Бравоцератопс Временной диапазон: поздний меловой период , | |
---|---|
Гипотетическая реставрация скелета с использованием голотипного материала белого цвета | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | † Птицетазовые |
Семья: | † Цератопсиды |
Подсемейство: | † Хасмозаврины |
Род: | † Бравоцератопс Уик и Леман, 2013 |
Типовой вид | |
† Бравоцератопс полифемус Уик и Леман, 2013 г. |
Bravoceratops — род крупных динозавров -цератопсид из отряда хасмозавров , живших приблизительно 70 миллионов лет назад и известных из позднемеловой формации Джавелина на территории современного Техаса , США.
Bravoceratops известен только по образцу голотипа TMM 46015-1; он находится в коллекции Техасского мемориального музея, Остин, Техас . Череп состоит из ряда фрагментов, в том числе: мозговая коробка , части каждого надбровного рога, задний конец левой заглазничной кости , различные части носовой области и рога, скуловые кости , квадратные кости и квадратоскуловые кости с каждой стороны, часть теменной и эпипариетальной кости , несколько частей зубной кости и часть правой чешуйчатой кости . Он был извлечен из самых нижних пород формации Javelina в национальном парке Big Bend ; окаменелости цератопсид нечасто встречаются в этой формации, что придает открытию Bravoceratops важность для выяснения разнообразия групп. Образец был найден в песчаном конгломератном осадке в геологической местности Hippiewalk. Признаки эрозии присутствуют в более крупных фрагментах костей, которые были найдены дезорганизованными на площади в десять квадратных метров; считается, что это место было отложением речного отложения, только самые прочные конечности смогли выжить в сохранности. Животное жило в конце кампанского или начале маастрихтского яруса мелового периода , примерно 70 миллионов лет назад. [1]
Название рода означает «дикое роговое лицо» и происходит от мексиканского названия Рио-Гранде, « Рио-Браво-дель-Норте » (дикая река севера), и греческих слов «keras» (κέρας), означающего «рог», и «ops» (ὤψ), отсылающего к «лицу». Видовое название polyphemus относится к гигантскому циклопу Полифему, с которым столкнулся Одиссей в греческой эпической поэме « Одиссея» . Это связано с предположением, что у него был один центральный рог на поверхности воротника, что напоминает о расположении глаза циклопа. Род был описан и назван Стивеном Л. Уиком и Томасом М. Леманом в 2013 году , а типовой вид — Bravoceratops polyphemus . [1]
Первоначально были предложены две аутапоморфии (уникальные производные черты). Во-первых, срединная теменная перекладина (которая проходит по центру оборки между ее большими отверстиями) на середине длины расширяется назад, как веер, и ее задний край не имеет выемок или углублений. Во-вторых, верхняя поверхность перекладины на средней линии выдолблена симметричным углублением. Именно эта выемка в форме перевернутой слезы и послужила причиной видового названия, поскольку она напоминала единственный глаз циклопа, таким образом, намекая на Полифема. Авторы предположили, что она образовала основание эпипариетального или небольшого рога, не сохранившегося в ископаемом виде. [1] В 2020 году палеонтологи Денвер В. Фаулер и Элизабет А. Фридман Фаулер предположили, что теменная срединная перекладина образца была реконструирована в перевернутом виде, и что род, следовательно, не имеет никаких отличительных черт среди хасмозаврин, что делает его nomen dubium или недействительным родом. [2] Однако ряд авторов посчитали род действительным (см. классификацию ниже), и он был включен в состав юго-западной клады хасмозаврин Далманом и др. (2021).
В отличие от Фаулера и Фридмана-Фоуэр, Себастьян Г. Далман и его коллеги в статье 2021 года, в которой назван родственный род Sierraceratops , считали Bravoceratops валидным, отмечая как отдельные черты, так и черты, уникальные для него и Sierraceratops . Присутствует фланец перед его квадратной костью около скуловых костей, большой, как у Sierraceratops , но маленький или отсутствует у других хасмозавров. Эписъюгал, небольшой рог на скуловых костях, длиннее, чем высокий, и острый на конце, как у Sierraceratops и в отличие от других производных хасмозавров. Два надбровных рога сжаты, будучи скорее высокими, чем широкими, чем коническими, черта, общая с Sierraceratops и отдаленно родственным Judiceratops . Поперечное сечение нижней планки его теменной кости имеет D-образную форму, общую с Sierraceratops и похожую, но не идентичную таковой у Coahuilaceratops , но отличающуюся от других хасмозавринов. Bravoceratops отличается от Coahuilaceratops отсутствием огромных надбровных рогов; от Sierraceratops он отличается более крупными надбровными рогами и меньшим надскуловым рогом. [3]
Bravoceratops отнесен к Chasmosaurinae . Это «промежуточная» форма хасмозаврин; она, наряду с такими родами, как Pentaceratops и Anchiceratops , была явно более производной («продвинутой»), чем формы, такие как Chasmosaurus , но в меньшей степени, чем таксоны , такие как Triceratops . Его положение в филогенетическом анализе, проведенном Уиком и Леманом (2013), которые впервые дали название таксону. Было обнаружено, что Bravoceratops может быть сестринским таксоном Coahuilaceratops (эта связь позже была подтверждена Далманом и др., 2021). Первый анализ с немодифицированными признаками из предыдущего исследования показал, что пара является относительно базальной. Второй, с двумя добавленными признаками, вместо этого показал, что Bravoceratops является относительно производным таксоном. Обе позиции считались несколько неинтуитивными; Несколько его производных признаков были бы странными для таксона в базальном положении, но род также обладал примитивными признаками, которые потребовали бы эволюционных реверсий, если бы более производное положение было правильным. Независимо от этого, более производное размещение считалось несколько более вероятным. Первое дерево воспроизведено слева, а второе справа: [1]
В будущих исследованиях были обнаружены деревья, показывающие производное положение, при этом Bravoceratops был найден связанным с Arrhinoceratops и Triceratopsini . Однако фрагментарная природа Bravoceratops привела к тому, что его в целом исключили из филогенетического анализа, поскольку это был таксон wildcard (то есть он был нестабилен и давал худшие результаты). [4] [5] [6] Фаулер и Фридман Фаулер (2020) восстановили Bravoceratops в более базальном положении и, подобно Вику и Леману (2013), обнаружили его близким к Pentaceratops и снова сестринским для Coahuilaceratops . Однако они также решили удалить его из своего анализа из-за их необоснованного заключения о том, что таксон был недействительным. [2] Однако Далман и др. (2021) убедительно подтвердили род. Они продемонстрировали, что Bravoceratops разделял ряд морфологических черт с другими хасмозавринами того же времени и региона. В результате Bravoceratops был определен как часть клады, эндемичной для юго-запада Соединенных Штатов. Сестринские таксоны включают Coahuilaceratops из Мексики и Sierraceratops из Нью-Мексико. [3]