Интеллект китообразных

Интеллектуальные способности китообразных
Самка дельфина-афалина выступает со своим тренером. Они считаются одними из самых умных китообразных.

Интеллект китообразных — это общий интеллект и производные когнитивные способности водных млекопитающих, принадлежащих к инфраотряду Cetacea (китообразные), включая усатых китов , морских свиней и дельфинов . В 2014 году исследование впервые показало, что у длинноплавниковой гринды больше неокортикальных нейронов, чем у любого другого млекопитающего, включая людей, изученного на сегодняшний день.

Мозг

Размер

Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта животного. Однако на интеллект влияют и многие другие факторы, и недавние открытия, касающиеся интеллекта птиц, поставили под сомнение влияние размера мозга. [1] Поскольку большая часть мозга используется для поддержания телесных функций, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. [2] Аллометрический анализ показывает, что в целом размер мозга млекопитающих масштабируется примерно в 23 или 34 степени массы тела. [3] Сравнение фактического размера мозга с размером, ожидаемым на основе аллометрии, дает коэффициент энцефализации (EQ), который можно использовать в качестве более точного показателя интеллекта животного.

Мозг кашалота , считающийся самым большим мозгом в животном мире
  • Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) имеют самую большую известную массу мозга среди всех современных животных, в среднем 7,8 кг у взрослых самцов. [4]
  • Косатки ( Orcinus orca ) имеют вторую по величине известную массу мозга среди всех современных животных. (5,4-6,8 кг) [5]
  • Афалины ( Tursiops truncatus ) имеют абсолютную массу мозга 1500–1700 граммов. Это немного больше, чем у людей (1300–1400 граммов) и примерно в четыре раза больше, чем у шимпанзе (400 граммов). [6]
  • Соотношение массы мозга к массе тела (не коэффициент энцефализации) у некоторых членов надсемейства зубатых китов Delphinoidea (дельфины, морские свиньи, белухи и нарвалы) больше, чем у современных людей, и больше, чем у всех других млекопитающих (ведутся споры о том, может ли тупайя занимать второе место после человека). [7] [8] У некоторых дельфинов оно составляет менее половины от человеческого: 0,9% против 2,1%. [ необходима цитата ] Однако это сравнение осложняется большим количеством изолирующего жира в мозге Delphinoidea (15-20% массы).
  • Коэффициент энцефализации сильно различается между видами. У дельфина Ла-Платы EQ составляет приблизительно 1,67; у дельфина Ганга — 1,55; у косатки — 2,57; у дельфина-афалины — 4,14; у дельфина тукуши — 4,56; [9] По сравнению с другими животными, у слонов EQ составляет от 1,13 до 2,36; [10] : у 151  шимпанзе — приблизительно 2,49; у собак — 1,17; у кошек — 1,00; у мышей — 0,50. [11]
  • Большинство млекопитающих рождаются с мозгом, вес которого составляет около 90% веса мозга взрослого человека. [12] Люди рождаются с 28% [12] веса мозга взрослого человека, шимпанзе — с 54% [12] , дельфины-афалины — с 42,5% [13] , а слоны — с 35% [14] .

Веретенообразные клетки (нейроны без обширного разветвления) были обнаружены в мозге горбатого кита , финвала , кашалота , косатки, [15] [16] дельфинов-афалин , дельфинов Риссо и белух . [17] Люди, человекообразные обезьяны и слоны, виды, хорошо известные своим высоким интеллектом, являются единственными, у кого есть веретенообразные клетки. [18] : 242  Веретенообразные нейроны, по-видимому, играют центральную роль в развитии разумного поведения. Такое открытие может предполагать конвергентную эволюцию этих видов. [19]

Структура

Мозг человека (слева) в сравнении с мозгом черного носорога (в центре) и дельфина-белобочки (справа)

Мозг слона также демонстрирует сложность, схожую с мозгом дельфина, и также более извилист, чем у человека, [20] и с корой, более толстой, чем у китообразных. [21] Общепризнано, что рост неокортекса , как абсолютно, так и относительно остальной части мозга, в ходе эволюции человека, был ответственен за эволюцию человеческого интеллекта, как бы он ни определялся. Хотя сложный неокортекс обычно указывает на высокий интеллект, есть исключения. Например, у ехидны высокоразвитый мозг, но ее не считают очень умной, [22] хотя предварительные исследования их интеллекта показывают, что ехидны способны выполнять более сложные когнитивные задачи, чем предполагалось ранее. [23]

В 2014 году впервые было показано, что вид дельфинов, длинноплавниковый гринд , имеет больше неокортикальных нейронов, чем любое млекопитающее, изученное на сегодняшний день, включая людей. [24] В отличие от наземных млекопитающих, мозг дельфинов содержит паралимбическую долю, которая, возможно, используется для обработки сенсорной информации. Также было высказано предположение, что, подобно людям, паралимбическая область мозга отвечает за самоконтроль, мотивацию и эмоции дельфинов. [25] Дельфин дышит добровольно , даже во время сна, в результате чего ветеринарная анестезия дельфинов может привести к асфиксии . [26] Риджуэй сообщает, что ЭЭГ показывают чередующуюся асимметрию полушарий в медленных волнах во время сна, с редкими сноподобными волнами из обоих полушарий. [27] Этот результат был интерпретирован как то, что дельфины спят только одним полушарием своего мозга в каждый момент времени, возможно, для того, чтобы контролировать свою произвольную систему дыхания или быть бдительными в отношении хищников.

Большая зависимость дельфина от обработки звука очевидна в структуре его мозга: его нейронная область, отвечающая за визуальное изображение, составляет всего лишь около одной десятой от области человеческого мозга, в то время как область, отвечающая за акустическое изображение, примерно в 10 раз больше. [28] Сенсорные эксперименты предполагают высокую степень кросс-модальной интеграции в обработке форм между эхолокационными и визуальными областями мозга.

Эволюция мозга

Эволюция энцефализации у китообразных похожа на таковую у приматов. [29] Хотя общая тенденция в их эволюционной истории увеличивала массу мозга, массу тела и коэффициент энцефализации, несколько линий фактически подверглись децефализации, хотя селективное давление, которое вызвало это, все еще является предметом споров. [30] Среди китообразных, Odontoceti, как правило, имеют более высокие коэффициенты энцефализации, чем Mysticeti, что, по крайней мере, частично связано с тем, что Mysticeti имеют гораздо большую массу тела без компенсирующего увеличения массы мозга. [31] Что касается того, какое селективное давление привело к энцефализации (или децефализации) мозга китообразных, современные исследования поддерживают несколько основных теорий. Наиболее многообещающая предполагает, что размер и сложность мозга китообразных увеличились для поддержки сложных социальных отношений. [32] [31] [30] Это также могло быть вызвано изменениями в рационе питания, появлением эхолокации или увеличением территориального диапазона. [31] [30]

Способность решать проблемы

Некоторые исследования показывают, что дельфины, среди других животных, понимают такие концепции, как числовая непрерывность, хотя и не обязательно счет. [33] Дельфины могут быть способны различать числа. [34]

Некоторые исследователи, наблюдающие за способностью животных обучаться формированию установок, склонны оценивать дельфинов примерно на уровне слонов по уровню интеллекта [35] и показывают, что дельфины не превосходят других высокоинтеллектуальных животных в решении задач. [36] Обзор других исследований, проведенный в 1982 году, показал, что в обучении «формированию установок» дельфины занимают высокие позиции, но не такие высокие, как некоторые другие животные. [37]

Поведение

Характеристики стручка

Межвидовая стая дельфинов- афалин и малых косаток

Размеры групп дельфинов различаются довольно сильно. Речные дельфины обычно собираются в довольно небольшие группы от 6 до 12 особей или, у некоторых видов, поодиночке или парами. Особи в этих небольших группах знают и узнают друг друга. Другие виды, такие как океанический пантропический пятнистый дельфин , дельфин-белобочка и длиннорылый дельфин, путешествуют большими группами из сотен особей. Неизвестно, знакомы ли все члены группы друг с другом. Однако большие стаи могут действовать как единое сплоченное целое — наблюдения показывают, что если неожиданное нарушение, такое как приближение акулы, происходит с фланга или снизу группы, группа движется почти в унисон, чтобы избежать угрозы. Это означает, что дельфины должны знать не только о своих ближайших соседях, но и о других особях поблизости — аналогично тому, как люди выполняют « волны аудитории ». Это достигается с помощью зрения и, возможно, также эхолокации. Одна из гипотез, предложенная Джерисоном (1986), заключается в том, что члены стаи дельфинов способны делиться результатами эхолокации друг с другом, чтобы лучше понимать свое окружение. [38]

Южные резидентные косатки в Британской Колумбии, Канада, и Вашингтоне, США, живут в расширенных семейных группах. Основой социальной структуры южных резидентных косаток является матрилиния, состоящая из матриарха и ее потомков всех поколений. Несколько матрилиний образуют стаю южных резидентных косаток, которая является постоянной и чрезвычайно стабильной по составу, и имеет свой собственный диалект , который стабилен с течением времени. Южный резидентный детеныш рождается в стае своей матери и остается в ней на всю жизнь. [39]

Диалект китообразных — это социально обусловленная вокальная традиция. Сложные системы вокальной коммуникации косаток соответствуют их большому мозгу и сложной социальной структуре. [40] Три южных резидентных стада косаток обмениваются некоторыми звуками друг с другом, а также имеют уникальные звуки. [41] Обсуждая функцию резидентных диалектов косаток, исследователи Джон Форд, Грэм Эллис и Кен Балкомб писали: «Вполне возможно, что диалекты используются китами в качестве акустических индикаторов групповой идентичности и членства, что может служить сохранению целостности и сплоченности социальной единицы». [41] Резидентные косатки образуют закрытые общества без эмиграции или расселения особей и без генного потока с другими популяциями косаток. [42] Есть доказательства того, что другие виды дельфинов также могут иметь диалекты. [43] [44]

В исследованиях дельфинов-афалин, проведенных Уэллсом в Сарасоте , Флорида , и Смолкером в заливе Шарк , Австралия , самки сообщества связаны либо напрямую, либо через взаимную ассоциацию в общей социальной структуре, известной как деление-слияние . Группы с самой сильной ассоциацией известны как «группы», и их состав может оставаться стабильным в течение многих лет. Существуют некоторые генетические доказательства того, что члены группы могут быть связаны, но эти группы не обязательно ограничиваются одной матрилинейной линией. Нет никаких доказательств того, что группы конкурируют друг с другом. В тех же областях исследований, а также в Морей-Ферт , Шотландия , самцы образуют прочные ассоциации из двух-трех особей с коэффициентом ассоциации от 70 до 100. Эти группы самцов известны как «альянсы», и члены часто демонстрируют синхронное поведение, такое как дыхание, прыжки и прорывы. Состав альянса стабилен порядка десятков лет и может обеспечить преимущество для приобретения самок для спаривания. Сложные социальные стратегии морских млекопитающих, таких как дельфины-афалины, «представляют интересные параллели» с социальными стратегиями слонов и шимпанзе. [45] : 519 

Сложная игра

Известно, что дельфины занимаются сложным игровым поведением, которое включает в себя такие вещи, как создание устойчивых подводных тороидальных вихревых колец с воздушным ядром или « пузырьковых колец ». [46] Существует два основных метода создания пузырьковых колец: быстрое вдувание воздуха в воду и позволение ему подняться на поверхность, образуя кольцо; или многократное плавание по кругу, а затем остановка, чтобы вдуть воздух в спиральные вихревые потоки, образованные таким образом. Затем дельфин часто осматривает свое творение визуально и с помощью сонара. Им также нравится кусать созданные ими вихревые кольца, так что они лопаются на множество отдельных обычных пузырьков, а затем быстро поднимаются на поверхность. [47] Известно также, что некоторые киты производят пузырьковые кольца или пузырьковые сети с целью добычи пищи. Многие виды дельфинов также играют, катаясь на волнах, будь то естественные волны вблизи береговой линии методом, похожим на человеческий «бодисерфинг», или в волнах, вызванных носом движущейся лодки, в поведении, известном как катание на носу .

Межвидовое сотрудничество

Были случаи, когда в неволе различные виды дельфинов и морских свиней помогали и взаимодействовали между видами, включая помощь выброшенным на берег китам. [48] Известно также, что дельфины помогали нуждающимся пловцам , и по крайней мере в одном случае пострадавший дельфин приблизился к людям-ныряльщикам, прося о помощи. [49]

Творческое поведение

Пара дельфинов-афалин реагирует на действия тренера пронзительным криком

Помимо демонстрации способности к обучению сложным трюкам, дельфины также продемонстрировали способность к творческой реакции. Это изучалось Карен Прайор в середине 1960-х годов в Sea Life Park на Гавайях и было опубликовано как The Creative Porpoise: Training for Novel Behavior в 1969 году. Двумя подопытными были два дельфина с грубыми зубами ( Steno bredanensis ), которых звали Малия (постоянный артист шоу в Sea Life Park) и Хоу (исследователь в соседнем Океаническом институте). Эксперимент проверял, когда и будут ли дельфины определять, что их вознаграждают (рыбой) за оригинальность в поведении, и был очень успешным. Однако, поскольку в эксперименте участвовало всего два дельфина, исследование трудно обобщить.

Начиная с дельфина по имени Малия, метод эксперимента заключался в выборе определенного поведения, демонстрируемого ею каждый день, и вознаграждении каждого проявления этого поведения в течение дневной сессии. В начале каждого нового дня Малия демонстрировала поведение предыдущего дня, но только когда демонстрировалось новое поведение, давали вознаграждение. Все демонстрируемое поведение было, по крайней мере, какое-то время, известным поведением дельфинов. Примерно через две недели Малия, по-видимому, исчерпала «нормальное» поведение и начала повторять выступления. Это не вознаграждалось. [50]

По словам Прайора, дельфин почти впал в уныние. Однако на шестнадцатом сеансе без нового поведения исследователям показали сальто, которое они никогда раньше не видели. Это было подкреплено. [50] Как рассказал Прайор, после нового показа: «вместо того, чтобы предложить это снова, она предложила удар хвостом, которого мы никогда раньше не видели; мы подкрепили это. Она начала предлагать нам все виды поведения, которых мы никогда не видели, в таком безумном суматохе, что в конце концов мы едва могли выбрать, во что бросить рыбу». [50]

Второму испытуемому, Хоу, потребовалось тридцать три сеанса, чтобы достичь той же стадии. Каждый раз эксперимент останавливали, когда изменчивость поведения дельфинов становилась слишком сложной, чтобы сделать дальнейшее положительное подкрепление значимым.

Тот же эксперимент был повторен с людьми, и добровольцам потребовалось примерно столько же времени, чтобы понять, что от них требуется. После первоначального периода разочарования или гнева люди поняли, что их вознаграждают за новое поведение. У дельфинов это осознание вызвало волнение и все больше и больше нового поведения — у людей это в основном просто вызвало облегчение. [51]

Косатки в неволе демонстрируют реакции, указывающие на то, что им становится скучно от занятий. Например, когда Пол Спонг работал с косаткой Сканой, он исследовал ее визуальные навыки. Однако после успешного выполнения 72 испытаний в день, Скана внезапно начала постоянно давать неправильные ответы на все вопросы. Спонг пришел к выводу, что несколько рыб не являются достаточной мотивацией. Он начал включать музыку, что, казалось, давало Скане гораздо больше мотивации. [52]

В Институте изучения морских млекопитающих в Миссисипи также было замечено, что дельфины-резиденты, похоже, демонстрируют осознание будущего. Дельфинов обучают содержать свой аквариум в чистоте, принося мусор и принося его смотрителю, который вознаграждает их рыбой. Однако один дельфин по имени Келли, по-видимому, научился получать больше рыбы, собирая мусор под камнем на дне бассейна и поднимая его по одному маленькому кусочку за раз. [51]

Использование инструментов

В 1984 году [обновлять]ученые наблюдали за дикими дельфинами-афалинами в заливе Шарк , Западная Австралия, которые использовали простой инструмент. При поиске пищи на морском дне многие из этих дельфинов отрывали куски губки и оборачивали их вокруг своих ростр , предположительно, чтобы предотвратить ссадины и облегчить рытье. [53]

Коммуникация

Аудиовизуальный материал о пении горбатого кита во время ныряния

Киты используют различные звуки для общения и восприятия. [54] Вокальная продукция зубатых китов подразделяется на три категории: щелчки, свисты и импульсные звуки:

  • Щелчки — это очень короткие голосовые звуки, производимые быстрыми сериями для эхолокации . [55] Эхо щелчков содержит звуковые данные об окружающей среде, передаваемые через уши в мозг, который способен преобразовывать эхо в информацию. [56]
  • Свистки – узкополосные частотно-модулированные (FM) сигналы – используются в коммуникативных целях, таких как контактные звонки или характерный свист дельфинов-афалин . Свистки являются основной социальной вокализацией среди большинства видов дельфиновых . [55] [57]
Вокализации косаток, обитающих на юге Аляски
  • Импульсные звуки имеют важное значение для некоторых видов китообразных, таких как нарвал [ 58] и косатка. Эти звуки имеют отчетливые тональные качества и сложную гармоническую структуру. Обычно длительностью 0,5–1,5 с, они являются основной социальной вокализацией косаток. [55] Исследователи Джон Форд, Грэм Эллис и Кен Балкомб писали: «Изменяя тембр и частотную структуру звуков, киты могут генерировать различные сигналы… Большинство звуков содержат внезапные изменения или быстрые скачки высоты тона, что придает им отличительные качества, узнаваемые на расстоянии и в фоновом шуме». [59]

Существуют веские доказательства того, что некоторые специфические свисты, называемые сигнатурными свистками , используются дельфинами для идентификации и/или вызова друг друга; дельфины были замечены издающими как сигнатурные свистки других особей, так и свои собственные. Уникальный сигнатурный свист развивается довольно рано в жизни дельфина, и, по-видимому, он создается в подражание сигнатурному свистку матери дельфина. [60] Имитация сигнатурного свистка, по-видимому, происходит только среди матери и ее детенышей, а также среди подружившихся взрослых самцов. [61]

Xitco сообщил о способности дельфинов пассивно подслушивать активную эхолокационную проверку объекта другим дельфином. Герман называет этот эффект гипотезой «акустического фонарика» и может быть связан с выводами как Германа, так и Xitco о понимании вариаций указательного жеста, включая человеческое указание, позу дельфина и человеческий взгляд, в смысле перенаправления внимания другого человека, способность, которая может потребовать теории разума . [ необходима цитата ]

Среда обитания дельфинов делает эксперименты гораздо более дорогими и сложными, чем для многих других видов; кроме того, тот факт, что китообразные могут издавать и слышать звуки (которые, как полагают, являются их основным средством общения) в диапазоне частот, намного более широком, чем у людей, означает, что для их записи и анализа необходимо сложное оборудование, которое было едва ли доступно в прошлом. Например, щелчки могут содержать значительную энергию на частотах выше 110 кГц (для сравнения, для человека необычно слышать звуки выше 20 кГц), что требует, чтобы оборудование имело частоту дискретизации не менее 220 кГц; часто используется оборудование с частотой МГц .

Помимо акустического канала коммуникации, визуальная модальность также имеет значение. Контрастная пигментация тела может использоваться, например, при «вспышках» гипопигментированной вентральной области некоторых видов, как и образование пузырьковых потоков во время свиста-сигнатуры. Кроме того, многие из синхронных и кооперативных поведений, описанных в разделе «Поведение» этой записи, а также кооперативные методы добычи пищи, вероятно, управляются, по крайней мере частично, визуальными средствами.

Эксперименты показали, что они могут выучить человеческий язык жестов и использовать свистки для двусторонней коммуникации между человеком и животным . Феникс и Акеакамай , дельфины-афалины, понимали отдельные слова и простые предложения, такие как «коснись фрисби хвостом, а затем перепрыгни через него». [62] Феникс выучил свистки, а Акеакамай выучил язык жестов. Оба дельфина понимали значение порядка задач в предложении.

Исследование, проведенное Джейсоном Бруком из Чикагского университета, показало, что дельфины-афалины могут помнить свисты других дельфинов, с которыми они жили, после 20 лет разлуки. У каждого дельфина есть уникальный свист, который выполняет функцию имени, позволяя морским млекопитающим поддерживать тесные социальные связи. Новое исследование показывает, что дельфины обладают самой длинной памятью, известной среди всех видов, кроме людей . [63] [64]

Самосознание

Самосознание , хотя и не очень хорошо определено с научной точки зрения, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление (мышление о мышлении), которые типичны для людей. Научные исследования в этой области показали, что дельфины-афалины , наряду со слонами и человекообразными обезьянами , обладают самосознанием. [65]

Наиболее широко используемый тест на самосознание у животных — это тест с зеркалом , разработанный Гордоном Гэллапом в 1970-х годах, в котором на тело животного наносится временный краситель, а затем животному показывают зеркало. [66]

В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение для проверки самосознания дельфинов. [67] Они показывали дельфинам отснятый материал в реальном времени, записанный материал и другого дельфина. Они пришли к выводу, что их доказательства предполагают самосознание, а не социальное поведение. Хотя это конкретное исследование с тех пор не повторялось, дельфины с тех пор прошли тест с зеркалом. [68] Однако некоторые исследователи утверждают, что доказательства самосознания не были убедительно продемонстрированы. [69]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Макки, Робин (29.04.2007). «Умный ворон доказывает, что у него не куриные мозги». The Guardian . Лондон.
  2. ^ «Размышления об эволюции интеллекта у многоклеточных организмов». Дейл А. Рассел .
  3. ^ Мур, Джим. "Аллометрия". Архивировано из оригинала 2019-03-27 . Получено 2007-02-09 .
  4. ^ "Кашалоты (Physeter macrocephalus)" . Получено 2007-02-09 .
  5. ^ Размер мозга [ циклическая ссылка ]
  6. ^ "Факты и цифры о мозге" . Получено 24 октября 2006 г.
  7. ^ Филдс, Р. Дуглас (2008-01-15). «Киты умнее нас?». Mind Matters . Scientific American Community. Архивировано из оригинала 27 июля 2010 года . Получено 2010-10-13 .
  8. ^ «Происхождение и эволюция большого мозга у зубатых китов», Лори Марино1, Дэниел В. МакШи2, Марк Д. Уэн, The Anatomiical Record, 20 октября 2004 г.
  9. ^ Марино, Лори (2004). «Эволюция мозга китообразных: умножение порождает сложность» (PDF) . Международное общество сравнительной психологии (17): 1–16. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-11-20 . Получено 29-08-2010 .
  10. ^ Шошани, Йехескель; Купски, Уильям Дж.; Марчант, Гэри Х. (30 июня 2006 г.). «Мозг слона, часть I: общая морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Brain Research Bulletin . 70 (2): 124–157. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503. S2CID  14339772.
  11. ^ "Размышления о размере мозга". Архивировано из оригинала 2012-05-09 . Получено 2007-02-09 .
  12. ^ abc Пул, Джойс (1996). Становление совершеннолетними со слонами . Чикаго, Иллинойс : Трафальгарская площадь. С. 131–133, 143–144, 155–157. ISBN 978-0-340-59179-6.
  13. ^ "Поведение дельфинов". Окно дельфинов и китов. Архивировано из оригинала 2015-03-17 . Получено 2013-03-02 .
  14. ^ "Elephants Brain" (PDF) . Elsevier. Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2008 г. Получено 2007-10-31 .
  15. ^ Коглан, А. (27 ноября 2006 г.). «Киты могут похвастаться мозговыми клетками, которые «делают нас людьми»». New Scientist . Архивировано из оригинала 16 апреля 2008 г.
  16. ^ Хоф, PR; Ван дер Гухт, Э. (январь 2007 г.). «Строение коры головного мозга горбатого кита Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)». Анат Рек . 290 (1): 1–31. дои : 10.1002/ar.20407 . PMID  17441195. S2CID  15460266.
  17. ^ Butti, C; Sherwood, CC; Hakeem, AY; Allman, JM; Hof, PR (июль 2009 г.). «Общее количество и объем нейронов фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии . 515 (2): 243–59. doi :10.1002/cne.22055. PMID  19412956. S2CID  6876656.
  18. ^ Хаким, Атия Ю.; Чет. К. Шервуд; Кристофер Дж. Бонар; Камилла Бутти; Патрик Р. Хоф; Джон М. Оллман (декабрь 2009 г.). «Нейроны фон Экономо в мозге слона». Анатомическая запись . 292 (2): 242–248. дои : 10.1002/ar.20829 . PMID  19089889. S2CID  12131241.
  19. ^ Шошани, Йехескель; Купски, Уильям Дж.; Марчант, Гэри Х. (30 июня 2006 г.). «Мозг слона, часть I: общая морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Brain Research Bulletin . 70 (2): 124–157. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503. S2CID  14339772.: 124 
  20. ^ Hart, BL; LA Hart; M. McCoy; CR Sarath (ноябрь 2001 г.). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения на муху». Animal Behaviour . 62 (5): 839–847. doi :10.1006/anbe.2001.1815. S2CID  53184282.
  21. ^ Рот, Герхард; Максим И. Стаменов; Витторио Галлезе. «Уникален ли человеческий мозг?». Зеркальные нейроны и эволюция мозга и языка . John Benjamins Publishing. С. 63–76.
  22. ^ Эбби, А.А. (30 октября 1934 г.). «Ствол мозга и мозжечок Echidna aculeata». Философские труды Лондонского королевского общества . 224 (509): 1–74. Бибкод : 1934RSPTB.224....1A. дои : 10.1098/rstb.1934.0015. JSTOR  92257.
  23. ^ Рассел, Фиона; Берк, Даррен (январь 2016 г.). «Условное обучение различению «то же самое/различное» у короткоклювой ехидны (Tachyglossusaculeatus)» (PDF) . Журнал экспериментального анализа поведения . 105 (1): 133–54. doi :10.1002/jeab.185. PMID  26781053 . Получено 19 марта 2020 г. .
  24. ^ Mortensen HS, et al. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинов». Front Neuroanat . 8 : 132. doi : 10.3389 /fnana.2014.00132 . PMC 4244864. PMID  25505387. 
  25. ^ "Океан интеллекта". Журнал Save Our Seas . 2019-07-02 . Получено 2023-12-12 .
  26. ^ Гэри Уэст; Даррил Херд; Найджел Колкетт (2007). Иммобилизация и анестезия животных зоопарка и дикой природы (PDF) . Blackwell Publishing. стр. 485–486 . Получено 18 сентября 2017 г. .[ постоянная мертвая ссылка ]
  27. ^ Риджуэй, С. Х. (2002). «Асимметрия и симметрия мозговых волн левого и правого полушарий дельфинов: некоторые наблюдения после анестезии, во время спокойного повешения и во время визуальной обструкции». Brain Behav. Evol . 60 (5): 265–74. doi :10.1159/000067192. PMID  12476053. S2CID  41989236.
  28. ^ Наша связь с животными: чему сапиенс может научиться у других видов . Хехенбергер, Майкл, Чжи, Ся. Сингапур. ISBN 978-0-429-05332-0. OCLC  1125007476.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  29. ^ Boddy, AM (2012). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих выявляет ослабленные ограничения на масштабирование мозга человекообразных приматов и китообразных». Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 981–994. doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02491.x . PMID  22435703.
  30. ^ abc Fox, Kieran CR (октябрь 2017 г.). «Социальные и культурные корни мозга китов и дельфинов» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 1 (11): 1699–1705. Bibcode :2017NatEE...1.1699F. doi :10.1038/s41559-017-0336-y. PMID  29038481. S2CID  3281492.
  31. ^ abc Монтгомери, Стивен Х. (2013). «Эволюционная история размера мозга и тела китообразных» (PDF) . Международный журнал органической эволюции . 67 (11): 3339–3353. doi : 10.1111/evo.12197 . PMID  24152011. S2CID  24065421.
  32. ^ Сюй, Шися (осень 2017 г.). «Генетическая основа эволюции размера мозга у китообразных: выводы из адаптивной эволюции семи первичных генов микроцефалии (MCPH)». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 206. Bibcode :2017BMCEE..17..206X. doi : 10.1186/s12862-017-1051-7 . PMC 5576371 . PMID  28851290. 
  33. ^ "Умнее среднего шимпанзе". APA online . 2004. Получено 28.03.2008 .
  34. ^ "Морские млекопитающие владеют математикой". APA online . 2005. Получено 28.03.2008 .
  35. ^ Дженнифер Виегас (2011). «Слоны умны как шимпанзе, дельфины». ABC Science . Получено 2011-03-08 .
  36. ^ «Что делает дельфинов такими умными?». Полное руководство: дельфины . 1999. Архивировано из оригинала 14 мая 2008 года . Получено 30 октября 2007 года .
  37. ^ Макфейл, Э.М. «Мозг и интеллект у позвоночных». (Oxford science publications) Oxford University Press, 1982, 433 стр.
  38. ^ «Подслушивают ли дельфины эхолокационные сигналы своих сородичей?» (PDF) . eScholarship .
  39. ^ Форд, Джон КБ; Эллис, Грэм М.; Балкомб, Кеннет К. (2000). Косатки: естественная история и генеалогия Orcinus orca в Британской Колумбии и Вашингтоне (2-е изд.). Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. стр. 24–25. ISBN 9780774808002.
  40. ^ Марино Л.; Коннор Р.К.; Фордайс Р.Э.; Герман Л.М.; Хоф П.Р.; Лефевр Л.; и др. (2007). «У китообразных сложный мозг для сложного познания». PLoS Biol . 5 (5): e139. doi : 10.1371/journal.pbio.0050139 . PMC 1868071. PMID  17503965 . 
  41. ^ ab Ford, John KB; Ellis, Graeme M.; Balcomb, Kenneth C. (2000). Косатки: естественная история и генеалогия Orcinus orca в Британской Колумбии и Вашингтоне (2-е изд.). Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. стр. 21. ISBN 9780774808002.
  42. ^ "Исследования". Центр исследований китов . Получено 17 декабря 2023 г.
  43. ^ "У дельфинов залива есть валлийский диалект". BBC News . 18 мая 2007 г.
  44. ^ Хики, Ронан; Берроу, Саймон; Гулд, Джон (2009). «К этограмме свиста бутылконосого дельфина из эстуария Шеннон, Ирландия» (PDF) . Биология и окружающая среда: Труды Королевской ирландской академии . 109B (2): 89–94. doi :10.3318/BIOE.2009.109.2.89. S2CID  86800404.[ постоянная мертвая ссылка ]
  45. ^ Асеведо-Гутьеррес, Алехандро; Уильям Ф. Перрин; Бернд Г. Вюрсиг; JGM Тьювиссен (2008). «Групповое поведение». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). США: Академическая пресса. стр. 511–520. ISBN 978-0-12-373553-9.
  46. ^ "Физика пузырьковых колец и других выбросов водолазов". Архивировано из оригинала 2006-10-06 . Получено 2006-10-24 .
  47. ^ "Bubble rings: Videos and Stills". Архивировано из оригинала 2006-10-11 . Получено 2006-10-24 .
  48. ^ "Дельфин Новой Зеландии спасает выброшенных на берег китов". BBC News . 2008-03-12 . Получено 2011-08-21 .
  49. ^ Sieczkowski, Cavan (23 января 2013 г.). «Водолазы спасают дельфина после того, как он «попросил» о помощи». Huffington Post . Получено 01.01.2021 .
  50. ^ abc National Geographic Television & Film, Inc. (2007). Трансляция Wild Chronicles на канале WLIW , выпуск № 228. Интервью с Карен Прайор , с закадровым текстом ведущего шоу Бойда Мэтсона . Просмотрено 30 мая 2007 г.
  51. ^ ab de Rohan, Anuschka (3 июля 2003 г.). «Глубокие мыслители». Лондон: Guardian Unlimited . Получено 24 октября 2006 г.
  52. ^ Колби, Джейсон М. (2018). Косатка: как мы узнали и полюбили величайшего хищника океана . Oxford University Press . С. 122–127. ISBN 9780190673116.
  53. ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (2010). «Перенос губок дельфинами (Delphinidae, Tursiops sp.): специализация в добыче пищи, включающая использование орудий?» (PDF) . Этология . 103 (6): 454–465. Bibcode :1997Ethol.103..454S. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl : 2027.42/71936 .
  54. Коммуникация и поведение китов, Р. Пейн. 1983. Westview Press.
  55. ^ abc Souhaut M; Shields MW (2021). «Стереотипные свисты у южных резидентных косаток». Aquatic Biology . 9. PeerJ : e12085. doi : 10.7717/peerj.12085 . PMC 8404572. PMID  34532160 . 
  56. ^ Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). «Передача звука у архаичных и современных китов: анатомические адаптации для подводного слуха». The Anatomical Record . 290 (6): 716–733. doi :10.1002/ar.20528. PMID  17516434. S2CID  12140889.
  57. ^ Винсент М. Яник; Питер Дж. Б. Слейтер (1998). «Контекстно-специфическое использование предполагает, что свистки афалин являются сигналами сплоченности». Animal Behaviour . 56 (4). Elsevier Ltd.: 829–838. doi :10.1006/anbe.1998.0881. ISSN  0003-3472. PMID  9790693. S2CID  32367435.
  58. ^ Marcoux, M. (2011). "1". Коммуникация и групповое поведение нарвалов: пример исследования и мониторинга социальных китообразных (PhD). Монреаль: Университет Макгилла.
  59. ^ Форд, Джон КБ; Эллис, Грэм М.; Балкомб, Кеннет К. (2000). Косатки: естественная история и генеалогия Orcinus orca в Британской Колумбии и Вашингтоне (2-е изд.). Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. стр. 96. ISBN 9780774808002.
  60. ^ "У дельфинов есть свои имена". BBC News . 8 мая 2006 г. Получено 24 октября 2006 г.
  61. ^ King, SL; Sayigh, LS; Wells, RS; Fellner, W.; Janik, VM (2013). «Вокальное копирование индивидуально отличительных свистов-подписей у дельфинов-афалин». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1757): 20130053. doi :10.1098/rspb.2013.0053. PMC 3619487. PMID  23427174 . 
  62. ^ Герман, Луис М.; Ричардс, Дуглас Г.; Вольц, Джеймс П. (1 марта 1984 г.). «Понимание предложений дельфинами-афалинами». Cognition . 16 (2): 129–219. doi :10.1016/0010-0277(84)90003-9. PMID  6540652. S2CID  43237011.
  63. ^ Брук, Джейсон Н. (2013), «Десятилетняя социальная память у дельфинов-афалин», Труды Королевского общества B: Биологические науки . Том 280, статья 20131726.
  64. ^ «У дельфинов самая длинная память в мире животных». News.nationalgeographic.com. 2013-08-06. Архивировано из оригинала 10 августа 2013 г. Получено 2018-08-14 .
  65. ^ "Самосознание слонов отражает человеческое". Live Science . 30 октября 2006 г.
  66. ^ "Статья в Scientific American". Scientificamerican.com. 2010-11-29 . Получено 2018-08-14 .
  67. ^ Мартен, Кен и Псаракос, Сучи «Использование телевидения с самообзором для различения самоанализа и социального поведения у дельфинов-афалин ( Tursiops truncatus )» ( Сознание и познание , том 4, номер 2, июнь 1995 г.)
  68. ^ Рейсс, Д.; Марино, Л. (8 мая 2001 г.). «Зеркальное самораспознавание дельфина-афалина: случай когнитивной конвергенции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5937–42. Bibcode : 2001PNAS...98.5937R. doi : 10.1073/pnas.101086398 . PMC 33317. PMID  11331768. 
  69. ^ Гэллап-младший, Гордон Г. и Джеймс Р. Андерсон. «Самораспознавание у животных: где мы находимся 50 лет спустя? Уроки от губанов-чистильщиков и других видов». Психология сознания: теория, исследования и практика (2019).

Дальнейшее чтение

  • «Коммуникация и познание дельфинов: прошлое, настоящее и будущее» , под редакцией Дениз Л. Херцинг и Кристин М. Джонсон, 2015, MIT Press
  • Джанет Манн (2017). Глубокие мыслители: в сознании китов, дельфинов и морских свиней . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226387475.
  1. Факты и цифры о мозге.
  2. Нейроанатомия дельфина-белобочки (Delphinus delphis) по данным магнитно-резонансной томографии (МРТ).
  3. «Атлас мозга дельфина» — коллекция окрашенных срезов мозга и изображений МРТ.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cetacean_intelligence&oldid=1254783322"