Китайская рыжая сороконожка | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Многоножки |
Сорт: | Чилопода |
Заказ: | Сколопендроморфы |
Семья: | Сколопендровые |
Род: | Сколопендра |
Разновидность: | S. мутиланс |
Биномиальное имя | |
Сколопендра мутиланс Л. Кох , 1878 |
Китайская красноголовая сороконожка , также известная как китайская красноголовка ( Scolopendra mutilans ) — сороконожка из Восточной Азии (типовое место обитания: Япония). Длина ее в среднем составляет 20 см (8 дюймов), она обитает во влажных условиях. [1]
В древних китайских традициях эта сороконожка использовалась из-за ее целебных свойств. Говорят, что прикладывание китайской красной головы к сыпи или другим кожным заболеваниям ускоряет процесс заживления. Жареную сухую сороконожку измельчают и используют в Корее для лечения болей в спине, фурункулов и язв. [2]
S. mutilans известен тем, что проявляет мало агрессии к другим многоножкам, что является чертой, очень редкой среди гигантских многоножек, и позволяет содержать их в коммуне. Антимикробная активность идентифицированных соединений была зарегистрирована против грамположительных и грамотрицательных бактерий, грибков, вирусов и паразитов, что, возможно, объясняет выживание многоножек в суровых и загрязненных условиях. [3]
Самки — инкубаторы, охраняющие яйца, обвиваясь своим телом вокруг кладки, пока из яиц не вылупятся детеныши. [4]
S. mutilans отличается от S. subspinipes наличием шипов на префеморальных костях вентральных ног, расположенных вентрально, дорсально и медиально. [5]
Яды сороконожек остались в значительной степени неизученными, а их компоненты в значительной степени неизвестны. [6] [7] Яд китайской рыжей сороконожки содержит небольшой пептидный токсин под названием RhTx , который усиливает активацию ионного канала TRPV1 , вызывая локализованную жгучую боль. [8] Говорят, что сырой яд токсичен для мышей и вызывает агрегацию тромбоцитов. [2] Кроме того, были идентифицированы еще 26 нейротоксинов, принадлежащих к 10 различным группам пептидов. [6] В январе 2018 года китайские ученые обнаружили противоядие от болезненного яда сороконожки в препарате ретигабин , используемом для лечения эпилепсии . [9]
Биологическое действие токсинов в яде многоножки в основном неизвестно. Пептид, названный пептидом яда S. mutilans (SsmTP) и S. mutilans 6 , был идентифицирован в яде S. mutilans . SsmTP состоит из 66 аминокислот, и его состав очень напоминает состав нейротоксинов. Пептид находится в протоке яда. Было обнаружено, что SsmTP токсичен для клеток в зависимости от введенной концентрации. Он способствует росту клеток в низких концентрациях in vitro (т.е. вне живого организма), но цитотоксичен в высоких концентрациях. Низкая концентрация SsmTP также защищает клетки от окислительного повреждения, ингибируя запрограммированную гибель клеток ( апоптоз ) и инициатор воспалительной реакции каспазу-1 . [10]
Мало что известно о яде и ядовитом аппарате многоножек. [6] [7] [11] Исследования ядовитой железы описывают ее как выворачивание кутикулы и эпидермиса наизнанку. Ядовитая железа состоит из множества эпителиальных секреторных единиц, каждая из которых имеет собственную выделительную систему, имеющую форму клапанов. Многоножки отряда Scolopendromorpha имеют перемежающиеся радиальные поперечнополосатые мышцы между секреторными единицами, где один конец соединяется с просветом ядовитой железы, а другой конец соединяется с периферическими мышцами. Эти мышцы могут использоваться для сокращения и сужения железы во время выброса яда. [12] Ядовитые железы видов Scolopendridae имеют удлиненную цилиндрическую форму, причем просвет охватывает почти всю длину железы. Длинный промежуток просвета, вероятно, позволяет лучше контролировать секрецию различных компонентов яда. Ядовитые железы расположены вдоль внешнего изгиба вертела бедренной кости каждой бедренной кости. [7] [12] [13]
Яд сороконожки обычно содержит несколько различных ферментов, которые сильно отличаются от других членистоногих, где металлопротеаза , фермент, который расщепляет белок, играет важную роль. Яд сороконожки оказывает воздействие на скелетные мышцы, сердечные мышцы и нейроны, и это воздействие приписывается более крупным молекулам белка в яде. [7]
Яды S. mutilans содержат разнообразный спектр нейротоксинов, включая 26 нейротоксиноподобных пептидов, которые принадлежат к 10 различным группам. Большинство из 26 идентифицированных нейротоксиноподобных пептидов имеют другую молекулярную структуру по сравнению с нейротоксинами, обнаруженными у пауков, змей, скорпионов, морских конусов и актиний. [6] Функциональный механизм этих пептидов аналогичен нейротоксинам упомянутых ядовитых животных, однако их первичные структуры остаются уникальными. [6] Было обнаружено, что некоторые из них обладают инсектицидными свойствами и действуют на потенциалзависимые натриевые, калиевые и кальциевые каналы. [14] Было обнаружено, что как очищенные нейротоксины, так и необработанный яд многоножки обладают высокой инсектицидной активностью, причем необработанный яд значительно сильнее всех очищенных нейротоксинов по инсектицидному эффекту. [11] [15] Яды многоножек могут иметь потенциал для получения пептидов, которые могут быть использованы в фармацевтике или агрохимии из-за их высокого уровня биохимического разнообразия. [15]
S. mutilans , как и другие многоножки, является хищником, который убивает, вводя яд в свою жертву. Яд вводится для обездвиживания и разрушения внутренних тканей. [16] Яды Scolopendridae , включая Scolopendra mutilans , содержат нейротоксины, которые, как предполагается, являются существенным быстродействующим компонентом в ядах многих многоножек. [17] Этот вид в основном питается живыми животными; иногда потребляет растительные материалы, но его потребление считается незначительным. [18] Чтобы схватить добычу, эта многоножка хватает добычу своими передними ногами и обычно отравляет добычу, нанося ей удары своими форципулами. [19] [12] Было проведено мало количественных экологических и поведенческих исследований для многоножек. [19] [20] Однако некоторые исследования показали, что многоножки очень избирательны и, как правило, наносят удары в голову или грудь вместо живота. [19] Если укус был сделан в брюшко, многоножка обычно переместит добычу и снова ударит по голове или грудной клетке. Доступность яда оказывает значительное влияние на реакцию хищника. Возвращение к нормальной скорости атаки после извлечения яда занимает больше времени, когда они сталкиваются с более крупной добычей. [19]
Исследования такого поведения показали, что причина, по которой многоножки меняют положение своей добычи, заключается в увеличении скорости, с которой нейротоксины в яде поступают в грудные ганглии, где они контролируют движение конечностей или мозг. [19] Это объяснение основывалось на расположении таких ганглиев, расположенных на брюшной стороне (т. е. вентральной) стороны грудной клетки, и предположении, что инъекция яда в брюшную полость добычи приводит к разбавлению яда из-за смешивания жидкостей в кровеносной системе и кишечнике; расстояние, которое должен пройти яд, чтобы подействовать, также увеличивается, что делает его менее эффективным в обездвиживании добычи. [19] [21] [22]
Для объяснения причины ориентации добычи были предложены две другие концепции: одна из них предполагает, что яд является дорогим продуктом для производства, поэтому сохранение яда имеет важное значение; а другая концепция предполагает, что удар по добыче в этом конкретном положении (т. е. выравнивание добычи в той же ориентации, что и многоножки) позволит многоножке в достаточной степени сдерживать добычу, пока яд не подействует. [19]
Поведенческие исследования показали, что когда сороконожки подвергаются нападению около головы, они контратакуют своими forcipules; когда на них нападают сзади, они принимают предупреждающую позицию, в которой последняя пара ног (сзади) поднимается, чтобы продемонстрировать предбедренные шипы (то есть предбедренные шипы представляют собой короткие, колючие структуры на конечных ногах сороконожек; шипы обычно находятся на сегменте ноги, который ближе всего к телу). [13] [23] Иногда сороконожки нападают, используя когти своих конечных ног, рубящее движение после предупреждающей позиции. [24] При нападении в среднюю часть сороконожки изгибаются вбок, чтобы достать нападающего как своими forcipules, так и конечными ногами одновременно. Помимо принятия предупреждающей позиции и нанесения колющих ударов для защиты, конечные ноги также используются для хватания во время спаривания и действуют как крюк, чтобы повеситься. [23] [25]
В современной Южной Корее S. mutilans и другие виды Scolopendra используются в корейской традиционной медицине. Многоножки используются целиком для лечения различных медицинских проблем, включая проблемы с суставами (что является их основным применением), гнездную алопецию, инсульт, судороги, лимфангит, уплотнения или массы, новообразования, ядовитые опухоли, карбункулы и укусы змей. [26] [27] Эти многоножки считались одними из самых назначаемых, важных с медицинской точки зрения и дорогих лекарств от насекомых/членистоногих в корейской традиционной медицине. Их часто назначают отдельно, несмотря на то, что лекарства от членистоногих обычно назначают в смеси с другими лекарственными материалами для достижения желаемого эффекта. [26]
В Китае S. mutilans является единственным видом многоножек, зарегистрированным для клинического применения Фармакопеей Китайской Народной Республики. Несмотря на то, что это единственный перечисленный вид, другие виды многоножек, включая S. mojiangica , S. multidens и S. negrocapitis , также регулярно использовались в качестве заменителей в клинической практике. [28]
Сравнительные исследования S. mutilans и S. mojiangica , распространенной замены для первого, показали, что в фармакодинамике и токсикологии два вида многоножек имеют схожие эффекты, и теоретически доказано, что S. mutilans может быть заменен S. mojiangica . Это же исследование показало, что два вида показали схожие результаты в различных областях, включая воздействие на гемоглобин и вес животных, тесты на хромосомные аберрации, противосудорожные тесты, воздействие на рост грибков и бактерий in vitro и тесты на острую токсичность. Исследование также показало, что оба вида многоножек можно использовать в относительно больших дозах, поскольку они оба имели низкую острую и генетическую токсичность. [29]
Хотя было показано, что два вида многоножек взаимозаменяемы в клинической практике, их взаимозаменяемость в клиническом применении снова была поставлена под сомнение некоторыми исследователями, поскольку более поздние исследования показали, что белки многоножек играют важную роль в их клинических эффектах. С помощью протеомики исследователи обнаружили, что яды S. monjiangica и S. mutilans различаются по количеству перекрывающихся последовательностей и предшественников для белков и пептидов. Кроме того, у обоих видов были также обнаружены уникальные предшественники для уровней белков и пептидов. Поскольку виды различаются по уровню белков и пептидов, исследователи этого исследования пришли к выводу, что взаимозаменяемость видов многоножек требует дальнейшей оценки. [28]
В течение сотен лет S. mutilans использовался в традиционной китайской медицине для лечения рака и других лечебных эффектов. [30] В современных исследованиях было обнаружено, что лекарства от членистоногих обладают высоким уровнем противоопухолевого эффекта, и сороконожка является одним из основных компонентов таких лекарств. Было обнаружено, что извлечение из этих сороконожек эффективно для контроля пролиферации клеток HepG2 (рак печени). Механизм, с помощью которого экстракт сороконожки облегчает рак печени, связан с регуляцией сигнальных путей PI3/AKT , STA3 и MAPK . [31]
Водные экстракты из высушенного целого тела этого вида, как сообщается, обладают противоопухолевыми свойствами и могут привести к усилению иммунных реакций. SPPC представляет собой полисахаридно-белковый комплекс, который можно извлечь из многоножки, выливая горячую воду на измельченное высушенное тело организма. [32] В клинических испытаниях на мышах было обнаружено, что SPPC эффективно подавляет рост раковых клеток S180 у мышей, способствуя как специфическим, так и неспецифическим иммунным реакциям. Было обнаружено, что мыши, несущие H22, имеют более продолжительное время выживания при введении SPPC. [32]
Будучи членистоногим, S. mutilans не имеет приобретенной иммунной системы, что приводит к выработке многочисленных антимикробных пептидов в его врожденной иммунной системе. [30] [33]
Антимикробный пептид, названный сколопендразином VII, был обнаружен в S. mutilans . Пептид стимулирует полимеризацию актина; последующая хемотаксическая миграция макрофагов также стимулировалась этим пептидом посредством активации ERK ( внеклеточные сигнально-регулируемые киназы ) и активности протеинкиназы B (Akt). Было также обнаружено, что сколопендразин VII стимулирует хемотаксическую миграцию трансфицированных FPR1 клеток RBL-2H3 (тучных клеток) и напрямую связывается с FPR1. [34]
Сколопин 1 и 2 являются антимикробными пептидами, идентифицированными из яда S. mutilans . Эти пептиды были идентифицированы с помощью гель-фильтрации Sephadex и высокоэффективной жидкостной хроматографии RP . Сообщалось, что оба сколопина 1 и 2 демонстрируют интенсивную антимикробную активность, которая включает как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии и грибки. Также сообщалось, что они оказывают умеренное гемолитическое действие на эритроциты человека и кролика. [35]
Сколопин 1 обладает потенциалом в качестве антимикробного агента. [30] Было обнаружено, что Сколопин 2 способен ингибировать пролиферацию клеток HeLa в исследованиях рака; также было обнаружено, что он соединяется с митохондриями, что позволяет ему регулировать апоптоз в путях в клетках HeLa. Сколопин 2 способен значительно подавлять рост опухоли в испытаниях на мышах, не вызывая никаких побочных эффектов. Поэтому он считался сильным кандидатом для лечения рака шейки матки HeLa. [36]
Аминокислотная последовательность сколопина 1 и 2 [35] | |
---|---|
Сколопин 1 | ФЛПКМСТКЛРВПИРРГТКДЫХ |
Сколопин 2 | ГИЛККФМЛХРГТКВИКМРТЛСКРШ |
Исследование Кима и соавторов изучало пищевую ценность S. mutilans в надежде расширить применение этого вида только в традиционной медицине. Анализ пищевой ценности этого вида показал, что он богат сырым белком (около 55%) и жиром (около 26-30%). Присутствовали незаменимые аминокислоты, причем лизин был наиболее распространенным (около 3,5% всех незаменимых аминокислот), а глутаминовая кислота была наиболее распространенной заменимой аминокислотой, присутствующей в сороконожке (около 7% всех заменимых аминокислот). Также присутствовали ненасыщенные жирные кислоты, причем олеиновая кислота была наиболее распространенной (около 41-48%). Была обнаружена ртуть, но ее концентрация была ниже пределов безопасности пищевых продуктов. Патогенные микроорганизмы не были обнаружены в образцах сороконожки. На основании этих результатов исследователи предположили, что S. mutilans может быть лекарством и пищевым ингредиентом. [37]
Как укусы сороконожек, так и лекарства, содержащие сороконожки, могут вызывать аллергические реакции, однако до 2021 года ни один природный аллерген сороконожки не был охарактеризован и официально идентифицирован. [38] Новый аллерген, обнаруженный в S. mutilans , Sco m 5, был первым природным аллергеном сороконожки, который был идентифицирован и охарактеризован Лан и др. Было обнаружено, что Sco m 5 может способствовать дегрануляции тучных клеток ( т. е. дегрануляция тучных клеток связана с отеком дыхательных путей). [39] [40] Многоножек, используемых в клинической практике, необходимо кипятить перед введением, и вопрос о том, сохранять или выбрасывать голову сороконожки в медицинских целях, оставался спорным, поскольку в голове находятся ядовитые железы. [40] [41]
шесть нейротоксиноподобных пептидов, принадлежащих к десяти группам, были идентифицированы из ядов многоножек,
Scolopendra subspinipes mutilans
L. Koch, с помощью пептидомики в сочетании с анализом транскриптома, что выявило разнообразие нейротоксинов. Каждый из этих нейротоксинов содержит от двух до четырех внутримолекулярных дисульфидных мостиков, и в большинстве случаев дисульфидный каркас отличается от того, который обнаружен в нейротоксинах из ядов пауков, скорпионов, морских конусов, морских анемонов и змей (5S-животных).
Исследователи из Института зоологии Куньмина обнаружили в экспериментах с мышами и обезьянами, что ретигабин может эффективно лечить симптомы яда сороконожки, такие как сердечная недостаточность, эпилепсия и угнетение дыхания.