Chorthippus brunneus | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Прямокрылые |
Подотряд: | Целифера |
Семья: | Acrididae |
Род: | Хортиппус |
Разновидность: | C. brunneus |
Биномиальное имя | |
Chorthippus brunneus ( Тунберг , 1815) [1] | |
Синонимы | |
|
Chorthippus brunneus , также известный как обыкновенный полевой кузнечик , является видом кузнечиков из подсемейства Gomphocerinae . [1] Вид распространён и широко распространён в Западной Палеарктике иотнесён МСОП к категории «вызывающих наименьшие опасения» . [1]
C. brunneus преимущественно коричневые. [2] Однако они демонстрируют большую изменчивость в цвете и могут быть также черными, зелеными, фиолетовыми или белыми. [2] Узоры крыльев различаются у разных особей и могут быть крапчатыми, полосатыми, полосато-крапчатыми или простыми. [2] Как зеленые, так и фиолетовые кузнечики, как правило, имеют простые узоры передних крыльев, в то время как черные кузнечики в основном имеют крапчатые узоры передних крыльев. [2] Коричневые кузнечики не всегда имеют одинаковый узор передних крыльев, вместо этого у них есть различные узоры передних крыльев. [2]
За цвет переднеспинки у C. brunneus отвечают по крайней мере два локуса . [3] Зеленые аллели доминируют над всеми остальными цветами, тогда как коричневые аллели рецессивны над всеми остальными цветами. [3] Рисунок крыльев определяется другим локусом, нежели цвет. [3] Простой рисунок передних крыльев является доминантным, а полосатые и пятнистые рисунки передних крыльев являются кодоминантными. [3]
C. brunneus встречаются в Европе , Северной Африке и умеренной Азии . [4] Они предпочитают сухие местообитания. [5] Они присутствуют в большем количестве в районах пустошей по сравнению с сельскохозяйственными районами. [6] Это можно объяснить разницей в высоте дерна в двух районах. [6] C. brunneus предпочитают местообитания с высотой дерна от 100 до 200 мм и мелколистными видами трав. [6] Фактически существует положительная корреляция между C. brunneus и видами Agrostis и Festuca . [6] Мелколистные виды трав и более высокая высота дерна чаще встречаются в пустошах, где происходит меньше изменений земли человеком по сравнению с сельскохозяйственными участками. [6] Высота дерна также влияет на численность. [6] Большее количество C. brunneus встречается в более высоких дернах, хотя некоторая научная литература предполагает, что C. brunneus процветает на пустошах. [6] Выпас позвоночных также влияет на плотность C. brunneus , напрямую влияя на высоту травостоя. [7] На невыпасаемых территориях плотность C. brunneus выше , чем на выпасаемых территориях. [7] Считается, что выпас позвоночных изменяет гормоны растений, два из которых, как известно, влияют на плодовитость : абсцизовая кислота и гиббереллины . [7] Кроме того, выпас приводит к образованию ингибиторов протеиназы в растениях и изменению уровня азота. [7] В районах, где меньше выпаса позвоночных, у C. brunneus повышены темпы развития, более высокий вес взрослых особей и повышенная плодовитость. [7]
C. brunneus — травоядные и полифаги . [6] Они питаются в основном травой. [6]
C. brunneus являются унивольтинными . [4]
Самцы привлекают самок пением посредством стридуляции . [8] Заинтересованная самка ответит пением похожей по звучанию песни. [8] Самец ответит самке пением снова. [8] Это может продолжаться до спаривания или до тех пор, пока самка не потеряет интерес. [8] Хотя реакция самки на песню самца не гарантирует спаривания, она увеличивает вероятность спаривания. [8] При контакте самец издаст тихую песню и взберется на самку. [9]
В то время как средний вес самок не отличается в условиях высокой и низкой плотности популяции, репродуктивный выход выше в условиях низкой плотности по сравнению с условиями высокой плотности. [10] Самки в условиях высокой плотности также испытывают более высокий уровень смертности. [10] В исследовании Уолла и Бегона (1987) 10 из 29 самок в условиях высокой плотности погибли, тогда как в условиях низкой плотности не погибло ни одной самки. [10] Положительная корреляция также существует между количеством яиц в стаде и длиной задней бедренной кости самки. [10] Самки в условиях высокой плотности произвели только половину яиц, произведенных самками в условиях низкой плотности. [10] Более крупные самки в условиях высокой плотности производят яйца с большей скоростью, чем более мелкие самки. [10] В то время как более мелкие самки в группах с низкой плотностью производят яйца быстрее, чем более крупные самки, в результате чего репродуктивный выход между мелкими и крупными самками был одинаковым. [10]
На севере Испании C. brunneus и C. jacobsi образуют гибридную зону . [11] Было высказано предположение, что эти два вида разошлись во время ледникового периода плейстоцена . [11] Оба имеют одинаковое количество хромосом (2n=17) с тремя парами длинных метацентрических , четырьмя парами средних акроцентрических и одной парой коротких акроцентрических хромосом. [11] При использовании гибридизации in situ дополнительная последовательность рДНК последовательно обнаруживается на Х-хромосоме у C. brunneus , которая отсутствует у C. jacobsi . [11] Дополнительная рДНК не экспрессируется ни у C. brunneus , ни у гибридов, которые обладают последовательностью рДНК. [11] C. brunneus и C. jacobsi также можно дифференцировать на основе песни и разницы в количестве стридуляционных штифтов, расположенных на заднем бедре. [11]
Используя процедуру отметки и повторного отлова, было установлено, что распространение C. brunneus и C. jacobsi в течение жизни аналогично распространению других видов кузнечиков, которые образуют гибридные зоны. [12] C. brunneus и C. jacobsi доминируют в разные месяцы. [13] C. brunneus доминируют в августе, а C. jacobsi — в июне и июле. [13] Кроме того, C. brunneus встречаются только в долинах, тогда как C. jacobsi встречаются как в долинах, так и в горах. [13] Это предполагает как сезонную, так и временную изоляцию между двумя видами. [13]
C. brunneus , C. jacobsi и гибридные самки все показывают предпочтение к песням самцов C. brunneus и C. jacobsi по сравнению с песнями самцов-гибридов. [14] Различия в чертах песни, таких как эхема, слог и длина фразы, имеют небольшой эпистатический эффект, но не могут быть полностью объяснены генетическими факторами. [15] Было обнаружено, что между тремя характеристиками песни у C. brunneus и C. jacobsi наблюдается низкая генетическая изменчивость , и не было обнаружено никакой половой связи. [15] Числа колышков в стридуляционном файле, хотя и различаются между двумя видами, на удивление не зависят от характеристик песни. [15] Генетика не может объяснить разницу в количестве колышков. [15] Вместо этого аддитивные эффекты объясняют фенотипическую изменчивость как характеристик песни, так и количества колышков между C. brunneus , C. jacobsi и их гибридами. [15]
Когда C. brunneus подвергался рентгеновскому облучению на стадиях мейоза зиготена-ранняя пахитена, эта обработка вызывала значительное увеличение частоты хиазм мейотических клеток. [16] Частота хиазм оценивалась на последующих стадиях мейоза диплотена-диакинез . [ необходима цитата ]
C. brunneus являются полуметаболическими . [4] Самки откладывают яйца в почве в течение 10 недель. [4] [17] Яйца вылупляются уже в апреле. [17] Детеныши обычно проходят четыре стадии нимфы, прежде чем стать взрослыми. Взрослые особи могут жить до поздней осени. [17]
C. brunneus откладывают яйца в различных местообитаниях от меловых холмов до песчаных холмов, но чаще всего откладывают яйца в песчаных, сухих местообитаниях. [18] В лабораторных условиях C. brunneus предпочитают сухие и плотные субстраты, состоящие из мелких частиц, таких как песок. Они производят наибольшее количество яиц при температуре 28-35 °C. [18] Теоретически, более мелкие яйца должны иметь более высокий уровень смертности из-за меньшего количества провизии, содержащейся в яйце. [17] Однако исследователи обнаружили, что жизнеспособность яиц выше в южных популяциях, где яйца меньше. [17] Это можно объяснить более высокими температурами зимовки. [17] Размер яиц зависит от ряда факторов. С увеличением возраста матери увеличивается и размер яиц. В начале сезона размножения самки откладывают более мелкие яйца по сравнению с концом сезона размножения. [4] Яйца, отложенные в последней части сезона размножения, меньше по размеру из-за ухудшения здоровья матери. [4]
Исследования показывают, что нет никакой корреляции между стадией развития и поглощением воды. [19] [20] Хотя яйца могут выдерживать большую потерю воды, они не могут пережить полное высыхание . [19] [20] Поэтому не важно, в какой момент поглощается вода, важно только, чтобы вода поглощалась в какой-то момент. [19] [20]
Больший размер яйца обычно приводит к большему размеру детенышей и взрослых особей. [4] Яйца, отложенные C. brunneus с конца августа по начало сентября, самые тяжелые, вылупляются последними и имеют более тяжелых детенышей. [4] Хотя детеныши, вылупившиеся раньше, изначально меньше, они достигают большего размера тела, чем детеныши, вылупившиеся позже. [4] На вес детенышей влияют максимальные, а не минимальные температуры, если только минимальная температура не превышает предела переносимости. [17] У детенышей, вылупившихся позже, более теплая погода и снижение доступности пищи способствуют более быстрому развитию, что приводит к меньшему размеру тела по сравнению с детенышами, вылупившимися раньше. [4] Самые тяжелые детеныши появляются из более холодных мест обитания. Увеличение плотности популяции также приводит к уменьшению размера взрослых особей, а также к более медленному развитию. [21]
C. brunneus зимуют с помощью обязательной яичной диапаузы . [22] Исследования показывают, что диапаузу можно прервать независимо от стадии развития. [22] Яйца можно хранить до года при температуре 5 °C и все равно вылупляться. [22] В лабораторных условиях диапаузу можно прервать, если держать яйца при температуре 25 °C в течение двух недель, а затем понизить температуру примерно до 4 °C на несколько недель. [22]
В двух популяциях C. brunneus есть самки, у которых между стадиями II и III вставлена дополнительная стадия , называемая стадией IIa. [23] Морфологические характеристики стадии IIa представляют собой смесь стадий II и III. [23] Самки имеют промежуточный размер и длину между стадиями II и III. [23] Крыловые зачатки очень похожи на крыльевые зачатки стадии II, но имеют больше жилкования, чем типичные крыльевые зачатки стадии II. [23] Развитие гениталий ближе к развитию стадии III. [23] Дополнительные стадии были обнаружены у других видов саранчовых , у которых наблюдается половой диморфизм , при котором самки крупнее самцов, таких как C. parallelus . [23] Самки C. brunneus в среднем в 3–4 раза крупнее самцов. [23] Наличие дополнительной стадии, скорее всего, отражает среду обитания самок C. brunneus . [23] Самки с дополнительной стадией были обнаружены только в регионе Восточной Англии в Великобритании . [23] Более продолжительное лето в Восточной Англии может способствовать более раннему вылуплению и более высокой скорости роста, что позволяет включить стадию IIa, позволяя самкам достичь большего размера. [23] Снижение доступности пищи может способствовать быстрому развитию, что также объясняет включение дополнительной стадии. [23]
Скорость развития не зависит от влажности, но зависит от источника тепла. [10] C. brunneus, выращенные с использованием источника лучистого тепла, достигают взрослой стадии на шесть-семь недель быстрее, чем те, которые не выращиваются. [10] Развитие также происходит быстрее у нимф, выращенных в популяциях с низкой плотностью. [10] Самцы и самки весят одинаково до третьей стадии, когда самки перевешивают самцов. [10] Самкам требуется больше времени для развития, поскольку у них более длительные стадии, чем у самцов. [10] Однако самцы развиваются более равномерно и живут дольше самок. [10] В Англии северные популяции C. brunneus развиваются быстрее и имеют более короткие периоды роста по сравнению с южными популяциями. [17]
C. brunneus издают песню, перемещая стридуляционные колышки по своим надкрыльям . [24] Обычная призывная песня состоит из 5-12 нот, которые варьируются от 0,25 до 0,50 секунды в длину. [9] Ноты сопровождаются 3-секундным периодом отдыха. Самцы будут повторять песню с интервалами. [9] Самцы издают конкурирующую песню, когда вступают в контакт с другими самцами. [25] Самцы C. brunneus издают звуки во время пауз в песне других самцов. [25] Ноты в конкурирующей песне воспроизводятся в три-четыре раза быстрее, чем ноты, воспроизводимые в обычной песне. [25] В обычной песне ноты воспроизводятся каждые 1,5–2 секунды, но в конкурирующей песне ноты воспроизводятся каждые 0,35–0,57 секунды. [25] Песни ухаживания воспроизводятся после того, как самец воспроизводит некоторые ноты из своей обычной песни и не может совокупиться. [25] Песни ухаживания у C. brunneus состоят из более мягких нот, похожих на обычную песню, воспроизводимую на более высоких частотах. [25] После воспроизведения песни в течение некоторого времени самец попытается совокупиться с самкой. [25] Если ему это не удастся, он издаст несколько коротких громких нот, прежде чем снова издать песню ухаживания. [25] Восприимчивая самка отреагирует на песню самца, что приведет к изменению песни между ней и самцом. [25] Это называется песней привлечения. [25] Самцы C. brunneus не только издают несколько различных типов звуков, они также демонстрируют различия в характеристиках одной и той же песни. [9] Стабилизирующий отбор подействовал на песню самца C. brunneus . [9] Самцы со средними характеристиками песни наиболее успешны, в то время как самцы с экстремальными характеристиками наименее успешны в привлечении партнерши. [9] Производство песни чувствительно к окружающей среде. [9]
C. brunneus используются в качестве биоиндикаторов загрязнения тяжелыми металлами. [26] Они обычно обитают в местах обитания, загрязненных тяжелыми металлами, таких как Шопенице и Олькуш в Польше . [26] В некоторых местах концентрации тяжелых металлов достигают 124,3 ± 15,9 мг • кг-1. [27] У отдельных особей концентрации тяжелых металлов могут превышать 21,25 мг • кг-1. [27] Воздействие концентраций тяжелых металлов изменяет каталитическую способность ферментов. [26] [27] [28] У отдельных особей из сильно загрязненных мест наблюдаются повышенные концентрации глутатиона и пониженная активность глутатион-S-трансферазы . [26] В лабораторных условиях у отдельных особей, подвергшихся воздействию цинка во время диапаузы, наблюдаются более низкие концентрации глутатиона. [28] Воздействие диметоата усиливает эффект воздействия тяжелых металлов, снижая концентрацию глутатиона и снижая активность ацетилхолинэстеразы почти на 50%. [27] Воздействие диметоата также снижает активность глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы и карбоксилэстеразы. [27] Поскольку C. brunneus в незагрязненных контрольных участках не испытывает такого же снижения активности ферментов, исследователи предположили, что снижение активности ферментов может быть связано с компромиссом, связанным с адаптацией к жизни в сильно загрязненных местах обитания. [27] [28] Люди вынуждены направлять больше энергии на нейтрализацию вредного воздействия тяжелых металлов вместо того, чтобы направлять энергию на рост и развитие. [27] [28]