Карпедиемонас
| Карпедиемонас | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Тип: | Метамонада |
| Подтип: | Форниката |
| Суперкласс: | Карпедимонадия Кавальер-Смит |
| Сорт: | Карпедиемонадея Кавальер-Смит |
| Заказ: | Карпедиемонадида Кавальер-Смит |
| Семья: | Carpediemonadidae |
| Род: | Карпедиемонас Экебом, Patterson & Vørs, 1996 [1] |
| Типовой вид | |
| Carpediemonas membranifera (Ларсен и Паттерсон, 1990 г.) Экебом, Паттерсон и Вёрс, 1996 г. | |
| Разновидность | |
| |
Carpediemonas — род Metamonada , принадлежит к группе Excavata . Этот организм — одноклеточный жгутиконосец , впервые обнаруженный в образцах субстрата из Большого Барьерного рифа . [2] Carpediemonas можно найти в анаэробных приливно-отливных отложениях, где он питается бактериями. Особенностью этого вида является наличие канавки для питания, характерной для excavates. Как и большинство других метамонад, Carpediemonas не полагается на аэробные митохондрии для производства энергии. Вместо этого он содержит гидрогеносомы , которые используются для производства АТФ. [3] У этого организма есть два жгутика: [3] задний, используемый для питания субстратом, и передний, который движется более медленным размашистым движением. [2] Carpediemonas отнесен к fornicatas, где похожие на Carpediemonas организмы используются при исследовании эволюции внутри excavates. [4] Хотя Carpediemonas является представителем метамонад, он необычен в том смысле, что является свободноживущим и имеет три базальных тельца. [5]
Этимология
Название Carpediemonas происходит от трех латинских корней, с carpe, что означает «захватывать», die , что означает «день», и суффикса monas , указывающего на одноклеточный организм. Организм был назван в честь carpe diem , что означает «захватывать день», в честь жены одного из авторов, которая недавно умерла. [6]
История изучения
Carpediemonas был впервые обнаружен Ларсеном и Паттерсоном (1990), которые идентифицировали его как ранее не идентифицированный Percolomonas и дали ему название Percolomonas membranifera . Ларсен и Паттерсон считали этот организм гетеролобозным , поскольку он иногда имел четыре жгутика и содержал продольную бороздку. Однако у них не было никаких доказательств того, что неделящиеся организмы имели более двух жгутиков. Вид также содержал сумку с нитями, которые может быть трудно отличить от жгутиков. Экебом и др. (1996) затем переименовали организм в Carpediemonas membranifera , когда он был обнаружен в образцах субстрата на Большом Барьерном рифе, и классифицировали его как метамонаду. [2] Кроме того, метаболическая связь Carpediemonas с прокариотическими сообществами была обнаружена у Carpediemonas frisia . Было обнаружено, что C. frisia выделяет биомолекулы, которые были предварительно переварены. Прокариотические сообщества полагаются на C. frisia для не полностью переваренного органического материала и окисления различных биомолекул. С другой стороны, C. frisia полагается на прокариотический организм, Deltaproteobacteria , для его водородоокислительной активности. [7]
Среда обитания и экология
Carpediemonas можно обнаружить в анаэробных приливно-отливных отложениях, где он питается бактериями. [3] Его можно обнаружить сосуществующим с Cafeteria marsupialis в этих анаэробных средах. [2]
Описание
Экебом и др. (1996) описывают Carpediemonas как организмы размером около 5 мкм в длину (с диапазоном 4–7,5 мкм). Carpediemonas имеет продольное углубление, которое охватывает почти всю вентральную сторону клетки. Часто у него есть два неравных жгутика, вставленных в переднюю сторону вентральной бороздки, но иногда может быть три или четыре жгутика. Акронематический задний жгутик используется для питания и прикрепления к субстрату, в то время как передний жгутик бьется менее быстро и совершает медленные размашистые движения. [2] Дальнейшие исследования Симпсона и Паттерсона (1999) более подробно рассматривают жгутики и описывают жгутиковый аппарат как имеющий третье, бесплодное базальное тельце. Поддержку дорсальной стороне клетки оказывает микротрубчатый веер с микротрубчатым корнем на переднем конце. На вентральной стороне микротрубочки, отходящие от различных корней жгутика, поддерживают вентральную бороздку. Передний жгутик имеет аксонему "9+2". Симпсон и Паттерсон описали, что в дополнение к аксонеме "9+2" задний жгутик также имеет "три радиально расходящихся пластинки электронно-плотного материала, которые образуют центральные компоненты лопастей". Первая пластинка возникает после вставки жгутика и направлена вентрально. Вторая пластинка берет начало напротив первой пластинки. Третья пластинка поддерживает третью лопасть, которая расположена более дистально и лежит перпендикулярно двум другим лопастям или пластинкам. Все три пластинки имеют полоски при просмотре в продольном сечении, и эти полоски перпендикулярны аксонеме "9+2". Carpediemonas содержит одно яйцевидное ядро, расположенное спереди в клетке. Ядрышко также можно найти субцентрально внутри ядра. Carpediemonas также не имеет митохондрий, что типично для метамонад. Вместо этого у него есть гидрогеносомы, вероятно, происходящие от анаэробных митохондрий. Он также содержит одну диктиосому Гольджи, расположенную спереди, дорсально и слева от жгутикового аппарата. [3] Эндоплазматический ретикулум у этого рода в основном находится вблизи периферии клетки. Вокруг цитоплазмы можно найти пищевые вакуоли, содержащие бактериальное содержимое. [3] Кроме того, у Carpediemonas присутствуют три центриоли . [8]
Таксономия
Carpediemonas классифицируется как excavate, потому что у него есть характерная для группы канавка для кормления. Внутри excavate Carpediemonas отнесен к fornicate. В fornicate Carpediemonas -подобные организмы (CLO) позволили лучше понять эволюцию анаэробных excavate, изучая их цитоскелетные черты и модифицированные митохондрии. Примером Carpediemonas -подобного организма, который использовался для изучения эволюционной истории внутри excavate, является Kipferlia bialata . [4] Согласно недавним исследованиям [9], этот организм способен размножаться без некоторых ключевых белков для репликации ДНК.
Репликация ДНК, сегрегация хромосом и пол
Недавнее исследование с использованием сравнительной геномики [10] выявило обширную потерю комплементов белков репликации и сегрегации ДНК в Metamonada и подчеркнуло, что геномы C. membranifera и C. frisia еще больше редуцированы. В этих геномах отсутствуют белки репликации ДНК комплекса распознавания происхождения (ORC), Cdc6, некоторые компоненты комплекса GINS и некоторые субъединицы полимераз дельта и эпсилон, а также большинство структурных субъединиц кинетохора, комплекс отслеживания плюс-конца микротрубочки и все субъединицы комплекса Ndc80, участвующие в сегрегации хромосом. ORC и Cdc6 являются белками, отвечающими за инициацию и лицензирование репликации у эукариот, и их отсутствие, по-видимому, указывает на существование нестандартного и пока еще неописанного механизма начала репликации. Отсутствие белков комплекса Ndc80 также предполагает, что может существовать нестандартный механизм для прикрепления хромосом к микротрубочкам для сегрегации хромосом. Carpediemonas — первый известный эукариот, обладающий столь радикально измененными механизмами репликации и сегрегации ДНК. Поскольку Carpediemonas размножается, очевидно, что они реплицируют свою ДНК, и исследователи предложили гипотезу о том, как начинается репликация. Эта гипотеза использует элементы процессов, наблюдаемых у других видов, но учитывает специфические белковые дополнения, обнаруженные у Carpediemonas . Короче говоря: предполагается, что репликация происходит с помощью механизма гомологичной рекомбинации, зависящего от Dmc1, который не требует начала репликации и который опосредован гибридами РНК:ДНК. Эту гипотезу еще нужно экспериментально доказать. Половое или парасексуальное размножение не наблюдалось напрямую у Metamonada. Однако исследование подтверждает сохранение ключевых мейотических белков в группе с бонусным открытием, что виды Carpediemonas имеют гомологов из семейства tmcB и специфичные для спермы субъединицы каналов, последние ранее были описаны только у Opisthokonta и трех других простейших. Присутствие таких белков означает, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять, происходит ли половой акт, участвуют ли эти белки в нем и какова их возможная роль.
Ссылки
- ^ J. Ekebom; DJ Patterson; N. Vørs (1996). "Гетеротрофные жгутиконосцы из осадков коралловых рифов (Большой Барьерный риф, Австралия)". Архив Protistenkunde . 146 ( 3– 4): 251– 272. doi :10.1016/S0003-9365(96)80013-3.
- ^ abcde Ekebom, J.; Patterson, DJ; Vørs, N. (1996). "Гетеротрофные жгутиконосцы из отложений коралловых рифов (Большой Барьерный риф, Австралия)". Архив простейших . 146 ( 3– 4): 251– 272. doi :10.1016/s0003-9365(96)80013-3. ISSN 0003-9365.
- ^ abcde Симпсон, Аластер ГБ; Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Ультраструктура Carpediemonas membranifera (Eukaryota) в отношении «гипотезы раскопок»". Европейский журнал протистологии . 35 (4): 353– 370. doi :10.1016/s0932-4739(99)80044-3. ISSN 0932-4739.
- ^ ab Юбуки, Наоджи; Симпсон, Аластер ГБ; Леандер, Брайан С. (2013). «Комплексная ультраструктура Kipferlia bialata предоставляет доказательства эволюции признаков в пределах Fornicata (Excavata)». Protist . 164 (3): 423– 439. doi :10.1016/j.protis.2013.02.002. ISSN 1434-4610. PMID 23517666.
- ^ "CARPEDIEMONADA". comenius.susqu.edu . Получено 22.04.2019 .
- ^ "Таксономия – это вышло из пруда" . Получено 22.04.2019 .
- ^ Хаманн, Эммо; Тегетмейер, Халина Э.; Ридель, Дитмар; Литтманн, Стен; Ахмеркамп, Соерен; Чен, Цзяньвэй; Хач, Филипп Ф.; Страус, Марк (17.02.2017). «Синтрофическая связь между хищными Carpediemonas и конкретными прокариотическими популяциями». Журнал ISME . 11 (5): 1205–1217 . doi :10.1038/ismej.2016.197. ISSN 1751-7362. PMC 5437931. PMID 28211847 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2003-11-01). "Раскопанные простейшие типы Metamonada Grasse emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) и Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): их эволюционное родство и новые более высокие таксоны". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1741– 1758. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . ISSN 1466-5026. PMID 14657102.
- ^ «Микроб каким-то образом выживает без ключевых белков для репликации своей ДНК».
- ^ Салас-Лейва, Даяна Э.; Тромер, Элко К.; Кертис, Брюс А.; Йерлстрем-Хультквист, Йон; Колиско, Мартин; Йи, Чжэньчжэнь; Салас-Лейва, Джоан С.; Галло-Лавалле, Люси; Уильямс С., Уильямс С.; Копс, Герт JPL; Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2021). «Геномный анализ не обнаружил никаких доказательств существования канонических эукариотических комплексов обработки ДНК у свободноживущих простейших». Природные коммуникации . 12 (1): 6003. Бибкод : 2021NatCo..12.6003S. дои : 10.1038/s41467-021-26077-2. PMC 8516963. PMID 34650064 .
