Campylobacter upsaliensis
Виды бактерий

Campylobacter upsaliensis
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Бактерии
Тип:Кампилобактеро́та
Сорт:«Кампилобактерии»
Заказ:Кампилобактерии
Семья:Кампилобактерии
Род:Кампилобактер
Разновидность:
C. upsaliensis
Биномиальное имя
Campylobacter upsaliensis
Зандштедт и Урсинг 1991 [1]

Campylobacter upsaliensis — грамотрицательная бактерия рода Campylobacter . [2] C. upsaliensis встречается во всем мире и является частой причиной кампилобактериоза у людей, а также гастроэнтерита у собак и кошек. [3] Инфекции у людей в основном связаны с сырым или недоваренным мясом и загрязненными источниками воды, однако существует некоторый зоонозный риск, связанный с распространением от собак и кошек. [4] C. upsaliensis в первую очередь поражает желудочно-кишечный тракт , поскольку повреждает эпителиальные клетки желудочно-кишечного тракта. [5] Существует много методов обнаружения C. upsaliensis , включая ПЦР и ИФА , однако в настоящее время не существует золотого стандарта в методах обнаружения. [4] Инфекция, как правило, самокупируется , однако доступна антимикробная терапия. [6]

Клеточная морфология и биохимия

Сканирующая электронная микрофотография вида Campylobacter , показывающая характерный изогнутый/спиральный вид и один полярный жгутик.

Campylobacter upsaliensis имеет характерный внешний вид, характерный для других видов Campylobacter : это изогнутая или спиралевидная грамотрицательная палочка, которая демонстрирует стремительную подвижность . [2] [7] Бактерия имеет либо один полярный жгутик , либо два жгутика с одним на каждом конце и может иметь ширину от 0,2 мкм до 0,5 мкм и длину от 0,5 мкм до 8 мкм. При выращивании на кровяном агаре колонии выглядят гладкими, четко очерченными и серыми или полупрозрачными. [2] C. upsaliensis является каталазоотрицательным , что отличает его от некоторых других видов Campylobacter, которые каталазоположительны . [8] Этот вид также считается термотолерантным , поскольку было показано, что он растет в культуре при 42 °C, и микроаэрофильным , обычно требующим концентрации кислорода около 5%. [2] [9] Кроме того, C. upsaliensis является оксидазоположительным , как и многие другие виды в пределах рода. [2] [8] [10]

Эпидемиология

Campylobacter upsaliensis встречается во всем мире и является одним из основных видов Campylobacter spp., связанных с энтеритом у домашних животных . [11] Собаки с диареей считаются возможным источником заражения человека, хотя могут быть и штаммы , специфичные для хозяина . Источниками заражения для домашних животных являются сырое или недоваренное мясо, особенно птица. [12] [13] Также были замешаны плохие санитарные условия в питомниках и приютах, где животные находятся в прямом контакте с фекалиями. [14] Люди могут заразиться после контакта с зараженными фекалиями кошек и собак, что составляет небольшой процент случаев кампилобактериоза у людей . [13] Большинство случаев заражения людей происходит через пищу . Наибольшему риску заражения подвержены молодые животные и дети с недоразвитой иммунной системой . [14] Инфекции C. upsaliensis обычно являются изолированными событиями, которые не перерастают во вспышки, и инфекция, как правило, самокупируется. [13]

Собаки и кошки также могут быть бессимптомно инфицированы и выступать в качестве носителей, поэтому с фекалиями собак и кошек всегда следует обращаться осторожно, даже если животное не страдает диареей. Неизвестно, как долго инфицированные животные выделяют C. upsaliensis с фекалиями, но стрессовые события могут усилить выделение. [14] Доля животных, являющихся носителями C. upsaliensis, составляет 66% у кошек и 75% у собак. [15]

Болезнь

Собаки

У собак Campylobacter upsaliensis может вызывать легкую или умеренную форму бактериального гастроэнтерита . [4] Он также часто ассоциируется с частью нормальной микробиоты у большой части собак. [16] У пораженных животных симптомы включают водянистую или слизистую диарею, спазмы в животе, летаргию и лихорадку. [17] Инфекция обычно проходит сама по себе и не требует вмешательства. [17] Поскольку C.upsaliensis выделяется у многих здоровых собак, положительная идентификация C. upsaliensis у собаки с диареей не обязательно указывает на причину. [18]

Люди

Инфекции Campylobacter upsaliensis у людей могут вызывать кампилобактериоз , более значимый гастроэнтерит. [3] C. upsaliensis является вторым по распространенности видом Campylobacter, выделяемым у людей с диареей (после Campylobacter jejuni ). [3] Клинические признаки включают лихорадку, диарею (иногда кровавую) и спазмы желудка. [19] Обычно это самокупирующаяся инфекция, однако люди с ослабленным иммунитетом более подвержены риску неблагоприятных событий, таких как сепсис . [5] Кампилобактериоз обычно связан с употреблением в пищу зараженных мясных продуктов, однако существует некоторый зоонозный риск у владельцев домашних животных, поскольку многие собаки являются бессимптомными распространителями бактерий. [13]

Другие виды Campylobacter ( C. jejuni ) были явно связаны с возникновением синдрома Гийена-Барре , аутоиммунного заболевания, вызывающего мышечную слабость и вялый паралич. [20] Существует меньше доказательств того, что синдром Гийена-Барре может быть потенциальным следствием инфекции Campylobacter upsaliensis , однако C. upsaliensis был высеян у людей с синдромом Гийена-Барре, что указывает на то, что потенциальную связь между ними нельзя исключать. [21]

Вирулентность

Исследования характеристик вирулентности этого патогена в настоящее время весьма ограничены из-за его высокой восприимчивости к антибиотикам, обычно используемым в селективных средах Campylobacter . [22] Более глубокие знания таких знаний позволят улучшить тестирование восприимчивости и разработать новые антимикробные методы лечения, а также помогут нам контролировать и распространять этот патоген.

Хотя собака или кошка могут быть бессимптомными , они могут быть носителями и выделять микроб в течение длительного времени. [23] Передача C. upsaliensis происходит фекально-оральным путем; чаще всего через зараженное мясо, молочные продукты и другие зараженные источники пищи и воды. [23] Тяжесть заболевания зависит от количества поглощенных организмов, других присутствующих желудочно-кишечных патогенов, предшествующего воздействия и иммунной системы животного. [23] Поскольку оптимальная температура роста и pH для видов Campylobacter составляют от 37 до 42 °C и 6,5–7,5 соответственно, желудочно-кишечный тракт обеспечивает хорошую среду для его роста. [23]

Характерная для C. upsaliensis спиральная подвижность позволяет ему прикрепляться к слизи (на энтероцитах ) до того, как он достигнет эпителиальных клеток - он экспрессирует адгезин(ы), который распознает муцин на эпителиальных клетках, с помощью которого он может получить доступ к рецепторам плазматической мембраны. [24] Затем с помощью белка, кодируемого геном licABCD , он приобретает холин для производства фосфорилхолина , который переносится в липотейхоевые кислоты , что позволяет ему прикрепляться к эпителиальным клеткам. [25] Жгутики Campylobacter функционируют как система секреции III типа для секреции нескольких токсинов. [26] Один из этих токсинов имеет функцию цитолетального растяжения . [27] Это трехкомпонентный токсин, который проникает в ядро ​​эпителиальных клеток хозяина, разрывает двухцепочечную ДНК, что приводит к остановке клеточного цикла в фазе G2 , увеличению времени контакта хозяина с патогеном, нарушению плотных соединений и повышению общей проницаемости кишечника. [26] Нет исследований, которые бы показывали, что этот микроб проникает в эпителиальные клетки хозяина, что является частью его вирулентности. [22]

Типичная инфекция приводит к воспалению собственной пластинки с инфильтрацией нейтрофилов и мононуклеарных клеток. Поражения выглядят как диффузное воспаление толстой кишки. [23] Поэтому на кишечнике можно увидеть кровоизлияние и отек . [26] Клинически можно увидеть острую диарею (жидкий, слизистый или кровавый стул), рвоту, анорексию и лихорадку. [23]

Диагноз

Поскольку Campylobacter upsaliensis считается комменсальной бактерией желудочно-кишечного тракта у многих животных, диагностика C. upsaliensis может быть обременительной, и результаты лабораторных исследований следует принимать во внимание с учетом контекста пациента и других диагностических данных. [28] Рвота, диарея, дизентерия, лихорадка и боли в животе являются распространенными симптомами, наблюдаемыми при инфекциях кампилобактериоза . [2] Исключение инфекционных заболеваний, основных патологий других систем органов с помощью биохимических анализов крови и обструктивных расстройств с помощью рентгенограмм являются элементами тщательного обследования в этих случаях. [4] Предварительная диагностика может включать окрашивание по Граму мазка кала, выглядящего как характерная штопорообразное движение и грамотрицательное окрашивание. [29] Это только подтверждает присутствие кампилобактероподобных организмов, чтобы оправдать дальнейшую диагностику. [30] Существует много методов лабораторного тестирования, которые были реализованы для Campylobacter spp. Идентификация, включающая методы, основанные на культуре, биохимическое тестирование, иммуноанализы и молекулярные методы, такие как ПЦР и секвенирование всего генома . [4] Несмотря на широкий спектр доступных методов, не было согласовано ни одного золотого стандарта метода диагностического теста, и каждый метод имеет свои преимущества и недостатки, которые следует учитывать в рамках каждого случая. [4]

Методы культивирования

Для достижения наилучших результатов изоляции крайне важно, чтобы образцы кала были собраны, охлаждены и отправлены в диагностическую лабораторию как можно скорее, чтобы сохранить целостность образца. [4] Для ректальных мазков рекомендуются транспортные среды Эмиса или Кэри–Блэра , чтобы защитить образец от токсического воздействия кислорода на виды Campylobacter . [4] Традиционно для изоляции C. upsaliensis использовались методы фильтрации с размером пор фильтра 0,45 мкм, чтобы уменьшить загрязнение другими бактериями и грибками. [2] Однако у этого метода есть ограничения, поскольку образцы с содержанием менее 105 КОЕ на грамм кала вряд ли будут успешно изолированы. [2] Рекомендуется использовать культуральную среду с 5–10% кислорода и 1–10% углекислого газа при температуре 37 °C. [4] Обычно используются селективные среды со свойствами поглощения кислорода из крови или угля с добавлением антибиотиков, таких как цефоперазон , и противогрибковых препаратов. На кровяных агарах, таких как среда Скирроу, колонии C. upsaliensis выглядят гладкими, розовыми, с ровными краями, блестящими и выпуклыми. На угольных агарах колонии выглядят плоскими, серыми с металлическим блеском и, скорее всего, будут распространяться. [29] Теоретически, методы культивирования отлично подходят для тестирования восприимчивости, чтобы направлять использование антимикробных препаратов в дополнение к их использованию для идентификации, однако отсутствие международно признанных критериев ограничивает тестирование восприимчивости у этого вида. [4]

Биохимические тесты

Campylobacter upsaliensis — это каталазоотрицательный вид, который можно дополнительно отличить от других видов Campylobacter по его неспособности продуцировать сероводород на тройном сахаре железа, а также по положительному тесту на оксидазу . [2] Кроме того, он не может гидролизовать гиппурат, как другие виды, и считается чувствительным к налидиксовой кислоте . [4] Дальнейшая идентификация штамма может быть оправдана в эпидемиологических исследованиях и требует серотипирования или молекулярных методов. [4]

Иммуноферментный анализ

Методы ИФА были разработаны и используются в коммерческих лабораториях для обнаружения видов Campylobacter , однако было отмечено, что перекрестная реактивность между видами остается проблемой, а валидация для его использования в диагностике кампилобактериоза у домашних животных еще не подтверждена. [4]

Молекулярные методы

Методы ПЦР , включая мультиплексную и ПЦР в реальном времени, в настоящее время регулярно используются для идентификации C. upsaliensis и пользуются популярностью из-за быстрого времени выполнения, не требующего утомительного культивирования. [4] Мультилокусное типирование последовательностей (MLST) также было реализовано для диагностики C. upsaliensis , при котором семь фрагментов генов «домашнего хозяйства» амплифицируются и перекрестно ссылаются через базу данных. [4] Это оказалось особенно полезным для идентификации конкретных штаммов, которые могут быть полезны в эпидемиологических исследованиях. [4]

Другие методы

Лазерная десорбция с ионизацией во времени пролета с помощью матрицы (MALDI-TOF) — это диагностическая технология, которая использует масс-спектрометрию для идентификации многих видов бактерий, включая C. upsaliensis , и становится все более распространенной, поскольку она относительно недорогая, более быстрая, чем биохимическое тестирование, и относительно точная. [4] Ограничения ее использования следует учитывать в том, что сначала необходимо провести бактериальную культуру, что, как было описано ранее, может быть затруднительно при микроаэрофильных спецификациях для C. upsaliensis . [4]

Уход

У людей большинство случаев кампилобактериоза, вызванного C. upsalenisis, являются самоограничивающимися и не требуют никакого вмешательства, кроме инфузионной терапии. [31] Людям с риском более тяжелого заболевания (иммунодефицитные, пожилые или беременные женщины) показано лечение антибиотиками. [31] Рекомендуемым антимикробным средством является азитромицин . [32] Ципрофлоксацин исторически был еще одним антибиотиком выбора, однако у бактерий Campylobacter растет устойчивость к фторхинолоновым антибиотикам . [33] Перед началом лечения всегда следует проводить тестирование на чувствительность к антибиотикам . [34]

Подобно людям, большинство случаев Campylobacter upsaliensis у собак являются самоограничивающимися и не требуют лечения. [6] Если инфекция тяжелая и постоянная, показаны инфузионная терапия и антимикробная терапия. [6] Антимикробным препаратом выбора для собак является эритромицин . [6] Из-за возможности зооноза при инфекциях Campylobacter upsaliensis у собак антимикробное лечение может быть полезным для снижения выделения бактерий на мордах, тем самым снижая риск контакта людей с собакой. [6]

Ссылки

  1. ^ "Campylobacter". LPSN . Получено 1 марта 2019 .
  2. ^ abcdefghi Бурк, Б.; Чан, В.Л.; Шерман, П. (июль 1998 г.). «Campylobacter upsaliensis: ждет своего часа». Clinical Microbiology Reviews . 11 (3): 440– 449. doi :10.1128/CMR.11.3.440. ISSN  0893-8512. PMC 88890. PMID 9665977  . 
  3. ^ abc Weese, Scott (2009-11-20). "Campylobacter upsaliensis: упущенная из виду проблема?". Блог Worms & Germs . Получено 2020-10-26 .
  4. ^ abcdefghijklmnopqr Acke, E. (сентябрь 2018 г.). «Кампилобактериоз у собак и кошек: обзор». New Zealand Veterinary Journal . 66 (5): 221– 228. doi :10.1080/00480169.2018.1475268. ISSN  1176-0710. PMID  29756542. S2CID  21678823.
  5. ^ ab Patton, CM; Shaffer, N.; Edmonds, P.; Barrett, TJ; Lambert, MA; Baker, C.; Perlman, DM; Brenner, DJ (январь 1989). "Заболевание человека, связанное с "Campylobacter upsaliensis" (каталаза-отрицательный или слабоположительный вид Campylobacter) в Соединенных Штатах". Журнал клинической микробиологии . 27 (1): 66– 73. doi :10.1128/JCM.27.1.66-73.1989. ISSN  0095-1137. PMC 267234. PMID  2913038 . 
  6. ^ abcde "Кампилобактериальная инфекция у собак". vca_corporate . Получено 28.11.2020 .
  7. ^ Гуссенс, Х.; Пот, Б.; Влас, Л.; Ван ден Борре, К.; Ван ден Аббиле, Р.; Ван Нелтен, К.; Леви, Дж.; Коньяу, Х.; Марбеант, П.; Верхуф, Дж. (май 1990 г.). «Характеристика и описание «Campylobacter upsaliensis», выделенного из человеческих фекалий». Журнал клинической микробиологии . 28 (5): 1039–1046 . doi :10.1128/JCM.28.5.1039-1046.1990. ISSN  0095-1137. ПМК 267860 . ПМИД  2351720. 
  8. ^ ab Steinbrueckner, B.; Haerter, G.; Pelz, K.; Kist, M. (1999-10-15). "Рутинная идентификация Campylobacter jejuni и Campylobacter coli из образцов человеческого стула". FEMS Microbiology Letters . 179 (2): 227– 232. doi :10.1111/j.1574-6968.1999.tb08732.x. ISSN  0378-1097. PMID  10518720.
  9. ^ Квалсвиг, А.; Бейкер, МГ; Сирс, А.; Френч, Н. (2014-01-01), «Бактерии: Campylobacter», в Мотарджеми, Ясмин (ред.), Энциклопедия безопасности пищевых продуктов , Уолтем: Academic Press, стр.  369–380 , ISBN 978-0-12-378613-5, получено 2020-10-31
  10. ^ Ямадзаки-Мацунэ, Ватару; Тагучи, Масуми; Сето, Казуко; Кавахара, Рюдзи; Кавацу, Кентаро; Кумеда, Юко; Китазато, Миёси; Нукина, Масафуми; Мисава, Наоаки; Цукамото, Тейзо (1 ноября 2007 г.). «Разработка мультиплексного ПЦР-анализа для идентификации Campylobacter coli, Campylobacter fetus, Campylobacter hyointestinalis subsp. hyointestinalis, Campylobacter jejuni, Campylobacter lari и Campylobacter upsaliensis». Журнал медицинской микробиологии . 56 (11): 1467–1473 . doi : 10.1099/jmm.0.47363-0 . ISSN  0022-2615. PMID  17965346.
  11. ^ Дойл, КА; Гордон, ХМкЛ (2008-03-10). "Ветеринарный справочник Merck". Australian Veterinary Journal . 70 (7): 278. doi :10.1111/j.1751-0813.1993.tb08058.x. ISSN  0005-0423.
  12. ^ Allos, BM, & Blaser, MJ (2010). Campylobacter jejuni и родственные виды. В Mandell, Douglass & Bennett's (Eds.), Principles and practice of infection diseases, 7th edn (pp. 2793–2802). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Churchill Livingstone.
  13. ^ abcd CDC (2014). Кампилобактер. Получено с http://www.cdc.gov/foodsafety/diseases/campylobacter/index.html
  14. ^ abc Campagnolo, ER, LM Philipp, JM Long и NL Hanshaw. «Кампилобактериоз, связанный с домашними животными: сохраняющаяся проблема общественного здравоохранения». Zoonoses and Public Health 65.3 (2018): 304–11
  15. ^ Moreno GS, Griffiths PL, Connerton IF, Park RWA Распространение кампилобактеров у мелких домашних и лабораторных животных. J. Appl. Bacteriol. 75 1993 49 54
  16. ^ Парсонс, Б. Н.; Портер, К. Дж.; Райвар, Р.; Стависки, Дж.; Уильямс, Н. Дж.; Пинчбек, Г. Л.; Бертлз, Р. Дж.; Кристли, Р. М.; Герман, А. Дж.; Рэдфорд, А. Д.; Харт, Калифорния (01.04.2010). «Распространенность Campylobacter spp. в поперечном исследовании собак, посещающих ветеринарные клиники в Великобритании, и показатели риска, связанные с выделением». The Veterinary Journal . 184 (1): 66–70 . doi :10.1016/j.tvjl.2009.01.009. ISSN  1090-0233. PMID  19223212.
  17. ^ ab "Кампилобактериальная инфекция у собак". vca_corporate . Получено 2020-10-26 .
  18. ^ Карбонеро, А.; Торральбо, А.; Борге, К.; Гарсия-Боканегра, И.; Аренас, А.; Переа, А. (2012-12-01). "Campylobacter spp., C. jejuni и C. upsaliensis факторы, связанные с инфекцией у здоровых и больных собак из клиник в Кордове, Испания. Скрининговые тесты на антимикробную восприимчивость". Сравнительная иммунология, микробиология и инфекционные заболевания . 35 (6): 505– 512. doi :10.1016/j.cimid.2012.05.002. ISSN  0147-9571. PMID  22640550.
  19. ^ "Симптомы | Campylobacter | CDC". www.cdc.gov . 2019-12-23 . Получено 2020-10-26 .
  20. ^ "Синдром Гийена-Барре | Кампилобактер | CDC". www.cdc.gov . 2019-12-20 . Получено 28-11-2020 .
  21. ^ Нахамкин, И.; Аллос, Б. М.; Хо, Т. (июль 1998 г.). «Виды Campylobacter и синдром Гийена-Барре». Clinical Microbiology Reviews . 11 (3): 555– 567. doi :10.1128/CMR.11.3.555. ISSN  0893-8512. PMC 88896. PMID 9665983  . 
  22. ^ ab Бурк, Билли; Чан, Вун Лунг; Шерман, Филипп (1998-07-01). «Campylobacter upsaliensis: Waiting in the Wings». Clinical Microbiology Reviews . 11 (3): 440– 449. doi : 10.1128/CMR.11.3.440 . ISSN  0893-8512. PMC 88890. PMID 9665977.  S2CID 22768149  . 
  23. ^ abcdef "Campylobacter Upsaliensis – обзор | Темы ScienceDirect". www.sciencedirect.com . Получено 28.11.2020 .
  24. ^ Сильвестр, ФА; Филпотт, Д.; Голд, Б.; Ластовица, А.; Форстнер, Дж. Ф. (1996-10-01). «Прилипание к липидам и кишечному муцину недавно обнаруженного человеческого патогена, Campylobacter upsaliensis». Инфекция и иммунитет . 64 (10): 4060– 4066. doi :10.1128/IAI.64.10.4060-4066.1996. ISSN  0019-9567. PMC 174337. PMID 8926069  . 
  25. ^ Fouts, Derrick E; Mongodin, Emmanuel F; Mandrell, Robert E; Miller, William G; Rasko, David A; Ravel, Jacques; Brinkac, Lauren M; DeBoy, Robert T; Parker, Craig T; Daugherty, Sean C; Dodson, Robert J (январь 2005 г.). "Основные структурные различия и новые потенциальные механизмы вирулентности геномов нескольких видов Campylobacter". PLOS Biology . 3 (1): e15. doi : 10.1371/journal.pbio.0030015 . ISSN  1544-9173. PMC 539331 . PMID  15660156. 
  26. ^ abc "Campylobacter species – Infectious Disease and Antimicrobial Agents". www.antimicrobe.org . Получено 28.11.2020 .
  27. ^ Мусманно РА, Русси М, Фигура Н и др. Необычные виды кампилобактеров, выделенные в районе Сиена-Тоскана, Италия. The new Microbiologica. 1998 Январь;21(1):15–22.
  28. ^ Уошэбау, Роберт; Дэй, Майкл (2013), «Благодарности», Canine and Feline Gastroenterology , Elsevier, стр. ix, doi :10.1016/b978-1-4160-3661-6.00067-5, ISBN 978-1-4160-3661-6, получено 2020-11-02
  29. ^ ab RS Rathore, AK Verma, S. Rajagunalan, & K. Dhama. (2013). Тенденции в диагностике кампилобактера. В RP Gupta, SR Gorg, Vikas Nehra, & Deepika Lather (ред.). Ветеринарная диагностика: текущие тенденции (стр. 321–340). Satish Serial Publishing House.
  30. ^ Marks, SL; Rankin, SC; Byrne, BA; Weese, JS (ноябрь 2011 г.). «Энтеропатогенные бактерии у собак и кошек: диагностика, эпидемиология, лечение и контроль». Journal of Veterinary Internal Medicine . 25 (6): 1195– 1208. doi :10.1111/j.1939-1676.2011.00821.x. PMID  22092607.
  31. ^ ab "Диагностика и лечение | Campylobacter | CDC". www.cdc.gov . 2019-12-23 . Получено 2020-11-28 .
  32. ^ Канада, Сервис (2015-10-23). ​​"Запрещено". aem . Получено 2020-11-28 .
  33. ^ Гупта, Амита; Нельсон, Дженнифер М.; Барретт, Тимоти Дж.; Токс, Роберт В.; Росситер, Шеннон П.; Фридман, Синди Р.; Джойс, Кевин В.; Смит, Кирк Э.; Джонс, Тимоти Ф.; Хокинс, Маргарита А.; Шиферау, Белечачев (июнь 2004 г.). «Устойчивость к противомикробным препаратам среди штаммов кампилобактерий, США, 1997–2001 гг.». Новые инфекционные заболевания . 10 (6): 1102–1109 . doi :10.3201/eid1006.030635. ISSN  1080-6040. ПМЦ 3323172 . ПМИД  15207064. 
  34. ^ Джонсон, Тайлор Дж.; Шанк, Джанетт М.; Джонсон, Джеремайя Г. (2017). «Текущие и потенциальные методы лечения для снижения колонизации кампилобактера у животных-хозяев и заболеваний у людей». Frontiers in Microbiology . 8 : 487. doi : 10.3389/fmicb.2017.00487 . ISSN  1664-302X. PMC 5362611. PMID  28386253 . 
  • Типовой штамм Campylobacter upsaliensis в BacDive – базе метаданных бактериального разнообразия
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Campylobacter_upsaliensis&oldid=1261906661"