Паранакайман
| Паранакайман Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция черепа голотипа Paranacaiman bravardi . | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Подсемейство: | |
| Род: | Паранакайман Бона и др. , 2024 |
| Типовой вид | |
| Паранакайман храбрый Бона и др. , 2024 | |
Paranacaiman — вымерший род крупных кайманов из позднемиоценовой формации Итузаинго в Аргентине . Голотип, черепная таблица , была частью гиподигмы для «Caiman lutescens», которая, как позже выяснилось, была nomen dubium . Поскольку для «C. lutescens» был установлен лектотип , черепная таблица не имела номенклатуры и, таким образом, была использована для установления Paranacaiman . Род является монотипным , то есть он содержит только один вид: Paranacaiman bravardi .
История и наименование
Типовой образец Paranacaiman — это изолированная черепная таблица , обозначенная MACN-Pv 13551, которая исторически была связана с ныне сомнительным таксоном «Caiman lutescens». «Caiman lutescens» был описан в 1912 году итальянским палеонтологом Гаэтано Роверето как «Alligator lutescens» на основе различных фрагментарных черепных и посткраниальных останков, найденных в слоях формации Итузаинго в Аргентине . [1] Однако Роверето не обозначил голотипный образец среди своих находок, сделав всю коллекцию костей, включая черепную таблицу MACN-Pv 13551, синтипом своего вида. В 1933 году была предпринята попытка повысить стабильность таксона, при этом частичная морда была избрана в качестве лектотипа таксона. Впоследствии валидность таксона основывалась на том, что этот образец был диагностическим, в то время как остальные ископаемые останки синтипа больше не были основополагающими для определения вида. В конечном итоге «Alligator lutescens» стал считаться видом рода Caiman Уонном Лэнгстоном [2] , а некоторые авторы даже объявили его синонимом Caiman latirostris [3] .
В 2012 году Паула Бона и ее коллеги утверждали, что лектотип действительно можно отнести к Caiman latirostris , но отстаивали обоснованность «Caiman lutescens», ошибочно считая диагностическую таблицу черепа голотипом. [4] Бона вернется к этому вопросу в 2024 году с другой публикацией, исправив ошибку, считая таблицу черепа голотипом. Они подкрепляют представление о том, что «Caiman lutescens» был nomen dubium , хотя вместо того, чтобы отнести лектотип к Caiman latirostris, они подчеркивают, что отсутствие диагностических признаков означает, что он не может быть идентифицирован ни с чем более конкретным, чем Jacarea . [5] Поскольку диагностическая и отдельная таблица черепа больше не была привязана к какому-либо конкретному названию, для нее был придуман род и вид Paranacaiman bravardi . В дополнение к голотипу, еще одна таблица черепа и две изолированные лобные кости также были отнесены к таксону. Существует вероятность, что третий черепной стол принадлежит Паранакайману , но указанный образец принадлежал молодой особи, которую нельзя с уверенностью отнести к этому роду. [3]
Название Paranacaiman означает «Кайман из Параны» в связи с берегами реки Парана , где был обнаружен ископаемый материал. Название вида, тем временем, дано в честь Огюста Бравара , французского геолога и палеонтолога, который первым изучал кайнозойские ископаемые этого региона. [3]
Описание
Paranacaiman известен только по очень ограниченному черепному материалу, в основном по почти полной черепной пластине и все еще прикрепленным предлобным костям . Предлобные кости имеют закругленные края, как обращенные наружу, так и медиальные края, что отличает их от любых современных видов кайманов. Парные элементы слегка соприкасаются друг с другом вдоль средней линии и соединяются с лобной костью , с которой они образуют выступающую V-образную полку, не встречающуюся у других крупных современных кайманов, таких как Paranasuchus . Обычно у современных кайманов лобная кость имеет длинный передний отросток, который часто простирается вперед за начало глазниц, однако у Paranacaiman передний отросток очень короткий, начинается только за орбитальными краями. [3]
Черепная пластина Паранакаймана примечательна тем, что край на задней части черепа вогнут до такой степени, что он почти V-образный. Это уже отличает его от большинства коронных кайманов, за исключением некоторых особей Acresuchus , а также некоторых черных кайманов . Края глазниц хорошо развиты и приподняты, создавая заметную бороздку, которая тянется через черепную пластину. У Паранакаймана отсутствуют хорошо развитые чешуйчатые «рога», наиболее заметно наблюдаемые у Acresuchus , но также присутствующие у Purussaurus и Mourasuchus . Как и у большинства крокодилов, можно увидеть два отверстия, пронизывающих черепную пластину, надвисочное окно , хотя, хотя они имеют тенденцию быть круглыми или почти круглыми у большинства современных кайманов, они очень узкие и маленькие у Паранакаймана . [3]
В общих чертах, верхняя поверхность черепной пластины образована пятью костями: лобной костью , которая простирается между глазами и соединяется с префронтальными костями, двумя заглазничными костями по обе стороны, образующими передние углы элемента, парными чешуйчатыми костями , которые выступают назад и образуют задний угол, придавая черепной пластине ее V-образную выемку, единственной теменной костью , которая в случае Paranacaiman полностью закрыта, и надзатылочной костью, которая образует центральную часть самого заднего края элемента. Чешуйчатые кости, которые образуют края черепной пластины, скромны и не образуют выступающих вздутых гребней, как у Acresuchus , Purussaurus и Mourasuchus . Надзатылочная кость является выступающим элементом черепной пластины, хорошо выставленным и ответственным за то, что теменная кость не участвует в формировании краев черепной пластины. Примечательно, что она глубоко вогнутая и вдавленная относительно окружающих чешуйчатых и теменных костей, что образует продолжение бороздки, которая тянется через черепную пластину. Хотя вогнутая черепная пластина наблюдается у некоторых современных кайманов, этот эффект обычно достигается за счет того, что чешуйчатые кости наклонены, в то время как у Паранакаймана это не так . [3]
Размер
Бона и его коллеги описывают Паранакайман как «огромный», но описание типа не содержит точных оценок размера. [3]
Филогения
Филогенетический анализ восстановил Paranacaiman как формирующий клад с современным Paranasuchus , а также несколькими крупными миоценовыми кайманами, а именно Mourasuchus , Purussaurus и Acresuchus . Внутри этой клады два вида Parana образуют трихотомию с Mourasuchus , в то время как Purussaurus и Acresuchus были восстановлены как ближайшие родственники друг друга. В целом, эта группа, по-видимому, является сестринской кладой для Jacarea , группы, которая включает современные роды Caiman и Melanosuchus , а также их ближайших вымерших родственников. [3]
| Crown‑Caimaninae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Восстановление Paranacaiman в качестве близкого родственника Mourasuchus и Paranasuchus подтверждает результаты, ранее полученные Рио и Маннионом в 2021 году. В своем исследовании они оценили Caiman lutescens на основе голотипа Paranacaiman и обнаружили, что он входит в кладу с Caiman gasparinae и Mourasuchus, как это сделали Бона и его коллеги в 2024 году. Однако эти два исследования различаются тем, что Бона и его коллеги обнаружили, что они входят в кладу с Purussaurus и Acresuchus , тогда как Рио и Маннион поместили последнего в Jacarea, а первый был просто сестринской группой для кроновых кайманов. [3] [5]
Палеобиология
Paranacaiman известен исключительно из позднемиоценовой формации Ituzaingó в Паране , Аргентина . Как и другие миоценовые местонахождения Южной Америки, формация Ituzaingó сохраняет большое разнообразие крокодилов, включая питающегося глотками Mourasuchus , узкорылого гавиала Gryposuchus и крупного макрохищника Purussaurus , хотя присутствие Purussaurus было поставлено под сомнение Боной и коллегами. Ключевое различие между Ituzaingó и более северными местонахождениями, такими как формации Urumaco и Solimões, касается как отсутствия кайманов- дурофагов (специалистов по добыче с твердым панцирем), так и обилия универсалов. Последние представлены не только Paranacaiman , но также Paranasuchus и Caiman australis . [3]
Ссылки
- ^ Роверето, Г. (1912). «Los crocodilos fósiles en las capas de Paraná». Аналитики Национального музея Буэнос-Айреса . 22 : 339–368.
- ^ Паттерсон, Брайан; Лэнгстон, Уонн (1965-09-30). "Ископаемые крокодилы из Колумбии и кайнозойская история крокодилов в Южной Америке". Copeia . 1965 (3): 392. doi :10.2307/1440820. ISSN 0045-8511.
- ^ abcdefghij Бона, П.; Барриос, Ф.; Эскурра, доктор медицины; Виктория, М.; Бланко, Ф.; Сидаде, генеральный менеджер (2024). «Новые таксоны гигантских кайманов из самых южных гиперразнообразных водно-болотных угодий позднего миоцена Южной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). дои : 10.1080/14772019.2024.2375027.
- ^ Бона, Паула; Рифф, Дуглас; Гаспарини, Зульма Брэндони де (2012). «Позднемиоценовые крокодилы с северо-востока Аргентины: новые подходы к австральным компонентам неогеновой южноамериканской фауны крокодилов». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 551–570. doi : 10.1017/s175569101300042x. hdl : 11336/23291 . ISSN 1755-6910.
- ^ ab Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843.
