa , и окаменелости хищников Miacis и Didymictis . ^[5]

Помимо крокодилов формации, эти болота и ручьи были населены широким спектром водных и околоводных животных. Рыбы представлены частично форелевыми и щуками , а земноводные — лягушками и саламандрами (включая роды Batrachosauroides и Chrysoriton ). Также известно несколько пресноводных черепах, включая Baptemys , Echmatemys и Plastomenus , а также мягкотелые черепахи рода Trionyx . ^[5]

Останки крокодилов особенно распространены в отложениях формации Golden Valley и, как известно, представляют собой от четырех до пяти различных форм. Две из них, Ahdeskatanka и пока еще не названная родственная форма, представляют собой небольших аллигаторовых с тупыми мордами и шаровидными зубами, которые хорошо подходят для дробления добычи с твердым панцирем. Гораздо более крупный крокодил из формации Golden Valley представлен неназванным крокодилоидом, который демонстрирует V-образную нижнюю челюсть и заостренные зубы. Во многих отношениях этот таксон может быть похож на Borealosuchus , который был широко распространен в Соединенных Штатах в позднем мелу и раннем неогене. ^[5]

Сама Chrysochampsa похожа на безымянного крокодилоида тем, что она входит в число крупных крокодилов формации. В отличие от своих меловых родственников, Chrysochampsa имела более конические зубы, которые в сочетании с ее крепкой мордой сравнивают ее с современными американскими аллигаторами . Подобно им и современному крокодилоиду, Chrysochampsa, вероятно, была универсальным хищником, способным охотиться практически на все, что могла проглотить. Учитывая, что в формации Голден-Вэлли преобладали реки и болота, Chrysochampsa имела бы значительное преимущество перед местными млекопитающими-хищниками, что, возможно, объясняет их относительную редкость в отложениях. Примечательно, что тот факт, что Chrysochampsa обладала коническими, а не шаровидными зубами, отличающими ее от ближайших родственников, может указывать на то, что ей пришлось адаптироваться к такому универсальному образу жизни из-за возросшей конкуренции с небольшими аллигатороидами, которые обладали дробящими зубами. ^[5]

Коссетт и Тарайло отмечают, что обнаружение множества крокодилов из формации Голден-Вэлли не обязательно может представлять собой истинную симпатрию, поскольку сегодня многие крокодилы пересекаются по ареалу, но часто разделены предпочтениями в отношении среды обитания. Например, хотя Chrysochampsa и Ahdeskatanka могли обитать в одной и той же среде, тот факт, что последний был заметно меньше, означал, что ему было легче проникать и перемещаться по лесам, которые росли вдоль берегов рек и вокруг болот, в то время как Chrysochampsa , из-за своего большего размера, был бы более привязан к воде. В то же время есть явные доказательства некоторого разделения ниш между формами, поскольку их разные размеры и морфология позволяют им занимать разные ниши в пределах одного биома. Опять же, Chrysochampsa имеет отличительные черты универсала, питающегося широким спектром добычи, включая местную фауну млекопитающих, тогда как Ahdeskatanka имел дробящие зубы (хотя степень специализации не определена). Дальнейшая сложность также добавляется циклами роста животного. Коссетт и Тарайло подчеркивают, что только зрелые взрослые особи могут считаться настоящими хищниками высшего порядка , тогда как более молодые особи будут выполнять роль мезохищников . ^[5]