Акрокантозавр
Род динозавров кархародонтозавридов из раннего мелового периода.

Акрокантозавр
Монтированный скелет (NCSM 14345) в Музее естественных наук Северной Каролины .
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Семья:† Кархародонтозавриды
Род:† Акрокантозавр
Стовалл и Лэнгстон , 1950
Типовой вид
† Акрокантозавр атокенсис
Стовалл и Лэнгстон, 1950 г.
Синонимы
  • "Acracanthus" Лэнгстон, 1947 см . Czaplewski, Cifelli, & Langston, WR, 1994 ( nomen nudum )

Acrocanthosaurus ( / ˌ æ k r oʊ ˌ k æ n θ ə ˈ s ɔːr ə s / AK -roh- KAN -thə- SOR -əs ; букв. ' высокошиповатый ящер ' ) — род динозавров из семейства кархародонтозавридов , существовавший на территории современной Северной Америки в аптском и раннем альбском ярусах раннего мелового периода , от 113 до 110 миллионов лет назад. Как и большинство родов динозавров, Acrocanthosaurus включает только один вид, A. atokensis . Он имел общеконтинентальный ареал, ископаемые останки известны из американских штатов Оклахома , Техас и Вайоминг на западе и Мэриленда на востоке. 

Акрокантозавр был двуногим хищником . Как следует из названия, он наиболее известен высокими невральными отростками на многих позвонках , которые, скорее всего, поддерживали гребень мышц на шее, спине и бедрах животного. Акрокантозавр был одним из крупнейших тероподов, причем самый большой известный экземпляр достигал 11–11,5 метров (36–38 футов) в длину и весил приблизительно 4,4–6,6 метрических тонн (4,9–7,3 коротких тонн). Крупные следы тероподов, обнаруженные в Техасе, могли быть оставлены акрокантозавром , хотя прямой связи с останками скелета нет.

Недавние открытия прояснили многие детали его анатомии, что позволило провести специализированные исследования, сосредоточенные на структуре его мозга и функции передних конечностей. Акрокантозавр был крупнейшим тероподом в своей экосистеме и, вероятно, высшим хищником , который охотился на зауроподов , орнитоподов и анкилозавров .

Открытие и наименование

Известные части образцов акрокантозавра (в масштабе) по состоянию на 2015 год.

Акрокантозавр назван в честь своих высоких невральных шипов, от греческого ɑκρɑ / akra ('высокий'), ɑκɑνθɑ / akantha ('шип' или 'позвоночник') и σɑʊρος / sauros ('ящерица'). [1] Существует один названный вид ( A. atokensis ), в честь округа Атока в Оклахоме , где были найдены оригинальные образцы. Название было придумано в 1950 году американскими палеонтологами Дж. Уиллисом Стоваллом и Уонном Лэнгстоном-младшим. [2] Лэнгстон предложил название «Acracanthus atokaensis» для рода и вида в своей неопубликованной магистерской диссертации 1947 года , [3] [4] но название было изменено на Acrocanthosaurus atokensis для официальной публикации. [2]

Голотип и паратип ( OMNH 10146 и OMNH 10147), обнаруженные в начале 1940-х годов и описанные в то же время в 1950 году, состоят из двух частичных скелетов и фрагмента черепного материала из формации Антлерс в Оклахоме. [2] Два гораздо более полных образца были описаны в 1990-х годах. Первый ( SMU 74646) представляет собой частичный скелет, в котором отсутствует большая часть черепа, извлеченный из формации Твин-Маунтинс в Техасе и в настоящее время являющийся частью коллекции Музея науки и истории Форт-Уэрта . [5] Еще более полный скелет ( NCSM 14345, прозванный «Фрэн») был извлечен из формации Антлерс в Оклахоме Сефисом Холлом и Сидом Лавом, подготовлен Институтом Блэк-Хиллз в Южной Дакоте и в настоящее время хранится в Музее естественных наук Северной Каролины в Роли . Этот образец является самым крупным и включает единственный известный полный череп и переднюю конечность. Элементы скелета OMNH 10147 почти такого же размера, как и сопоставимые кости в NCSM 14345, что указывает на животное примерно такого же размера, в то время как голотип и SMU 74646 значительно меньше. [6]

Присутствие Acrocanthosaurus в формации Cloverly было установлено в 2012 году с описанием другого частичного скелета ( UM 20796). Образец, состоящий из частей двух позвонков, частично лобковых костей , бедренной кости , частично малоберцовой кости и фрагментов, представляет собой молодое животное. Он был найден в костном пласте в бассейне Бигхорн в северо-центральном Вайоминге и был найден около лопатки Sauroposeidon . Ассортимент других фрагментарных останков тероподов из формации также может принадлежать Acrocanthosaurus , который может быть единственным крупным тероподом в формации Cloverly. [7]

В отличие от многих других родов динозавров, а тем более крупных тероподов, Acrocanthosaurus обитал как в западных, так и в восточных регионах североамериканского континента. Присутствие рода в формации Арундел в Мэриленде (примерно одновременно с западными формациями) давно предполагалось, с зубами, почти идентичными зубам Acrocanthosaurus, ранее известным из формации. [8] В 2024 году неполный скелет теропода (USNM 466054) из формации Арундел был идентифицирован как скелет полувзрослой особи Acrocanthosaurus , обозначенной как A. cf. atokensis , что стало первой окончательной находкой рода из восточной части Северной Америки. Этот скелет, наиболее полно известный образец теропода из формации, несмотря на его фрагментарность, ранее был идентифицирован как орнитомимозавр до этого исследования, а также представляет собой самую маленькую известную особь рода. [9]

Acrocanthosaurus может быть известен по менее полным останкам за пределами Оклахомы, Техаса, Вайоминга и Мэриленда. Зуб из южной Аризоны был отнесен к этому роду, [10] и соответствующие отпечатки зубов были найдены в костях завропод из того же района. [11] Многие другие зубы и кости из различных геологических формаций по всей западной части Соединенных Штатов также были отнесены к Acrocanthosaurus , но большинство из них были неправильно идентифицированы; [12] однако есть некоторые разногласия с этой оценкой относительно ископаемых из формации Кловерли. [7]

Описание

Сравнение размеров семи кархародонтозавридов ( Акрокантозавр светло-коричневого цвета)

Акрокантозавр был одним из крупнейших известных тероподов, с предполагаемой длиной черепа 1,23–1,29 м (4,0–4,2 фута) и длиной тела 11–11,5 м (36–38 футов) на основе самого большого известного образца (NCSM 14345). [13] [6] [14] Исследователи получили оценки массы тела для этого образца от 4,4 до 6,6 метрических тонн (4,9 и 7,3 коротких тонн) на основе различных методов. [13] [15] [16]

Череп

Схема черепа NCSM 14345

Череп акрокантозавра , как и большинства других аллозавроидов , был длинным, низким и узким. Отверстие для снижения веса перед глазницей ( анторбитальное окно ) было довольно большим, более четверти длины черепа и двух третей его высоты. Внешняя поверхность верхней челюсти (верхней челюстной кости) и верхняя поверхность носовой кости на крыше морды были далеко не такими шероховатыми, как у гиганотозавра или кархародонтозавра . Длинные низкие гребни поднимались от носовых костей, проходя вдоль каждой стороны морды от ноздри назад к глазу, где они продолжались на слезных костях . [6] Это характерная черта всех аллозавроидов. [17] В отличие от аллозавра , на слезной кости перед глазом не было заметного гребня. Слезная и заглазничная кости соединялись, образуя толстую бровь над глазом, как это видно у кархародонтозавридов и неродственных им абелизавридов . Девятнадцать изогнутых, зазубренных зубов выстилали каждую сторону верхней челюсти, но количество зубов для нижней челюсти не было опубликовано. Зубы акрокантозавра были шире, чем у кархародонтозавра , и не имели морщинистой текстуры, характерной для кархародонтозавридов. Зубная кость (нижняя челюстная кость с зубами) была квадратной на переднем крае, как у гиганотозавра , и неглубокой, в то время как остальная часть челюсти позади нее становилась очень глубокой. Акрокантозавр и гиганотозавр разделяли толстый горизонтальный гребень на внешней поверхности надугловой кости нижней челюсти, под сочленением с черепом. [6]

Посткраниальный скелет

Скелетная диаграмма

Самой примечательной особенностью Acrocanthosaurus был ряд высоких невральных шипов, расположенных на позвонках шеи, спины, бедер и верхней части хвоста, которые могли быть более чем в 2,5 раза выше позвонков, от которых они отходили. [2] У других динозавров также были высокие шипы на спине, иногда намного выше, чем у Acrocanthosaurus . Например, у африканского рода Spinosaurus были шипы высотой около 2 м (6,6 футов), примерно в 11 раз выше тел его позвонков. [18] Нижние шипы Acrocanthosaurus имели крепления для мощных мышц, таких как у современных бизонов , вероятно, образуя высокий, толстый гребень вдоль его спины. [2] Функция шипов остается неизвестной, хотя они, возможно, были задействованы в общении , хранении жира , контроле мышц или температуры . Все его шейные (шея) и спинные (спина) позвонки имели заметные углубления ( плевроцели ) по бокам, в то время как хвостовые (хвостовые) позвонки имели более мелкие углубления. Это больше похоже на кархародонтозавридов, чем на аллозавра . [5]

Помимо позвонков, Acrocanthosaurus имел типичный аллозавроидный скелет. Acrocanthosaurus был двуногим, с длинным, тяжелым хвостом, уравновешивающим голову и тело, сохраняя центр тяжести над бедрами. Его передние конечности были относительно короче и крепче, чем у Allosaurus , но в остальном были похожи: каждая рука имела три когтистых пальца. В отличие от многих более мелких быстро бегающих динозавров, его бедренная кость была длиннее, чем его большеберцовая кость и плюсневые кости , [5] [6] что говорит о том, что Acrocanthosaurus не был быстрым бегуном. [19] Неудивительно, что кости задних ног Acrocanthosaurus были пропорционально крепче, чем у его меньшего родственника Allosaurus . Его ступни имели по четыре пальца, хотя, как это типично для теропод, первый был намного меньше остальных и не соприкасался с землей. [5] [6]

Классификация и систематика

Восстановление жизни

Acrocanthosaurus классифицируется в надсемействе Allosauroidea в пределах инфраотряда Tetanurae . Это надсемейство характеризуется парными гребнями на носовых и слезных костях на верхней части морды и высокими невральными отростками на шейных позвонках, среди прочих особенностей. [ 17] Первоначально он был помещен в семейство Allosauridae с Allosaurus , [2] расположение также подтверждалось исследованиями, проведенными в конце 2000 года. [6] Большинство исследований обнаружили, что он является членом родственного семейства Carcharodontosauridae. [17] [20] [21]

На момент его открытия Acrocanthosaurus и большинство других крупных тероподов были известны только по фрагментарным останкам, что привело к весьма изменчивым классификациям для этого рода. Дж. Уиллис Стовалл и Уонн Лэнгстон-младший сначала отнесли его к «Antrodemidae», эквиваленту Allosauridae , но он был переведен в Megalosauridae , таксон мусорной корзины , Альфредом Шервудом Ромером в 1956 году. [22] По мнению других авторов, длинные шипы на его позвонках предполагали связь со Spinosaurus . [23] [24] Эта интерпретация Acrocanthosaurus как спинозаврид сохранялась до 1980-х годов, [25] и была повторена в полутехнических книгах о динозаврах того времени. [26] [27]

Высокие шипы позвонков из раннего мела Англии когда-то считались очень похожими на позвонки Acrocanthosaurus [28] , и в 1988 году Грегори С. Пол назвал их вторым видом рода, A. altispinax [29] . Первоначально эти кости были отнесены к Altispinax , английскому тероподу, известному только по зубам, и это отнесение привело по крайней мере к одному автору, предположившему, что сам Altispinax является синонимом Acrocanthosaurus [28] . Позднее эти позвонки были отнесены к новому роду Becklespinax , отдельному как от Acrocanthosaurus , так и от Altispinax [30] .

Череп акрокантозавра в нескольких проекциях

Большинство кладистических анализов, включая Acrocanthosaurus, обнаружили, что он был кархародонтозавридом, обычно в базальном положении относительно Carcharodontosaurus из Африки и Giganotosaurus из Южной Америки . [17] [5] [31] Его часто считали сестринским таксоном для столь же базального Eocarcharia , также из Африки. Neovenator , обнаруженный в Англии, часто считают еще более базальным кархародонтозавридом или базальным членом сестринской группы под названием Neovenatoridae . [19] [21] Это говорит о том, что семейство возникло в Европе , а затем расселилось по южным континентам (в то время объединенным как суперконтинент Гондвана ). Если Acrocanthosaurus был кархародонтозавридом, то расселение также произошло бы в Северной Америке. [5] Все известные кархародонтозавриды жили в ранне-среднемеловой период. [17] Следующая кладограмма по Novas et al., 2013, показывает размещение Acrocanthosaurus среди Carcharodontosauridae. [32]

Кау (2024) получил аналогичные результаты для Acrocanthosaurus . [33] Его результаты показаны ниже.

Кархародонтозавриды
Неовенатор

Carcharodontosaurus iguidensis (голотип верхней челюсти)

Акрокантозавр

Эокархария (относится к верхней челюсти)

Мераксес

Carcharodontosaurus iguidensis (упомянутый черепной материал)

Carcharodontosaurus saharicus (неотип)

Carcharodontosaurus saharicus (описан Штромером в 1931 году)

Палеобиология

Рост и долголетие

Восстановление поведения ухаживания акрокантозавра

Из особенностей костей голотипа OMNH 10146 и NCSM 14345 следует, что Acrocanthosaurus требовалось не менее 12 лет для полного роста. Это число могло быть намного больше, поскольку в процессе перестройки костей и роста костномозговой полости некоторые линии Харриса были утрачены. Если учесть эти линии, то Acrocanthosaurus требовалось 18–24 года для достижения зрелости. [7]

Сила укуса

Сила укуса акрокантозавра была изучена и сравнена с силой укуса 33 других динозавров Сакамото и др. (2022). Согласно результатам, сила укуса в передней части челюстей составляла 8266 ньютонов, в то время как сила укуса в задней части была оценена в 16894 ньютона. [34]

Функция передних конечностей

Как и у большинства других нептичьих теропод, передние конечности акрокантозавра не соприкасались с землей и не использовались для передвижения; вместо этого они выполняли хищническую функцию. Открытие полной передней конечности (NCSM 14345) позволило впервые проанализировать функцию и диапазон движения передней конечности у акрокантозавра . [35] Исследование изучало поверхности костей, которые могли бы сочленяться с другими костями, чтобы определить, насколько далеко суставы могли двигаться без смещения . Во многих суставах кости не подходили друг другу точно, что указывает на наличие значительного количества хряща в суставах, как это наблюдается у многих современных архозавров . Среди других результатов исследование показало, что в состоянии покоя передние конечности свисали с плеч, при этом плечевая кость была слегка отклонена назад, локоть согнут, а когти были обращены медиально (внутрь). [35] Плечо акрокантозавра было ограничено в своем диапазоне движения по сравнению с плечом человека. Рука не могла совершать полный круг, но могла отводиться (отводиться назад) на 109 ° от вертикали, так что плечевая кость могла быть фактически слегка наклонена вверх. Протракция (отведение вперед) была ограничена всего 24 ° от вертикали. Рука не могла достичь вертикального положения при приведении (отведении вниз), но могла отводиться (отводиться вверх) на 9 ° выше горизонтали. Движение в локте также было ограничено по сравнению с людьми, с общим диапазоном движения всего 57 °. Рука не могла полностью разгибаться (выпрямляться), а также не могла сгибаться (согибаться) очень далеко, при этом плечевая кость не могла даже образовать прямой угол с предплечьем. Лучевая и локтевая кости (кости предплечья) были сцеплены вместе, так что не было возможности пронации или супинации (скручивания), как в человеческих предплечьях. [35]

Установленный скелет, вид сверху

Ни одна из запястных костей (костей запястья) не подходила друг другу точно, что предполагает наличие большого количества хряща в запястье, который бы делал его жестким. Все пальцы могли гиперэкстензироваться (сгибаться назад), пока они почти не касались запястья. При сгибании средний палец сходился к первому пальцу, в то время как третий палец скручивался внутрь. Первый палец руки нес самый большой коготь, который был постоянно согнут так, что он изгибался назад к нижней стороне руки. Аналогично, средний коготь мог быть постоянно согнут, в то время как третий коготь, также самый маленький, мог как сгибаться, так и разгибаться. [35] После определения диапазонов движения в суставах передней конечности исследование перешло к гипотезе о хищнических привычках акрокантозавра . Передние конечности не могли качаться вперед очень далеко, неспособные даже поцарапать собственную шею животного. Поэтому они вряд ли использовались при первоначальном захвате добычи, и Acrocanthosaurus , вероятно, охотился с помощью пасти. С другой стороны, передние конечности могли очень сильно втягиваться к телу. После того, как добыча была захвачена челюстями, мускулистые передние конечности могли втягиваться, крепко прижимая добычу к телу и не давая ей сбежать. Когда животное-жертва пыталось вырваться, оно только еще больше насаживалось на постоянно согнутые когти первых двух пальцев. Чрезвычайная гиперэластичность пальцев могла быть адаптацией, позволяющей Acrocanthosaurus удерживать сопротивляющуюся добычу, не опасаясь смещения. Как только добыча оказывалась зажатой у тела, Acrocanthosaurus мог расправиться с ней своими челюстями. Другая возможность заключается в том, что Acrocanthosaur держал свою добычу в челюстях, при этом многократно втягивая передние конечности, разрывая большие раны своими когтями. [35] Другие, менее вероятные теории, предполагают, что диапазон движения передних конечностей позволял цепляться за бок завропода и, цепляясь за него, опрокидывать завропод меньшего размера, хотя это маловероятно, поскольку у акрокантозавра была довольно крепкая структура ног по сравнению с другими тероподами с похожим строением.

Строение мозга и внутреннего уха

Цифровой эндокраниальный эндослепок мозговой оболочки образца NCSM 14345

В 2005 году ученые реконструировали эндокаст (реплику) черепной полости акрокантозавра с помощью компьютерной томографии (КТ) для анализа пространств внутри голотипа мозговой коробки (OMNH 10146). При жизни большая часть этого пространства была бы заполнена мозговыми оболочками и спинномозговой жидкостью , в дополнение к самому мозгу. Однако общие черты мозга и черепных нервов можно было бы определить по эндокасту и сравнить с другими тероподами, для которых были созданы эндокасты. Хотя мозг похож на мозг многих теропод, он больше всего похож на мозг аллозавроидов. Он больше всего похож на мозг кархародонтозавра и гиганотозавра , чем на мозг аллозавра или синраптора , что подтверждает гипотезу о том, что акрокантозавр был кархародонтозавридом. [36]

Мозг был слегка сигмоидальным (S-образным), без особого расширения полушарий мозга , больше похожим на крокодила , чем на птицу . Это соответствует общему консерватизму мозга нецелурозавровых теропод . У акрокантозавра были большие и выпуклые обонятельные луковицы , что указывает на хорошее обоняние . Реконструкция полукружных каналов уха, которые контролируют равновесие , показывает, что голова удерживалась под углом 25° ниже горизонтали. Это было определено путем ориентации эндокаста таким образом, чтобы боковой полукружный канал был параллелен земле, как это обычно бывает, когда животное находится в настороженной позе. [36]

Возможные следы

Некоторые округа Техаса , где в формации Глен Роуз были обнаружены крупные следы теропод .

Формация Глен Роуз в центральном Техасе сохранила множество следов динозавров, включая крупные трехпалые отпечатки теропод. [37] Самая известная из этих дорожек была обнаружена вдоль реки Пэлюкси в государственном парке «Долина динозавров» , часть которой сейчас экспонируется в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке , [38] хотя в литературе было описано несколько других мест по всему штату. [39] [40] Невозможно сказать, какое животное оставило эти отпечатки, поскольку с дорожками не было связано никаких ископаемых костей. Однако ученые долгое время считали вероятным, что эти следы принадлежат акрокантозавру . [41] Исследование 2001 года сравнило следы Глен Роуз со следами различных крупных теропод, но не смогло с уверенностью отнести их к какому-либо конкретному роду. Однако исследование отметило, что следы были в пределах размеров и формы, ожидаемых для акрокантозавра . Поскольку формация Глен Роуз близка к формациям Антлерс и Твин-Маунтинс как по географическому положению, так и по геологическому возрасту, а единственным крупным тероподом, известным из этих формаций, является Acrocanthosaurus , исследование пришло к выводу, что, скорее всего, следы оставил Acrocanthosaurus . [42]

Цифровой пролет над трассой Глен Роуз, реконструированный по фотографиям

Знаменитая тропа Глен Роуз, выставленная в Нью-Йорке, включает следы теропод, принадлежащие нескольким особям, которые двигались в том же направлении, что и до двенадцати динозавров - завропод . Следы теропод иногда находят поверх следов завропод, что указывает на то, что они образовались позже. Это было выдвинуто в качестве доказательства того, что небольшая стая акрокантозавров преследовала стадо завропод. [38] Хотя эта гипотеза интересна и правдоподобна, ее трудно доказать, и существуют другие объяснения. Например, несколько одиночных теропод могли двигаться в том же направлении в разное время после того, как прошли завроподы, создавая видимость стаи, преследующей свою добычу. То же самое можно сказать и о предполагаемом «стаде» завропод, которые также могли двигаться или не двигаться как группа. [43] В точке, где он пересекает путь одного из завроподов, на одной из троп тероподов отсутствует отпечаток ноги, что было указано как доказательство нападения. [44] Однако другие ученые сомневаются в обоснованности этой интерпретации, поскольку завропод не изменил походку, как можно было бы ожидать, если бы на его боку висел крупный хищник. [43]

Патология

Сравнение 11-го спинного позвонка у акрокантозавра (образец Фран) и тираннозавра (образец Стэн)

Череп голотипа Acrocanthosaurus atokensis демонстрирует легкий экзостотический материал на чешуйчатой ​​кости . Невральный отросток одиннадцатого позвонка был сломан и зажил, а невральный отросток третьего хвостового позвонка имел необычную крючкообразную структуру. [45]

Палеоэкология

Акрокантозавр уносит тушу тенонтозавра от пары дейнонихов

Определенные окаменелости Acrocanthosaurus были найдены в формации Twin Mountains на севере Техаса, формации Antlers на юге Оклахомы и формации Cloverly на севере центрального Вайоминга и формации Arundel в Мэриленде. Эти геологические формации не были датированы радиометрически , но ученые использовали биостратиграфию для оценки их возраста. Основываясь на изменениях в таксонах аммонитов , граница между аптским и альбским ярусами раннего мела была расположена в формации Glen Rose в Техасе, которая может содержать следы Acrocanthosaurus и лежит чуть выше формации Twin Mountains. Это указывает на то, что формация Twin Mountains полностью лежит в пределах аптского яруса, который длился от 125 до 112 миллионов лет назад. [46] Формация Antlers содержит окаменелости Deinonychus и Tenontosaurus , двух родов динозавров, также найденных в формации Cloverly, которая была радиометрически датирована аптом и альбом, что предполагает аналогичный возраст Antlers. [47] Таким образом, Acrocanthosaurus, скорее всего, существовал между 125 и 100 миллионами лет назад. [17]

В это время территория, сохранившаяся в формациях Twin Mountains и Antlers, представляла собой большую пойму , которая впадала в мелководное внутреннее море . Несколько миллионов лет спустя это море расширилось на север, став Западным внутренним морским путем и разделив Северную Америку на две части почти на весь поздний меловой период . Присутствие Acrocanthosaurus в формации Arundel предполагает, что он успел распространиться по континенту до того, как морской путь смог ему помешать. [9] Формация Glen Rose представляет собой прибрежную среду с возможными следами Acrocanthosaurus , сохранившимися в илистых отмелях вдоль древней береговой линии. Поскольку Acrocanthosaurus был крупным хищником, ожидается, что он имел обширный ареал обитания и обитал во многих различных средах в этом районе. [42] Потенциальными животными-жертвами являются завроподы, такие как Astrodon [48] или, возможно, даже огромный Sauroposeidon [49] , а также крупные орнитоподы , такие как Tenontosaurus . [50] Более мелкий теропод Deinonychus также бродил по этой местности, но при длине 3 м (10 футов) он, скорее всего, представлял лишь минимальную конкуренцию или даже пищу для Acrocanthosaurus . [47]

Ссылки

  1. ^ Лидделл, Генри Джордж; Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  2. ^ abcdef Стовалл, Дж. Уиллис ; Лэнгстон, Уонн . (1950). " Acrocanthosaurus atokensis , новый род и вид нижнего мела Theropoda из Оклахомы". American Midland Naturalist . 43 (3): 696–728. doi :10.2307/2421859. JSTOR  2421859.
  3. ^ Лэнгстон, Уонн Р. (1947). Новый род и вид мелового тероподового динозавра из Тринити округа Атока, Оклахома. Неопубликованная диссертация магистра наук . Университет Оклахомы.
  4. ^ Czaplewski, Nicholas J.; Cifelli, Richard L.; Langston, Wann R. Jr. (1994). «Каталог типовых и фигурных ископаемых позвоночных. Музей естественной истории Оклахомы». Специальная публикация Геологической службы Оклахомы . 94 (1): 1–35.
  5. ^ abcdef Харрис, Джеральд Д. (1998). «Повторный анализ Acrocanthosaurus atokensis , его филогенетического статуса и палеобиологических последствий на основе нового образца из Техаса». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 13 : 1–75.
  6. ^ abcdefg Currie, Philip J. ; Carpenter, Kenneth (2000). "Новый образец Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) из формации рогов нижнего мела (нижний мел, апт) Оклахомы, США". Geodiversitas . 22 (2): 207–246. Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 г.
  7. ^ abc D'Emic, Michael D.; Melstrom, Keegan M.; Eddy, Drew R. (2012). "Палеобиология и географический ареал крупного мелового тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis ". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 333–334: 13–23. Bibcode :2012PPP...333...13D. doi :10.1016/j.palaeo.2012.03.003.
  8. ^ Липка, Томас Р. (1998). «Сродство загадочных теропод фаций Арундельской глины (аптский ярус), формация Потомак, Атлантическая прибрежная равнина Мэриленда». В Лукас, Спенсер Г .; Киркланд, Джеймс И .; Эстеп, Дж. В. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 14. С. 229–234.
  9. ^ ab Carrano, Matthew T. (1 мая 2024 г.). «Первая окончательная запись Acrocanthosaurus (Theropoda: Carcharodontosauridae) в нижнем мелу восточной части Северной Америки». Cretaceous Research . 157 : 105814. Bibcode : 2024CrRes.15705814C. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105814. ISSN  0195-6671.
  10. ^ Раткевич, Рональд П. (1997). «Остатки динозавров южной Аризоны». В Вольберге, Дональде Л.; Стампе, Эдварде; Розенберге, Гэри (ред.). Dinofest International: Труды симпозиума, проведенного в Университете штата Аризона . Филадельфия: Академия естественных наук. ISBN 978-0-935868-94-4.
  11. ^ Раткевич, Рональд П. (1998). «Новый меловой брахиозавридный динозавр, Sonorasaurus thompsoni gen. et sp. nov., из Аризоны». Журнал Академии наук Аризоны и Невады . 31 (1): 71–82.
  12. ^ Харрис, Джеральд Д. (1998). «Крупные тероподы раннего мела в Северной Америке». В Лукас, Спенсер Г .; Киркланд, Джеймс И.; Эстеп, Дж. В. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 14. С. 225–228.
  13. ^ ab Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 102. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  14. ^ Canale, JI; Apesteguía, S.; Gallina, PA; Mitchell, J.; Smith, ND; Cullen, TM; Shinya, A.; Haluza, A.; Gianechini, FA; Makovicky, PJ (7 июля 2022 г.). «Новый гигантский плотоядный динозавр обнаруживает конвергентные эволюционные тенденции в редукции рук теропод». Current Biology . 32 (14): 3195–3202.e5. Bibcode :2022CBio...32E3195C. doi : 10.1016/j.cub.2022.05.057 . PMID  35803271.
  15. ^ Snively, E.; O'Brien, H.; Henderson, DM; Mallison, H.; Surring, LA; Burns, ME; Holtz, TR; Jr, Russell, AP; Witmer, LM; Currie, PJ; Hartman, SA; Cotton, JR (2019). «Более низкая инерция вращения и более крупные мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозавридов, чем у других крупных теропод». PeerJ . 7 : e6432. doi : 10.7717/peerj.6432 . PMC 6387760 . PMID  30809441. 
  16. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К. (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185X. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  17. ^ abcdef Хольц, Томас Р .; Молнар, Ральф Э .; Карри, Филип Дж. (2004). «Basal Tetanurae». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальска (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Беркли: University of California Press. стр. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  18. ^ Мольнар, Ральф Э .; Курзанов Сергей М.; Дун Чжимин (1990). «Карнозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Первое изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 169–209. ISBN 978-0-520-06727-1.
  19. ^ ab Naish, Darren ; Hutt, Stephen; Martill, David M. (2001). "Saurischian Dinosaurs 2: Theropods". Dinosaurs of the Isle of Wight . London: The Palaeontological Association. pp. 242–309. ISBN 978-0-901702-72-2.
  20. ^ Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger BJ; Chure, Daniel J.; Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Hone, David WE (2009). «Первый окончательный кархародонтозавр (Dinosauria: Theropoda) из Азии и отсроченное восхождение тираннозавридов» (PDF) . Naturwissenschaften . 96 (9): 1051–8. Bibcode :2009NW.....96.1051B. doi :10.1007/s00114-009-0565-2. hdl : 20.500.11820/33528c2e-0c9c-4160-8693-984f077ee5d0 . PMID  19488730. S2CID  25532873.
  21. ^ ab Benson, Roger BJ; Carrano, Matthew T.; Brusatte, Stephen L. (2009). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), которые выжили до позднего мезозоя» (PDF) . Naturwissenschaften . 97 (1): 71–8. Bibcode :2010NW.....97...71B. doi :10.1007/s00114-009-0614-x. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  22. ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 772 стр. ISBN 978-0-89464-985-1.
  23. ^ Уокер, Алик Д. (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 248 (744): 53–134. Bibcode : 1964RSPTB.248...53W. doi : 10.1098/rstb.1964.0009 .
  24. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (третье изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 468 стр. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  25. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология позвоночных и эволюция . WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  26. ^ Ламберт, Дэвид; Diagram Group (1983). «Спинозавриды». Полевой справочник по динозаврам . Нью-Йорк: Avon Books. С. 84–85. ISBN 978-0-380-83519-5.
  27. ^ Норман, Дэвид Б. (1985). «Карнозавры». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 62–67. ISBN 978-0-517-46890-6.
  28. ^ ab Glut, Donald F. (1982). Новый словарь динозавров. Secaucus, NJ: Citadel Press. стр. 39, 48. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  29. ^ Пол, Грегори С. (1988). «Род Acrocanthosaurus». Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. С. 314–315. ISBN 978-0-671-61946-6.
  30. ^ Ольшевский, Джордж (1991). Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая Advanced Crocodylia . Сан-Диего: Публикации, требующие исследований. стр. 196 с.
  31. ^ Эдди, Дрю Р.; Кларк, Джулия А. (2011). Фарк, Эндрю (ред.). «Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значение для филогении Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)». PLoS ONE . 6 (3): e17932. Bibcode : 2011PLoSO...617932E. doi : 10.1371/journal.pone.0017932 . PMC 3061882. PMID  21445312 . 
  32. ^ Novas, Fernando E. (2013). «Эволюция плотоядных динозавров в меловой период: доказательства из Патагонии». Cretaceous Research . 45 : 174–215. Bibcode : 2013CrRes..45..174N. doi : 10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl : 11336/102037 .
  33. ^ Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское общество . 63 (1): 1–19. дои :10.4435/BSPI.2024.08. ISSN  0375-7633.
  34. ^ Сакамото, Манабу (12 июля 2022 г.). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти». PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . ISSN  2167-8359. PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  35. ^ abcde Senter, Phil; Robins, James H. (2005). «Диапазон движения передней конечности тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis и его значение для хищного поведения». Журнал зоологии . 266 (3): 307–318. doi : 10.1017/S0952836905006989 .
  36. ^ ab Franzosa, Jonathan; Rowe, Timothy. (2005). «Краниальный эндокраниальный слепок мелового тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 859–864. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0859:CEOTCT]2.0.CO;2. S2CID  10173542.
  37. ^ «Засуха в Техасе открыла следы динозавров возрастом 113 миллионов лет».
  38. ^ ab Bird, Roland T. (1941). «Динозавр заходит в музей». Natural History . 43 : 254–261.
  39. ^ Роджерс, Джек В. (2002). «Следы динозавров-теропод в нижнемеловых (альбских) отложениях формации Глен Роуз, округ Кинни, Техас». Texas Journal of Science . 54 (2): 133–142.
  40. ^ Хоторн, Дж. Майкл; Бонем, Рена М.; Фарлоу, Джеймс О.; Джонс, Джеймс О. (2002). «Ихнология, стратиграфия и палеосреда следов динозавра на водосбросе озера Берн, юго-центральный Техас». Texas Journal of Science . 54 (4): 309–324.
  41. ^ Лэнгстон, Уонн (1974). «Не млекопитающие команчские четвероногие». Geoscience and Man . 3 : 77–102.
  42. ^ ab Farlow, James O. (2001). «Акрокантозавр и создатель следов крупных теропод команчей». В Tanke, Darren ; Carpenter, Ken (ред.). Жизнь позвоночных мезозоя . Bloomington: Indiana University Press. стр. 408–427. ISBN 978-0-253-33907-2.
  43. ^ ab Lockley, Martin G. (1991). Отслеживание динозавров: новый взгляд на древний мир . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 252 стр. ISBN 978-0-521-39463-5.
  44. ^ Томас, Дэвид А.; Фарлоу, Джеймс О. (1997). «Отслеживание атаки динозавра». Scientific American . 266 (6): 48–53. Bibcode : 1997SciAm.277f..74T. doi : 10.1038/scientificamerican1297-74.
  45. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д. Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 337–363.
  46. ^ Якобс, Луис Л.; Винклер, Дейл А.; Мюрри, Патрик А. (1991). «О возрасте и корреляции млекопитающих Trinity, ранний мел Техаса, США». Информационные бюллетени по стратиграфии . 24 (1–2): 35–43. doi :10.1127/nos/24/1991/35.
  47. ^ ab Brinkman, Daniel L.; Cifelli, Richard L.; Czaplewski, Nicholas J. (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: апт – альб) Оклахомы». Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1–27.
  48. ^ Роуз, Питер Дж. (2007). «Новый титанозаврообразный завропод (Dinosauria: Saurischia) из раннего мела центрального Техаса и его филогенетические связи». Palaeontologia Electronica . 10 (2): 65 стр.[опубликовано онлайн]
  49. ^ Ведель, Мэтью Дж.; Чифелли, Ричард Л.; Кент Сандерс, Р. (2000). «Sauroposeidon proteles, новый завропод из раннего мела Оклахомы» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 109–114. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0109:SPANSF]2.0.CO;2. S2CID  55987496.
  50. ^ Winkler, Dale A.; Murry, Patrick A.; Jacobs, Louis L. (1997). "Новый вид Tenontosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мела Техаса". Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (2): 330–348. Bibcode : 1997JVPal..17..330W. doi : 10.1080/02724634.1997.10010978. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Акрокантозавр&oldid=1256383514"