Chancelloriidae
Вымершее семейство кембрийских организмов

Chancelloriidae
Временной диапазон:Ранний кембрий–поздний кембрий
Канцелярия
Восстановление жизни Аллоннии
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Заказ:† Канцелярия
Семья:† Chancelloriidae
Уолкотт , 1920
Генера
Chancelloria eros fossil, Уилер Шейл , Хаус Рейндж , Юта

Chancelloriids — вымершее семейство поверхностно губчатых животных, распространенных в отложениях от раннего кембрия до начала позднего кембрия. Многие из этих ископаемых состоят только из шипов и других фрагментов, и нет уверенности, что они принадлежат к одному и тому же типу организмов. Другие образцы кажутся более полными и представляют собой сидячие , радиально-симметричные полые мешкообразные организмы с мягкой кожей, бронированной звездчатыми известковыми склеритами , от которых отходят острые шипы.

Классификация канцелориид сложна. Некоторые палеонтологи классифицируют их как губки, идея, которую сидячий образ жизни и простое строение канцелориид делают правдоподобной. Другие предложения предполагают, что они были более продвинутыми или, по крайней мере, произошли от более продвинутых предков; например, кожа канцелориид, по-видимому, намного сложнее, чем у любой губки. Было высказано предположение, что канцелорииды были связаны с бронированными слизнеподобными халкиериидами «кольчугой» , которые обычно считаются моллюсками стволовой группы . Хотя склериты двух групп очень похожи вплоть до микроскопического уровня, большое различие в планах тела двух групп трудно примирить с этой гипотезой. [1] Предложенная клада, содержащая две группы, « Coeloscleritophora », как правило, не считается монофилетической . [2] [3] Недавние исследования показали, что канцеллориды представляют собой независимую группу базальных эуметазоа . [4]

Происшествие

Окаменелости Chancelloriid были найдены во многих частях мира, включая различные части Азии (например, Сибирь , Китай, Монголия ), бассейн Джорджина в Австралии, сланцы Берджесс в Канаде и Соединенные Штаты. Самые ранние известные окаменелости происходят из небольшого ракушечного ископаемого комплекса зоны Anabarites trisulcatus нижнего немакит-далдынского яруса, Сибири, а его аналогом в Китае является зона Anabarites trisulcatus - Protohertzina anabarica базального мейшукунского яруса. Окаменелости свидетельствуют о том, что численность Chancelloriid быстро сокращалась в течение позднего кембрия, и они, вероятно, вымерли к концу кембрия. [5]

Впервые они были описаны в 1920 году Чарльзом Дулитлом Уолкоттом , который считал их одной из самых примитивных групп губок . [6]

Описание

Chancelloriids имели мешкообразные тела с отверстием наверху и не показывали никаких признаков внутренних органов. Различные виды демонстрируют разнообразие форм и размеров, например: Chancelloria eros представлял собой тонкий конус с узким концом внизу, обычно длиной от 4 до 6 сантиметров (от 1,6 до 2,4 дюйма) и диаметром от 1,5 до 2 сантиметров (от 0,59 до 0,79 дюйма) в самой широкой точке; Allonnia junyani образовывала диск или цилиндр, обычно диаметром от 6 до 7 сантиметров (от 2,4 до 2,8 дюйма), а самые высокие были длиной около 20 сантиметров (7,9 дюйма). [5]

Большинство окаменелостей состоят из скоплений минерализованных твердых частей, называемых склеритами , а совокупность, которая, как полагают, принадлежит одной особи, называется склеритомом. Многие образцы состоят только из разбросанных склеритов, форма которых используется для их классификации, а некоторые образцы еще не были отнесены к виду или даже роду . [5]

Отдельные склериты имели звездообразные основания, которые лежали плоско на теле, и один шип, выступающий наружу под прямым углом . Склериты имели внутренние полости, и на самом деле многие из них сохранились в виде слепков полостей, заполненных фосфатом . [5] Считается, что когда животные были живы, эти полости были заполнены тканями , которые выделяли твердые внешние покрытия. [7] Неясно, что представляло собой твердое вещество стенок, поскольку оно было заменено или преобразовано в другую кристаллическую форму. Это предполагает, что это был немного нестабильный материал, такой как арагонит , форма карбоната кальция . Некоторые склериты, по-видимому, находятся поверх кожи, другие покрыты ею, а некоторые кажутся частично покрытыми. [5]

Образ жизни

Chancelloriids, вероятно, жили на илистом дне моря, так как их склериты увеличиваются в размерах от основания к вершине, и все они имели утолщения у основания, которые считаются якорями; [5] они часто сохраняются в прикреплении к другим организмам или ракушечным обломкам. [8] Они, скорее всего, были фильтраторами . [5]

Поскольку склериты были внешними и не сцеплялись, они не могли функционировать как поддерживающие «распорки». Поскольку тело было сидячим и прикрепленным к морскому дну, склериты не могли способствовать передвижению, увеличивая тягу. Таким образом, единственной возможной функцией склеритов, по-видимому, является защита от хищников, что довольно похоже на шипы современных кактусов . [9]

Классификация

Классификация канцеллорид является сложной, спорной и важной для взгляда палеонтологов на эволюцию многоклеточных животных. Уолкотт классифицировал канцеллорид как губки , [6] точка зрения, которая была впервые подвергнута сомнению Бенгстоном и коллегами, которые считали, что полые, многокомпонентные спикулы совершенно не похожи ни на что, выделяемое губкой. [10] Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид похожа на структуру волокон спонгина , коллагенового белка , у современных кератозных (роговых) демо-губок , таких как Darwinella . [11]

Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: спонгин не встречается у всех губок, но может быть определяющей чертой демо-губок; шипы на основе кремния демо-губок секретируются специальными клетками -склероцитами , которые их окружают, в то время как минерализованные склериты канцеллорид были полыми и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного ограниченными отверстиями в основаниях склеритов; склериты канцеллорид, вероятно, были сделаны из арагонита , который не встречается у демо-губок, и единственные губки, которые используют арагонит, — это склероспонги , чьи мягкие тела покрывают твердые, часто массивные скелеты, состоящие либо из арагонита, либо из кальцита , другой формы карбоната кальция ; Губки имеют слабо связанные между собой кожицы, называемые пинакодермами , которые имеют толщину всего в одну клетку, в то время как кожицы канцеллорид были намного толще и имели признаки соединительных структур, называемых поясными десмосомами . По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцеллорид членами Epitheliazoa, следующего более высокого таксона после Porifera , к которому принадлежат губки. Они считали, что трудно сказать, являются ли канцеллориды членами Eumetazoa , «истинными животными», ткани которых организованы в зародышевые слои ; отсутствие у канцеллорид таких органов, как органы чувств, мышцы и кишечник, казалось бы, исключает их из Eumetazoa; но, возможно, канцеллориды произошли от Eumetazoa, которые утратили эти черты после того, как стали сидячими фильтраторами . [5]

Портер (2008) утверждал, что склериты канцелориид чрезвычайно похожи на склериты халкиериид , подвижных билатеральных животных, которые выглядели как слизни в кольчуге и чьи окаменелости находят в породах от самого раннего кембрия до среднего кембрия. Полые «целосклериты» халкиериид и канцелориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют тонкий внешний органический слой и внутреннюю «пульпарную полость», которая соединена с остальной частью тела узким каналом; стенки обоих сделаны из одного и того же материала, арагонита ; расположение арагонитовых волокон в каждом из них одинаково, в основном от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Портер считал крайне невероятным, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть тесно связаны. Эту дилемму, предположила она, можно решить разными способами: [7]

  • Одна из возможностей заключается в том, что канцелорииды произошли от билатеральных предков, но затем перешли на сидячий образ жизни и быстро утратили все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были утеряны у других билатеральных, которые утратили внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи . [7]
  • С другой стороны, возможно, канцелорииды похожи на организмы, из которых произошли билатерии. Это означало бы, что самые ранние билатерии имели похожие целосклериты. Однако нет никаких ископаемых таких склеритов до 542 миллионов лет назад , в то время как Кимберелла возрастом 555 миллионов лет , которая не показывает никаких признаков склеритов, почти наверняка была билатерией. [7] [12]
  • Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ракушечных ископаемых посредством покрытий из фосфата было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в течение раннего кембрия, и что организмы, несущие целосклерит, жили несколько миллионов лет до и после времени фосфатной консервации. Фактически, существует более 25 случаев фосфатной консервации между 542 миллионами лет назад и 521 миллионом лет назад , но только один между 555 миллионами лет назад и 542 миллионами лет назад . [7]
  • В качестве альтернативы, возможно, предки как канцелориид, так и халькиериид имели очень похожие, но неминерализованные целосклериты, и в какой-то промежуточный период независимо включили арагонит в эти очень похожие структуры. [7] [13]
  • Также возможно, что морфология шипов является плезиоморфной для эуметазоа , но впоследствии была утрачена во всех других группах, что делает Coeloscleritophora парафилетическим, а не полифилетическим видом. [2]

Ссылки

  1. ^ Бенгтсон, Стефан; Коллинз, Десмонд (август 2009 г.). "Burgess Shale Chancelloriids – A Prickly Problem" (PDF) . В Smith, Martin R.; O'Brien, Lorna J.; Caron, Jean-Bernard (ред.). Abstract Volume . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.). Торонто, Онтарио, Канада: The Burgess Shale Consortium (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2.
  2. ^ Аб Бенгтсон, С; Коллинз, Д. (2015). «Канцеллорииды кембрийских сланцев Бёрджесс». Электронная палеонтология . дои : 10.26879/498 . ISSN  1094-8074.
  3. ^ Murdock, Duncan JE (октябрь 2020 г.). «Инструментарий биоминерализации и происхождение скелетов животных». Biological Reviews . 95 (5): 1372– 1392. doi : 10.1111/brv.12614 . ISSN  1464-7931. PMID  32447836. S2CID  218872873.
  4. ^ Юн, Хао; Чжан, Синлян; Брок, Гленн А.; Ли, Лоян; Ли, Госян (05 февраля 2021 г.). «Биоминерализация кембрийских канцеллориид». Геология . 49 (6): 623–628 . doi : 10.1130/g48428.1. ISSN  0091-7613. S2CID  234069516.
  5. ^ abcdefgh Януссен, Д.; Штайнер М. и Чжу М.-Ю. (2002). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийских сланцев Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия». Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606 . doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. S2CID  129127213 . Проверено 4 августа 2008 г.Бесплатный полный текст без изображений на Janussen, Dorte (2002). "(как указано выше)". Journal of Paleontology . Архивировано из оригинала 2008-12-10 . Получено 2008-08-04 .
  6. ^ ab Walcott, CD (1920). «Кембрийская геология и палеонтология IV:6 — Среднекембрийские губки». Smithsonian Miscellaneous Collections . 67 : 261–364 .
  7. ^ abcdefg Портер, SM (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство Chancelloriids и Halkieriids». Палеонтология . 51 (4): 865–879 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
  8. ^ Бенгтсон, Стефан; Коллинз, Десмонд (август 2009 г.). "Burgess Shale Chancelloriids – A Prickly Problem" (PDF) . В Smith, Martin R.; O'Brien, Lorna J.; Caron, Jean-Bernard (ред.). Abstract Volume . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.). Торонто, Онтарио, Канада: The Burgess Shale Consortium (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2.
  9. ^ Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Ковалевски, М.; Келли, П. Х. (ред.). Ископаемая летопись хищничества. Документы Палеонтологического общества 8. Палеонтологическое общество. стр.  289–317 .
  10. ^ Бенгтсон, С.; Миссаржевский, В.В. (1981). «Coeloscleritophora — крупная группа загадочных кембрийских метазоа». Открытый отчет Геологической службы США : 81–743 .
  11. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси; Николас, К.Дж. (1996). «Сохранение неминерализующих и ракушечных кембрийских организмов типа Берджесс из гор Маккензи, северо-западная Канада». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893– 899. doi :10.1017/s0022336000038579. JSTOR  1306492. S2CID  133427906.
  12. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный билатеральный организм». Nature . 388 (6645): 868. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  13. ^ Бенгтсон, С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггсе, Д.Э.Г. (ред.). Эволюция формы и функции: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. стр. 288.

Дальнейшее чтение

  • Рэнделл, РД; Либерман, БС; Хасиотис, СТ; и Поуп, МЦ (сентябрь 2005 г.). «Новые канцелорииды из раннекембрийской формации Секви с комментарием о родственных связях канцелориидов». Журнал палеонтологии . 79 (5): 987– 996. doi :10.1666/0022-3360(2005)079[0987:NCFTEC]2.0.CO;2. S2CID  130292492.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chancelloriidae&oldid=1269183549"