Хроматоидное тельце
В клеточной биологии хроматоидное тельце представляет собой плотную структуру в цитоплазме мужских половых клеток . Оно состоит в основном из РНК и РНК-связывающих белков и, таким образом, является типом гранулы РНП . Гранулы, похожие на хроматоидные тельца, впервые появляются в сперматоцитах и конденсируются в одну гранулу в круглых сперматидах . [1] Структура снова исчезает, когда сперматиды начинают удлиняться. Хроматоидное тельце имеет решающее значение для сперматогенеза , но его точная роль в этом процессе неизвестна. После значительных успехов в понимании регуляции генов , опосредованной малыми некодирующими РНК , и Piwi-взаимодействующей РНК (piRNA) и их роли в развитии зародышевой линии , функция хроматоидных тел (CB) была в некоторой степени выяснена. [2] Однако из-за сходства с гранулами РНП, обнаруженными в соматических клетках , такими как стрессовые гранулы и процессирующие тельца , считается, что хроматоидное тельце участвует в посттранскрипционной регуляции экспрессии генов. [3] Постмейотическая дифференциация зародышевых клеток вызывает накопление piRNA и белков piRNA-машины вместе с несколькими различными белками-регуляторами РНК. Хотя данные свидетельствуют об участии CB в регуляции мРНК и регуляции генов, опосредованной малыми РНК, механизм действия остается неясным. [2]
Мужские половые клетки млекопитающих характеризуются отчетливыми цитоплазматическими доменами, богатыми РНК и белком, которые четко наблюдаются с помощью электронной микроскопии и иногда видны в световой микроскопии . Эти немембранные структуры называются зародышевыми гранулами, зародышевыми гранулами или зародышевыми гранулами, или Nuage (что означает «облако» на французском языке) из-за их аморфного, похожего на облако вида. [2]
В поздних пахитенных сперматоцитах своего рода Nuage, по-видимому, связан с ядерной оболочкой и смешан с небольшими пузырьками, но не связан с митохондриями, и считается, что он обеспечивает материал-предшественник для CB. К поздней диплотенной стадии заметные структуры зародышевых гранул распадаются, но во вторичных сперматоцитах материал, подобный CB, снова агрегирует в большие (0,5 мм) плотные тела. После мейоза на этапе 1 круглых сперматид эти плотные тела агрегируют и образуют одну большую гранулу на клетку, которую обычно называют CB. [2]
История
Благодаря своему большому размеру и отличительным характеристикам ЦБ был впервые описан еще в 1876 году, когда фон Брунн, наблюдавший его в ранних сперматидах крысы, назвал его « Protoplasmaanhäufungen ». Бенда (1891) наблюдал похожие цитоплазматические гранулы в сперматоцитах морской свинки и назвал их « chromatoide Nebenkörper ». Рего (1901) подробно описал сперматогенез крысы, назвав эти цитоплазматические гранулы « corpus chromatoides » (хроматоидные тельца). Название ЦБ происходит от того факта, что эта цитоплазматическая гранула сильно окрашивается основными красителями подобно хромосомам и ядрышкам. [2]
Формирование
На этапе 7 круглых сперматид CB начинает уменьшаться в размерах, и его деградация продолжается в ходе удлинения сперматид. На этапах 7–8 CB также начинает двигаться к основанию жгутика. В удлиняющихся сперматидах CB диссоциирует на две разные структуры: кольцо вокруг основания жгутика и плотную сферу. Эта функциональная трансформация CB требует специфичных для яичек сериновых/треониновых киназ TSSK1 и TSSK2, которые специфически локализуются в поздней форме CB. Кольцо мигрирует к каудальному концу развивающейся средней части жгутика, двигаясь впереди митохондрий, которые участвуют в морфогенезе митохондриальной оболочки. Вместо этого плотная сфера сбрасывается с большей частью цитоплазмы в остаточном тельце. На этапе 16 удлиняющихся сперматид характерная структура CB больше не видна. [2]
Учитывая время его появления, динамическую локализацию, а также другие отличительные особенности и известный состав белка и РНК, CB, вероятно, играет специализированную роль в регуляции РНК на постмейотических стадиях дифференциации мужских половых клеток. [2]
Ссылки
- ^ Фосетт, Д.; Э. Эдди; М. Филлипс (1970). «Наблюдения за тонкой структурой и взаимоотношениями хроматоидного тельца в сперматогенезе млекопитающих». Биология размножения . 2 (1): 129–153. doi : 10.1095/biolreprod2.1.129 . PMID 4106274.
- ^ abcdefg Мейкар, Оливер; Да Рос, Маттео; Корхонен, Ханна; Котая, Нура (август 2011 г.). «Хроматоидное тельце и малые РНК в мужских половых клетках». Размножение . 142 (2): 195–209. дои : 10.1530/REP-11-0057 . ISSN 1470-1626. ПМИД 21652638.
- ^ Андерсон, П.; Н. Кедерша (2009). «Гранулы РНК: посттранскрипционные и эпигенетические модуляторы экспрессии генов». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 10 (6): 430–436. doi :10.1038/nrm2694. PMID 19461665. S2CID 26578027.
