Аллопатрическое видообразование
Видообразование, происходящее между географически изолированными популяциями
Часть серии статей о
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Processes and outcomes
Natural history
History of evolutionary theory
Fields and applications
Social implications

Аллопатрическое видообразование (от др.-греч. ἄλλος (állos)  «другой» и πατρίς (patrís)  «отечество») — также называемое географическим видообразованием , викариантным видообразованием или его более ранним названием « гантельная модель» [1] : 86  — это способ видообразования , который происходит, когда биологические популяции становятся географически изолированными друг от друга до такой степени, что это препятствует или мешает потоку генов .

Могут возникнуть различные географические изменения, такие как перемещение континентов и образование гор, островов, водоемов или ледников. Человеческая деятельность, такая как сельское хозяйство или развитие, также может изменить распределение популяций видов. Эти факторы могут существенно изменить географию региона, что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Затем викариантные популяции претерпевают генетические изменения, поскольку они подвергаются различному селективному давлению , испытывают генетический дрейф и накапливают различные мутации в генофондах разделенных популяций . Барьеры предотвращают обмен генетической информацией между двумя популяциями, что приводит к репродуктивной изоляции . Если две популяции вступают в контакт, они не смогут размножаться — эффективно видообразуя. Другие изолирующие факторы, такие как расселение популяции, приводящее к эмиграции, могут вызвать видообразование (например, расселение и изоляция вида на океаническом острове) и считается особым случаем аллопатрического видообразования, называемым перипатрическим видообразованием .

Аллопатрическое видообразование обычно подразделяется на две основные модели: викариантное и перипатрическое. Эти модели отличаются друг от друга размерами популяции и географическими изолирующими механизмами. Термины аллопатрия и викариантное часто используются в биогеографии для описания взаимоотношений между организмами , ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу — они не встречаются вместе или встречаются только в узкой зоне контакта. Исторически язык, используемый для обозначения способов видообразования, напрямую отражал биогеографическое распределение. [2] Как таковое, аллопатрия — это географическое распределение, противоположное симпатрии (видообразование в пределах одной области). Кроме того, термины аллопатрическое, викариантное и географическое видообразование часто используются взаимозаменяемо в научной литературе. [2] Эта статья будет следовать схожей теме, за исключением особых случаев, таких как перипатрическое, центробежное и другие.

Наблюдение за природой создает трудности в наблюдении за аллопатрическим видообразованием от «начала до конца», поскольку оно действует как динамический процесс. [3] Из этого возникает множество проблем в определении видов , определении изолирующих барьеров, измерении репродуктивной изоляции и т. д. Тем не менее, словесные и математические модели, лабораторные эксперименты и эмпирические данные в подавляющем большинстве подтверждают возникновение аллопатрического видообразования в природе. [4] [1] : 87–105  Математическое моделирование генетической основы репродуктивной изоляции подтверждает правдоподобность аллопатрического видообразования; тогда как лабораторные эксперименты на дрозофиле и других видах животных и растений подтвердили, что репродуктивная изоляция развивается как побочный продукт естественного отбора . [1] : 87 

Модель викарианства

Популяция оказывается разделенной географическим барьером; развивается репродуктивная изоляция , что приводит к появлению двух отдельных видов.

Понятие викариантной эволюции было впервые разработано Леоном Круаза в середине двадцатого века. [5] [6] Теория викариантности, которая показала согласованность с принятием тектоники плит в 1960-х годах, была разработана в начале 1950-х годов этим венесуэльским ботаником, который нашел объяснение сходству растений и животных, обнаруженных в Южной Америке и Африке, сделав вывод, что изначально они были единой популяцией до того, как два континента разошлись.

В настоящее время видообразование путем викариантности широко рассматривается как наиболее распространенная форма видообразования; [4] и является основной моделью аллопатрического видообразования. Викариантность — это процесс, посредством которого географический ареал отдельного таксона или целой биоты разделяется на прерывистые популяции ( дизъюнктивные распределения ) путем формирования внешнего барьера для обмена генами: то есть барьера, возникающего извне по отношению к виду. Эти внешние барьеры часто возникают из-за различных геологически обусловленных топографических изменений, таких как: образование гор ( орогенез ); образование рек или водоемов; оледенение ; образование или ликвидация сухопутных мостов ; перемещение континентов с течением времени ( тектоническими плитами ); или образование островов, включая небесные острова . Викариантные барьеры могут изменить распределение популяций видов. Подходящая или неподходящая среда обитания может возникнуть, расшириться, сократиться или исчезнуть в результате глобального изменения климата или даже крупномасштабной деятельности человека (например, сельскохозяйственных, инженерных разработок и фрагментации среды обитания ). Такие факторы могут существенно изменить географию региона, что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Затем викариантные популяции могут претерпеть генотипическую или фенотипическую дивергенцию, поскольку: (a) в генофондах популяций возникают различные мутации , (b) они подвергаются различным селективным давлениям и/или (c) они независимо подвергаются генетическому дрейфу . Внешние барьеры препятствуют обмену генетической информацией между двумя популяциями, что потенциально приводит к дифференциации из-за экологически различных мест обитания, в которых они находятся; селективное давление затем неизменно приводит к полной репродуктивной изоляции . [1] : 86  Более того, склонность вида оставаться в своей экологической нише (см. консерватизм филогенетической ниши ) при изменении условий окружающей среды также может играть роль в изоляции популяций друг от друга, стимулируя эволюцию новых линий. [7] [8]

Аллопатрическое видообразование можно представить как крайность на континууме потока генов . Таким образом, уровень потока генов между популяциями при аллопатрии будет , где равен скорости обмена генами. При симпатрии (панмиксис), в то время как при парапатрическом видообразовании , представляет весь континуум, [9] хотя некоторые ученые утверждают [2] [10] , что схема классификации, основанная исключительно на географическом режиме, не обязательно отражает сложность видообразования. [11] Аллопатрия часто рассматривается как модель видообразования по умолчанию или «нулевая» модель, [2] [12], но это тоже является предметом споров. [13] m = 0 {\displaystyle m=0} m {\displaystyle m} m = 0.5 {\displaystyle m=0.5} 0 < m < 0.5 {\displaystyle 0<m<0.5}

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция действует как основной механизм, управляющий генетической дивергенцией в аллопатрии [14] и может быть усилена дивергентным отбором . [15] Презиготическая и постзиготическая изоляция часто являются наиболее цитируемыми механизмами аллопатрического видообразования, и, как таковая, трудно определить, какая форма развилась первой в событии аллопатрического видообразования. [14] Презиготическая просто подразумевает наличие барьера до любого акта оплодотворения (например, экологический барьер, разделяющий две популяции), в то время как постзиготическая подразумевает предотвращение успешного межпопуляционного скрещивания после оплодотворения (например, производство бесплодного гибрида ). Поскольку пары видов, которые разошлись в аллопатрии, часто демонстрируют пре- и постзиготические механизмы изоляции, исследование самых ранних стадий жизненного цикла вида может указать, произошла ли дивергенция из-за презиготического или постзиготического фактора. Однако установление конкретного механизма может быть неточным, поскольку пара видов постоянно расходится с течением времени. Например, если растение переживает событие дупликации хромосом , произойдет воспроизводство, но в результате появятся стерильные гибриды, функционирующие как форма постзиготической изоляции. Впоследствии вновь образованная пара видов может столкнуться с презиготическими барьерами для воспроизводства, поскольку отбор, действующий на каждый вид независимо, в конечном итоге приведет к генетическим изменениям, делающим гибриды невозможными. С точки зрения исследователя, текущий изолирующий механизм может не отражать прошлый изолирующий механизм. [14]

Укрепление

При аллопатрическом видообразовании популяция вида разделяется географическим барьером, в результате чего эволюционирует репродуктивная изоляция, в результате чего образуются два отдельных вида. Из этого следует, что если недавно разделенная популяция снова вступает в контакт, могут образоваться низкоприспособленные гибриды, но подкрепление завершает процесс видообразования.

Подкрепление было спорным фактором в видообразовании. [16] Его чаще используют в исследованиях симпатрического видообразования , поскольку оно требует потока генов между двумя популяциями. Однако подкрепление может также играть роль в аллопатрическом видообразовании, при котором репродуктивный барьер устраняется, воссоединяя две ранее изолированные популяции. При вторичном контакте особи размножаются, создавая низкоприспособленные гибриды . [17] Черты гибридов побуждают особей различать выбор партнера , благодаря чему между популяциями увеличивается презиготическая изоляция. [11] Были выдвинуты некоторые аргументы, предполагающие, что сами гибриды, возможно, могут стать своим собственным видом: [18] известное как гибридное видообразование . Подкрепление может играть роль во всех географических режимах (и других негеографических режимах) видообразования, пока присутствует поток генов и могут быть сформированы жизнеспособные гибриды. Производство нежизнеспособных гибридов является формой смещения репродуктивного признака , в соответствии с которым большинство определений является завершением события видообразования. [11]

Исследования хорошо установили тот факт, что межвидовая дискриминация партнеров происходит в большей степени между симпатрическими популяциями, чем в чисто аллопатрических популяциях; однако, были предложены другие факторы для объяснения наблюдаемых закономерностей. [19] Было показано, что подкрепление в аллопатрии происходит в природе ( доказательство видообразования путем подкрепления ), хотя и с меньшей частотой, чем классическое событие аллопатрического видообразования. [14] Основная трудность возникает при интерпретации роли подкрепления в аллопатрическом видообразовании, поскольку текущие филогенетические закономерности могут предполагать прошлый поток генов. Это маскирует возможное первоначальное расхождение в аллопатрии и может указывать на событие видообразования «смешанного режима», демонстрирующее как аллопатрические, так и симпатрические процессы видообразования. [13]

Математические модели

Разработанные в контексте генетической основы репродуктивной изоляции, математические сценарии моделируют как презиготическую , так и постзиготическую изоляцию с учетом эффектов генетического дрейфа, отбора, полового отбора или различных комбинаций этих трех. Масатоши Ней и его коллеги были первыми, кто разработал нейтральную стохастическую модель видообразования только с помощью генетического дрейфа. Как отбор, так и дрейф могут привести к постзиготической изоляции, подтверждая тот факт, что две географически разделенные популяции могут развить репродуктивную изоляцию [ 1] : 87  —иногда происходящую быстро. [20] Фишеровский половой отбор также может привести к репродуктивной изоляции, если существуют незначительные различия в селективном давлении (например, риски нападения хищников или различия в среде обитания) среди каждой популяции. [21] (См. раздел «Дополнительная литература» ниже). Математические модели, касающиеся репродуктивной изоляции по расстоянию, показали, что популяции могут испытывать растущую репродуктивную изоляцию, которая напрямую коррелирует с физическим, географическим расстоянием. [22] [23] Это было проиллюстрировано в моделях кольцевых видов ; [11] Однако утверждается, что кольцевые виды являются особым случаем, представляющим репродуктивную изоляцию на расстоянии, и вместо этого демонстрируют парапатрическое видообразование [1] : 102  — поскольку парапатрическое видообразование представляет собой видообразование, происходящее вдоль клина .

Другие модели

Были разработаны различные альтернативные модели относительно аллопатрического видообразования. Были детально изучены особые случаи викариантного видообразования, одним из которых является перипатрическое видообразование, при котором небольшая подгруппа популяции вида становится изолированной географически; и центробежное видообразование, альтернативная модель перипатрического видообразования, касающаяся расширения и сокращения ареала вида. [4] Были также разработаны другие второстепенные аллопатрические модели, которые обсуждаются ниже.

Перипатрический

При перипатрическом видообразовании небольшая изолированная популяция на периферии центральной популяции развивается в репродуктивной изоляции из-за сокращения или устранения потока генов между ними.

Перипатрическое видообразование — это способ видообразования, при котором новый вид формируется из изолированной периферийной популяции. [1] : 105  Если небольшая популяция вида становится изолированной ( например, популяция птиц на океаническом острове), отбор может действовать на популяцию независимо от родительской популяции. При наличии как географического разделения, так и достаточного количества времени видообразование может возникнуть как побочный продукт. [14] Его можно отличить от аллопатрического видообразования по трем важным признакам: 1) размер изолированной популяции, 2) сильный отбор, налагаемый расселением и колонизацией в новых средах, и 3) потенциальное влияние генетического дрейфа на небольшие популяции. [1] : 105  Однако исследователям часто бывает трудно определить, произошло ли перипатрическое видообразование, поскольку можно использовать викариантные объяснения из-за того, что обе модели постулируют отсутствие потока генов между популяциями. [24] Размер изолированной популяции важен, поскольку особи, колонизирующие новую среду обитания, вероятно, содержат только небольшой образец генетической изменчивости исходной популяции. Это способствует дивергенции из-за сильного селективного давления, что приводит к быстрой фиксации аллеля в популяции потомков. Это создает потенциал для развития генетической несовместимости. Эта несовместимость вызывает репродуктивную изоляцию, что приводит к быстрым событиям видообразования. [1] : 105–106  Модели перипатрии поддерживаются в основном закономерностями распределения видов в природе. Океанические острова и архипелаги предоставляют самые веские эмпирические доказательства того, что происходит перипатрическое видообразование. [1] : 106–110 

Центробежный

Центробежное видообразование является вариантом, альтернативной моделью перипатрического видообразования. Эта модель контрастирует с перипатрическим видообразованием в силу происхождения генетической новизны, которая приводит к репродуктивной изоляции. [25] Когда популяция вида переживает период расширения и сокращения географического ареала, она может оставить после себя небольшие, фрагментированные, периферийно изолированные популяции. Эти изолированные популяции будут содержать образцы генетической изменчивости из более крупной родительской популяции. Эта изменчивость приводит к более высокой вероятности специализации экологической ниши и эволюции репродуктивной изоляции. [4] [26] Центробежное видообразование в значительной степени игнорировалось в научной литературе. [27] [25] [28] Тем не менее, исследователи выдвинули множество доказательств в поддержку модели, многие из которых еще не были опровергнуты. [4] Одним из примеров является возможный центр происхождения в Индо-Западной части Тихого океана . [27]

Микроаллопатрический

Самка кобальтово-голубой зебровой цихлиды

Микроаллопатрия относится к аллопатрическому видообразованию, происходящему в небольших географических масштабах. [29] Были описаны примеры микроаллопатрического видообразования в природе. Рико и Тернер обнаружили внутриозерную аллопатрическую дивергенцию Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) в озере Малави, разделенную всего 35 метрами. [30] Гюстав Паулай нашел доказательства того, что виды подсемейства Cryptorhynchinae микроаллопатрически видообразовались на Рапе и окружающих ее островках . [31] Симпатрически распределенная тройка видов плавунцов ( Paroster ) , обитающих в водоносных слоях австралийского региона Йилгарн , вероятно, видообразовалась микроаллопатрически в пределах площади 3,5 км 2. [32] Термин был первоначально предложен Хобартом М. Смитом для описания уровня географического разрешения. Симпатрическая популяция может существовать в низком разрешении, тогда как при более высоком разрешении ( т.е. в небольшом, локализованном масштабе внутри популяции) она является «микроаллопатрической». [33] Бен Фицпатрик и коллеги утверждают, что это первоначальное определение «вводит в заблуждение, поскольку оно смешивает географические и экологические концепции». [29]

Режимы со вторичным контактом

Экологическое видообразование может происходить аллопатрически, симпатрически или парапатрически; единственным требованием является то, что оно происходит в результате адаптации к различным экологическим или микроэкологическим условиям. [34] Экологическая аллопатрия является обратно упорядоченной формой аллопатрического видообразования в сочетании с подкреплением . [13] Во-первых, дивергентный отбор разделяет неаллопатрическую популяцию, выходящую из презиготических барьеров, из которых генетические различия развиваются из-за препятствия полному потоку генов. [35] Термины алло-парапатрический и алло-симпатрический использовались для описания сценариев видообразования, где дивергенция происходит при аллопатрии, но видообразование происходит только при вторичном контакте. [1] : 112  Это фактически модели подкрепления [36] или событий видообразования «смешанного режима». [13]

Данные наблюдений

Поскольку аллопатрическое видообразование широко признано как распространенный способ видообразования, научная литература изобилует исследованиями, документирующими его существование. Биолог Эрнст Майр был первым, кто обобщил современную литературу того времени в 1942 и 1963 годах. [1] : 91  Многие из приведенных им примеров остаются убедительными; однако современные исследования поддерживают географическое видообразование с помощью молекулярной филогенетики [37] — добавляя уровень надежности, недоступный ранним исследователям. [1] : 91  Самое последнее тщательное рассмотрение аллопатрического видообразования (и исследований видообразования в целом) — это публикация Джерри Койна и Х. Аллена Орра 2004 года Видообразование . Они перечисляют шесть основных аргументов, которые поддерживают концепцию викариантного видообразования:

  • Пары близкородственных видов чаще всего обитают в географических ареалах, прилегающих друг к другу и разделенных географическим или климатическим барьером.
  • Молодые пары видов (или сестринские виды) часто встречаются в аллопатрии, даже при отсутствии известного барьера.
  • В случаях, когда несколько пар родственных видов разделяют ареал, они распределяются впритык, а на границах наблюдаются зоны гибридизации .
  • В регионах, где географическая изоляция сомнительна, виды не образуют сестринских пар.
  • Корреляция генетических различий между рядом отдаленно родственных видов, соответствующих известным современным или историческим географическим барьерам.
  • Меры репродуктивной изоляции увеличиваются с увеличением географического расстояния между парами двух видов. (Это часто называют репродуктивной изоляцией по расстоянию . [11] )

Эндемизм

Аллопатрическое видообразование привело к появлению многих биогеографических и биологических моделей, обнаруженных на Земле: на островах, [38] континентах [39] и даже среди гор. [40]

Острова часто являются домом для эндемичных видов — существующих только на острове и больше нигде в мире — причем почти все таксоны, проживающие на изолированных островах, имеют общее происхождение с видом на ближайшем континенте. [41] Не без проблем, как правило, существует корреляция между эндемиками острова и разнообразием ; [42] то есть, чем больше разнообразие (видовое богатство) острова, тем больше увеличение эндемизма. [43] Увеличение разнообразия эффективно стимулирует видообразование. [44] Более того, количество эндемиков на острове напрямую коррелирует с относительной изоляцией острова и его площадью. [45] В некоторых случаях видообразование на островах происходило быстро. [46]

Расселение и видообразование in situ являются факторами, объясняющими происхождение организмов на Гавайях. [47] Различные географические способы видообразования были тщательно изучены в гавайской биоте, и в частности, покрытосеменные растения, по- видимому, видообразовались преимущественно в аллопатрических и парапатрических способах. [47]

Острова — не единственные географические места, где есть эндемичные виды. Южная Америка была тщательно изучена, а ее области эндемизма представляют собой совокупности аллопатрически распределенных групп видов. Бабочки Charis являются основным примером, ограниченным определенными регионами, соответствующими филогениям других видов бабочек, амфибий , птиц, сумчатых , приматов , рептилий и грызунов . [48] Эта закономерность указывает на повторяющиеся события викариантного видообразования среди этих групп. [48] Считается, что реки могут играть роль географических барьеров для Charis , [1] : 97  мало чем отличаясь от гипотезы речного барьера, используемой для объяснения высоких показателей разнообразия в бассейне Амазонки — хотя эта гипотеза была оспорена. [49] [50] Также считается, что аллопатрическое видообразование, опосредованное расселением, является значительным фактором диверсификации по всей Неотропике . [51]

Аллопатрическое видообразование может быть результатом горного рельефа. Климатические изменения могут перемещать виды в высотные зоны — либо в долины, либо в пики. Цветные области обозначают распределение. Поскольку распределение изменяется из-за изменения подходящих местообитаний, репродуктивная изоляция может привести к образованию нового вида.

Модели возросшего эндемизма на больших высотах как на островах, так и на континентах были задокументированы на глобальном уровне. [40] По мере увеличения топографической высоты виды становятся изолированными друг от друга; [52] часто ограничиваются градуированными зонами. [40] Эта изоляция на «островах на вершинах гор» создает барьеры для потока генов, поощряя аллопатрическое видообразование и порождая формирование эндемичных видов. [40] Горообразование ( орогенез ) напрямую связано с биоразнообразием и напрямую влияет на него. [53] [54] Например, образование Гималайских гор и Цинхай-Тибетского нагорья привело к видообразованию и диверсификации многочисленных растений и животных , [55] таких как папоротники Lepisorus ; [56] глиптостерноидные рыбы ( Sisoridae ); [57] и комплекс видов Rana chensinensis . [58] Подъем также привел к викариантному видообразованию у маргариток Macowania в Драконовых горах Южной Африки , [59] а также у древолазов Dendrocincla в южноамериканских Андах . [60] Орогенез Ларамида в позднем меловом периоде даже вызвал викариантное видообразование и радиацию динозавров в Северной Америке. [61]

Адаптивная радиация , как у галапагосских вьюрков, наблюдавшихся Чарльзом Дарвином , часто является следствием быстрого аллопатрического видообразования среди популяций. Однако в случае галапагосских вьюрков, среди других островных радиаций, таких как гавайские цветочницы , представляют собой случаи ограниченного географического разделения и, вероятно, были вызваны экологическим видообразованием .

Панамский перешеек

Концептуальное представление популяций видов, которые становятся изолированными (синий и зеленый) из-за закрытия Панамского перешейка (красный круг). С закрытием Северная и Южная Америка стали связаны, что позволило обмениваться видами (фиолетовый). Серые стрелки указывают на постепенное движение тектонических плит , которое привело к закрытию.

Геологические данные подтверждают окончательное закрытие Панамского перешейка приблизительно 2,7–3,5 млн лет назад [62] , а некоторые данные указывают на более ранний временный мост, существовавший между 13 и 15 млн лет назад. [63] Последние данные все больше указывают на более древнее и более сложное возникновение перешейка, с распространением ископаемых и современных видов (часть американского биотического обмена ), происходящим тремя основными импульсами, в Северную и Южную Америку и из них. [64] Кроме того, изменения в наземном биотическом распределении обоих континентов, такие как бродячие муравьи Eciton, подтверждают более ранний мост или серию мостов. [65] [66] Независимо от точного времени закрытия перешейка, биологи могут изучать виды на тихоокеанской и карибской сторонах в том, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в эволюции». [62] Кроме того, как и в случае с большинством геологических событий, закрытие вряд ли произошло быстро, а скорее динамично — постепенное обмеление морской воды в течение миллионов лет. [1] : 93 

Исследования щелкающих креветок рода Alpheus предоставили прямые доказательства аллопатрического события видообразования, [67] поскольку филогенетические реконструкции подтверждают отношения 15 пар сестринских видов Alpheus , каждая пара разделена через перешеек [62] , а датирование по молекулярным часам подтверждает их разделение между 3 и 15 миллионами лет назад. [68] Недавно разошедшиеся виды обитают в мелководных мангровых водах [68], в то время как более старые разошедшиеся виды обитают в более глубоких водах, что коррелирует с постепенным закрытием перешейка. [1] : 93  Подтверждение аллопатрической дивергенции также исходит из лабораторных экспериментов на парах видов, показывающих почти полную репродуктивную изоляцию. [1] : 93 

Похожие закономерности родства и распространения по обе стороны Тихого океана и Атлантики были обнаружены и в других парах видов, таких как: [69]

Рефугиа

Ледниковые периоды сыграли важную роль в видообразовании среди видов позвоночных. [70] Эта концепция рефугиумов применялась к многочисленным группам видов и их биогеографическому распределению. [1] : 97 

Оледенение и последующее отступление вызвали видообразование у многих птиц бореальных лесов , [70] таких как североамериканские сокососы ( желтобрюхие , красношейные и красногрудые ); певчие птицы рода Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis и S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi и O. ruficapilla ) и Oporornis ( O. tolmiei и O. philadelphia , теперь отнесенные к роду Geothlypis ); воробьи-лисицы (подвиды P. (i.) unalaschensis , P. (i.) megarhyncha и P. (i.) schistacea ); виреоны ( V. plumbeus , V. cassinii и V. solitarius ); тиранские мухоловки ( E. occidentalis и E. difficilis ); синички ( P. rufescens и P. hudsonicus ); и дрозды ( C. bicknelli и C. minimus ). [70]

Как особый случай аллопатрического видообразования, перипатрическое видообразование часто используется в случаях изоляции в ледниковых убежищах, когда небольшие популяции становятся изолированными из-за фрагментации среды обитания, как, например, в случае североамериканской красной ( Picea rubens ) и черной ( Picea mariana ) ели [71] или луговых собачек Cynomys mexicanus и C. ludovicianus [72] .

Супервиды

Красная заливка обозначает ареал бонобо ( Pan paniscus ). Синяя заливка обозначает ареал обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ). Это пример аллопатрического видообразования, поскольку они разделены естественным барьером ( рекой Конго ) и не имеют общей среды обитания. Также показаны другие подвиды Pan .

Многочисленные пары видов или группы видов демонстрируют примыкающие модели распространения, то есть находятся в географически различных регионах рядом друг с другом. Они часто имеют общие границы, многие из которых содержат гибридные зоны. Некоторые примеры примыкающих видов и супервидов (неофициальный ранг, относящийся к комплексу тесно связанных аллопатрически распределенных видов, также называемых алловидами [73] ) включают:

У птиц некоторые районы склонны к высоким темпам формирования надвидов, например, 105 надвидов в Меланезии , что составляет 66 процентов всех видов птиц в регионе. [78] Патагония является домом для 17 надвидов лесных птиц, [79] в то время как в Северной Америке насчитывается 127 надвидов как наземных, так и пресноводных птиц. [80] К югу от Сахары насчитывается 486 воробьиных птиц, сгруппированных в 169 надвидов. [81] В Австралии также есть многочисленные надвиды птиц, при этом 34 процента всех видов птиц сгруппированы в надвиды. [41]

Лабораторные доказательства

Упрощение эксперимента, в котором две викариантные линии плодовых мушек выращивались на жестких средах с мальтозой и крахмалом соответственно. Эксперимент был повторен с 8 популяциями: 4 с мальтозой и 4 с крахмалом. Были обнаружены различия в адаптациях для каждой популяции, соответствующей разным средам. [82] Более поздние исследования показали, что популяции развили поведенческую изоляцию как плейотропный побочный продукт этой адаптивной дивергенции. [83] Эта форма презиготической изоляции является предпосылкой для видообразования.

Эксперименты по аллопатрическому видообразованию часто сложны и не просто делят популяцию вида на две части. Это связано с множеством определяющих параметров: измерение репродуктивной изоляции, размеры выборки (количество спариваний, проведенных в тестах репродуктивной изоляции), узкие места, длительность экспериментов, количество разрешенных поколений [84] или недостаточное генетическое разнообразие. [85] Для измерения репродуктивной изоляции были разработаны различные индексы изоляции (и часто используются в лабораторных исследованиях видообразования), такие как здесь (индекс [86] и индекс [87] ): Y {\displaystyle Y} I {\displaystyle I}

Y = ( A D / B C ) − 1 ( A D / B C ) + 1 {\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}

I = A + D − B − C A + D + B + C {\displaystyle I={A+D-B-C \over A+D+B+C}}

Здесь и представляют собой число спариваний в гетерогаметности , где и представляют собой гомогаметные спаривания . и — одна популяция, а и — вторая популяция. Отрицательное значение обозначает отрицательное ассортитивное спаривание, положительное значение обозначает положительное ассортитивное спаривание (т.е. выражающее репродуктивную изоляцию), а нулевое значение (ноль) означает, что популяции испытывают случайное спаривание . [84] A {\displaystyle A} D {\displaystyle D} B {\displaystyle B} C {\displaystyle C} A {\displaystyle A} B {\displaystyle B} D {\displaystyle D} C {\displaystyle C} Y {\displaystyle Y}

Экспериментальные данные убедительно доказали тот факт, что репродуктивная изоляция развивается как побочный продукт отбора. [15] [1] : 90  Было показано, что репродуктивная изоляция возникает из-за плейотропии ( т. е. косвенного отбора, действующего на гены, которые кодируют более одного признака) — того, что называют генетическим автостопом . [15] Существуют ограничения и противоречия относительно того, могут ли лабораторные эксперименты точно отражать долгосрочный процесс аллопатрического видообразования, происходящий в природе. Эксперименты часто не достигают 100 поколений, что намного меньше ожидаемых, поскольку считается, что темпы видообразования в природе намного выше. [1] : 87  Более того, темпы, конкретно касающиеся эволюции репродуктивной изоляции у Drosophila, значительно выше тех, что практикуются в лабораторных условиях. [88] Используя индекс Y , представленный ранее, обзор 25 экспериментов по аллопатрическому видообразованию (включенных в таблицу ниже) показал, что репродуктивная изоляция не была такой сильной, как обычно поддерживается, и что лабораторные условия не очень подходят для моделирования аллопатрического видообразования. [84] Тем не менее, многочисленные эксперименты показали презиготическую и постзиготическую изоляцию в викариантности, некоторые менее чем за 100 поколений. [1] : 87 

Ниже приведена неполная таблица лабораторных экспериментов, проведенных по аллопатрическому видообразованию. В первом столбце указаны виды, использованные в указанном исследовании, где столбец «Признак» относится к конкретной характеристике, выбранной за или против этого вида. Столбец «Поколения» относится к числу поколений в каждом проведенном эксперименте. Если было сформировано более одного эксперимента, поколения разделяются точкой с запятой или тире (указано как диапазон). В некоторых исследованиях указывается продолжительность, в течение которой проводился эксперимент. В столбце «Тип отбора» указано, моделировало ли исследование викариантное или перипатрическое видообразование (это может быть не указано явно). Прямой отбор относится к отбору, проводимому для содействия репродуктивной изоляции, тогда как косвенный отбор подразумевает изоляцию, происходящую как плейотропный побочный продукт естественного отбора; тогда как дивергентный отбор подразумевает преднамеренный отбор каждой аллопатрической популяции в противоположных направлениях ( например, одна линия с большим количеством щетинок, а другая линия с меньшим). В некоторых исследованиях проводились эксперименты, моделирующие или контролирующие генетический дрейф. Репродуктивная изоляция произошла до зиготы, после зиготы, и то, и другое, или ее не было вообще. Важно отметить, что многие из проведенных исследований содержат несколько экспериментов внутри — разрешение, которое эта таблица не отражает.

Лабораторные исследования аллопатрического видообразования [1] : 88–89  [15] [85] [84]
РазновидностьЧерта~Поколения (продолжительность)Тип выбораИзучал ДрифтРепродуктивная изоляцияГод и ссылка
Дрозофила
меланогастер		Реакция побега18Косвенный; расходящийсяДаПрезиготический1969 [89]
Передвижение112Косвенный; расходящийсяНетПрезиготический1974 [90]
Температура, влажность70–130Косвенный; расходящийсяДаПрезиготический1980 [91]
ДДТ адаптация600 (25 лет, +15 лет)ПрямойНетПрезиготический2003 [92]
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7Прямой, расходящийсяПрезиготический1974 [93]
40; 50Прямой; расходящийсяПрезиготический1974 [94]
Передвижение45Прямой; расходящийсяНетНикто1979 [95] [96]
Прямой; расходящийсяПрезиготический1953 [97]
36; 31Прямой; расходящийсяПрезиготический1956 [98]
Адаптация ЭДТА3 эксперимента по 25 каждыйКосвенныйНетПостзиготический1966 [99] [100]
8 экспериментов по 25 каждыйПрямой1997 [101]
Брюшная хета

число

21–31ПрямойДаНикто1958 [102]
Число стерноплевральних щетинок32ПрямойНетНикто1969 [103]
Фототаксис , геотаксис20НетНикто1975 [104] 1981 [105]
Да1998 [106]
Да1999 [107]
Прямой; расходящийсяПрезиготический1971 [108] 1973 [109] 1979 [110] 1983 [111]
D. симулянтыЩитковые щетинки , скорость развития, ширина крыла;

устойчивость к высыханию , плодовитость , устойчивость к этанолу ;

демонстрация ухаживания , скорость повторного спаривания, токовое поведение ;

высота окукливания , кладка яиц кучками, общая активность

3 годаДаПостзиготический1985 [112]
D. paulistorum131; 131ПрямойПрезиготический1976 [113]
5 лет1966 [114]
D. уиллистониадаптация рН34–122Косвенный; расходящийсяНетПрезиготический1980 [115]
D. псевдообскураИсточник углеводов12КосвенныйДаПрезиготический1989 [83]
Температурная адаптация25–60Прямой1964 [116] 1969 [117]
Фототаксис, геотаксис5–11КосвенныйНетПрезиготический1966 [118]
Презиготический1978 [119] 1985 [120]
Да1993 [121]
Температура фотопериод ; еда37ДивергентныйДаНикто2003 [122]
D.псевдообскура &

D. persimilis

22; 16; 9Прямой; расходящийсяПрезиготический1950 [123]
4 эксперимента по 18ПрямойПрезиготический1966 [124]
D. mojavensis12ПрямойПрезиготический1987 [125]
Время разработки13ДивергентныйДаНикто1998 [126]
D. адиастолаДаПрезиготический1974 [127]
D. silvestrisДа1980 [128]
Musca domesticaГеотаксис38КосвенныйНетПрезиготический1974 [129]
Геотаксис16Прямой; расходящийсяНетПрезиготический1975 [130]
Да1991 [131]
Бактроцера тыквеннаяВремя разработки40–51ДивергентныйДаПрезиготический1999 [132]
Зеа Мейс6; 6Прямой; расходящийсяПрезиготический1969 [133]
Д. Гримшави[134]

История и методы исследования

Ранние исследования видообразования обычно отражали географическое распределение и поэтому назывались географическими, полугеографическими и негеографическими. [2] Географическое видообразование соответствует сегодняшнему использованию термина аллопатрическое видообразование, и в 1868 году Мориц Вагнер был первым, кто предложил концепцию [135], для которой он использовал термин Separationstheorie . [136] Его идея была позже интерпретирована Эрнстом Майром как форма видообразования с эффектом основателя , поскольку она была сосредоточена в первую очередь на небольших географически изолированных популяциях. [136]

Эдвард Бэгнолл Поултон , эволюционный биолог и ярый сторонник важности естественного отбора, подчеркнул роль географической изоляции в содействии видообразованию [11] в процессе создания термина «симпатрическое видообразование» в 1903 году. [137]

Существуют разногласия относительно того, признавал ли Чарльз Дарвин истинную географическую модель видообразования в своей публикации « Происхождение видов ». [136] В главе 11 «Географическое распространение» Дарвин обсуждает географические барьеры для миграции, заявляя, например, что «барьеры любого рода или препятствия для свободной миграции тесно и важно связаны с различиями между производствами различных регионов [мира]». [138] Ф. Дж. Саллоуэй утверждает, что позиция Дарвина по видообразованию была по меньшей мере «вводящей в заблуждение» [139] и, возможно, позже дезинформировала Вагнера и Дэвида Старра Джордана, заставив их поверить, что Дарвин рассматривал симпатрическое видообразование как наиболее важный способ видообразования. [1] : 83  Тем не менее, Дарвин никогда полностью не принимал концепцию Вагнера о географическом видообразовании. [136]

Эрнст Майр в 1994 году

Дэвид Старр Джордан сыграл значительную роль в продвижении аллопатрического видообразования в начале 20-го века, предоставив множество доказательств из природы в поддержку этой теории. [1] : 86  [135] [140] Намного позже биолог Эрнст Майр был первым, кто обобщил современную ему литературу в своей публикации 1942 года «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога» и в своей последующей публикации 1963 года « Виды животных и эволюция» . Как и работы Джордана, они опирались на прямые наблюдения за природой, документируя возникновение аллопатрического видообразования, которое широко признано сегодня. [1] : 83–84  До этого исследования Феодосий Добжанский опубликовал «Генетику и происхождение видов» в 1937 году, где он сформулировал генетическую основу того, как могло произойти видообразование. [1] : 2 

Другие ученые отмечали существование аллопатрически распределенных пар видов в природе, такие как Джоэл Асаф Аллен (который ввел термин «закон Джордана», согласно которому близкородственные, географически изолированные виды часто оказываются разделенными физическим барьером [1] : 91  ) и Роберт Гринлиф Ливитт ; [141] однако считается, что Вагнер, Карл Джордан и Дэвид Старр Джордан сыграли большую роль в формировании аллопатрического видообразования как эволюционной концепции; [142] где Майр и Добжанский внесли вклад в формирование современного эволюционного синтеза .

В конце 20-го века были разработаны математические модели аллопатрического видообразования, что привело к четкой теоретической вероятности того, что географическая изоляция может привести к репродуктивной изоляции двух популяций. [1] : 87 

С 1940-х годов аллопатрическое видообразование было принято. [143] Сегодня оно широко рассматривается как наиболее распространенная форма видообразования, происходящая в природе. [1] : 84  Однако это не лишено противоречий, поскольку и парапатрическое, и симпатрическое видообразование считаются приемлемыми способами видообразования, которые встречаются в природе. [143] Некоторые исследователи даже считают, что существует предвзятость в сообщении о положительных событиях аллопатрического видообразования, и в одном исследовании, в котором рассматривалось 73 статьи по видообразованию, опубликованные в 2009 году, только 30 процентов, которые предлагали аллопатрическое видообразование в качестве основного объяснения наблюдаемых закономерностей, рассматривали другие способы видообразования как возможные. [13]

Современные исследования в значительной степени опираются на множественные линии доказательств для определения способа события видообразования; то есть, определение закономерностей географического распределения в сочетании с филогенетической связью на основе молекулярных методов. [1] : 123–124  Этот метод был эффективно введен Джоном Д. Линчем в 1986 году, и многочисленные исследователи использовали его и подобные методы, давая просветляющие результаты. [144] Корреляция географического распределения с филогенетическими данными также породила подраздел биогеографии, называемый биогеографией викариантности [1] : 92,  разработанный Джоэлом Кракрафтом , Джеймсом Брауном , Марком В. Ломолино и другими биологами, специализирующимися на экологии и биогеографии. Аналогичным образом, были предложены и применены полные аналитические подходы для определения того, какой способ видообразования вид претерпел в прошлом, с использованием различных подходов или их комбинаций: филогении на уровне видов, перекрытия ареалов, симметрия в размерах ареалов между парами сестринских видов и перемещения видов в пределах географических ареалов. [37] Методы датирования молекулярных часов также часто используются для точного измерения времени расхождения, которое отражает ископаемые или геологические данные [1] : 93  (например, щелкающую креветку, разделенную закрытием Панамского перешейка [68] или событиями видообразования в пределах рода Cyclamen [145] ). Другие методы, используемые сегодня, используют измерения потока генов между популяциями, [13] моделирование экологической ниши (например, в случае миртовых и певунов Одюбона [146] или опосредованного окружающей средой видообразования, происходящего среди лягушек-дендробатид в Эквадоре [144] ), и статистическое тестирование монофилетических групп. [147] Биотехнологические достижения позволили проводить крупномасштабные многолокусные сравнения геномов (например, с возможным аллопатрическим событием видообразования, которое произошло между предками людей и шимпанзе [148] ), связывая эволюционную историю видов с экологией и проясняя филогенетические закономерности. [149]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag Койн, Джерри А .; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 1–545. ISBN 978-0-87893-091-3.
  2. ^ abcde Ричард Г. Харрисон (2012), «Язык видообразования», Эволюция , 66 (12): 3643–3657, doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  3. ^ Эрнст Майр (1970), Популяции, виды и эволюция: краткое изложение видов животных и эволюции , Издательство Гарвардского университета, стр. 279, ISBN 978-0674690134
  4. ^ abcde Howard, Daniel J. (2003). "Speciation: Allopatric". Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1038/npg.els.0001748. ISBN 978-0470016176.
  5. ^ Croizat L (1958). Панбиогеография или вводный синтез зоогеографии, фитогеографии, геологии; с примечаниями по эволюции, систематике, экологии, антропологии и т. д . Каракас: Опубликовано автором, 2755 стр.
  6. ^ Croizat L (1964). Пространство, время, форма: биологический синтез . Каракас: Опубликовано автором. стр. 676.
  7. ^ Джон Дж. Винс (2004), «Пересмотр видообразования и экологии: консерватизм филогенетической ниши и происхождение видов», Эволюция , 58 (1): 193–197, doi :10.1554/03-447, PMID  15058732, S2CID  198159058
  8. ^ Джон Дж. Винс; Кэтрин Х. Грэм (2005), «Консерватизм ниши: интеграция эволюции, экологии и биологии сохранения», Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 36 : 519–539, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431, S2CID  3895737
  9. ^ Сергей Гаврилец (2004), Приспособленные ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, стр. 13
  10. ^ Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок вырастает», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (1): 381–390, doi :10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID  11403871
  11. ^ abcdef Ханнес Шулер; Глен Р. Худ; Скотт П. Иган; Джеффри Л. Федер (2016), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3): 60–93, doi :10.1002/3527600906
  12. ^ Керстин Йоханнессон (2009), «Инверсия нулевой гипотезы видообразования: перспектива морской улитки», Эволюционная экология , 23 (1): 5–16, Bibcode : 2009EvEco..23....5J, doi : 10.1007/s10682-007-9225-1, S2CID  23644576
  13. ^ abcdef Керстин Йоханнессон (2010), «Анализируем ли мы видообразование без предубеждений?», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1206 (1): 143–149, Bibcode : 2010NYASA1206..143J, doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05701.x, PMID  20860687, S2CID  41791817
  14. ^ abcde Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, doi :10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865
  15. ^ abcd Уильям Р. Райс; Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x, JSTOR  2410209, PMID  28568007, S2CID  42100751
  16. ^ Хвала, Джон А.; Вуд, Трой Э. (2012). Видообразование: Введение . doi :10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  17. ^ Конрад Дж. Хоскин; Меган Хигги; Кит Р. Макдональд; Крейг Мориц (2005), «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Bibcode : 2005Natur.437.1353H, doi : 10.1038/nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281
  18. ^ Арнольд, М. Л. (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 232. ISBN 978-0-19-509975-1.
  19. ^ Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатрии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021
  20. ^ Кристофер Дж. Уиллс (1977), «Механизм быстрого аллопатрического видообразования», The American Naturalist , 111 (979): 603–605, doi : 10.1086/283191, S2CID  84293637
  21. ^ Эндрю Помянковски и Йо Иваса (1998), «Беспощадное разнообразие орнамента, вызванное половым отбором по Фишеру», PNAS , 95 (9): 5106–5111, Bibcode : 1998PNAS...95.5106P, doi : 10.1073/pnas.95.9.5106 , PMC 20221 , PMID  9560236 
  22. ^ Сьюэлл Райт (1943), «Изоляция расстоянием», Генетика , 28 (2): 114–138, doi :10.1093/genetics/28.2.114, PMC 1209196 , PMID  17247074 
  23. ^ Монтгомери Слаткин (1993), «Изоляция расстоянием в равновесных и неравновесных популяциях», Эволюция , 47 (1): 264–279, doi :10.2307/2410134, JSTOR  2410134, PMID  28568097
  24. ^ Люсинда П. Лоусон и др. (2015), «Расхождение на краях: перипатрическая изоляция в комплексе горных колючегорловых тростниковых лягушек», BMC Evolutionary Biology , 15 (128): 128, Bibcode : 2015BMCEE..15..128L, doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 , PMC 4487588 , PMID  26126573 
  25. ^ ab Сергей Гаврилец; и др. (2000), "Модели парапатрического видообразования", Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2, PMID  11005282, S2CID  198153997 
  26. ^ WL Brown Jr. (1957), «Центробежное видообразование», Quarterly Review of Biology , 32 (3): 247–277, doi : 10.1086/401875, S2CID  225071133
  27. ^ ab Джон К. Бриггс (2000), «Центробежное видообразование и центры происхождения», Журнал биогеографии , 27 (5): 1183–1188, Bibcode : 2000JBiog..27.1183B, doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x, S2CID  86734208
  28. ^ Дженнифер К. Фрей (1993), «Режимы формирования периферических изолятов и видообразования», Systematic Biology , 42 (3): 373–381, doi :10.1093/sysbio/42.3.373, S2CID  32546573
  29. ^ ab BM Fitzpatrick; AA Fordyce; S. Gavrilets (2008), "Что такое симпатрическое видообразование, если оно вообще есть?", Журнал эволюционной биологии , 21 (6): 1452–1459, doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x , PMID  18823452, S2CID  8721116
  30. ^ C. Rico; GF Turner (2002), "Экстремальная микроаллопатрическая дивергенция у видов цихлид из озера Малави", Molecular Ecology , 11 (8): 1585–1590, Bibcode : 2002MolEc..11.1585R, doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01537.x, hdl : 10261/59425 , PMID  12144678, S2CID  16543963
  31. ^ Густав Паулай (1985), «Адаптивная радиация на изолированном океаническом острове: повторное посещение Cryptorhynchinae (Curculionidae) Рапы», Биологический журнал Линнеевского общества , 26 (2): 95–187, doi : 10.1111/j.1095- 8312.1985.tb01554.x
  32. ^ MT Guzik; SJB Cooper; WF Humphreys; AD Austin (2009), «Сравнительная филогеография симпатрического триплета сестринских видов подземных плавунцов из одного водоносного слоя калькрета в Западной Австралии», Molecular Ecology , 18 (17): 3683–3698, Bibcode : 2009MolEc..18.3683G, doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x, PMID  19674311, S2CID  25821896
  33. ^ Хобарт М. Смит (1965), «Больше эволюционных терминов», Systematic Biology , 14 (1): 57–58, doi : 10.2307/2411904 , JSTOR  2411904
  34. ^ Носил, П. (2012). Экологическое видообразование . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 280. ISBN 978-0199587117.
  35. ^ Сара Виа (2009), «Естественный отбор в действии во время видообразования», PNAS , 106 (Suppl 1): 9939–9946, Bibcode : 2009PNAS..106.9939V, doi : 10.1073/pnas.0901397106 , PMC 2702801 , PMID  19528641 
  36. ^ Гай Л. Буш (1994), «Симпатрическое видообразование у животных: новое вино в старых мехах», Тенденции в экологии и эволюции , 9 (8): 285–288, doi :10.1016/0169-5347(94)90031-0, PMID  21236856
  37. ^ ab Тимоти Г. Барраклоу; Альфрид П. Фоглер (2000), «Определение географической картины видообразования на основе филогений на уровне видов», American Naturalist , 155 (4): 419–434, doi : 10.2307/3078926, JSTOR  3078926, PMID  10753072
  38. ^ Роберт Дж. Уиттакер; Хосе Мария Фернандес-Паласиос (2007), Биогеография островов: экология, эволюция и сохранение (2-е изд.), Oxford University Press
  39. ^ Хун Цянь; Роберт Э. Риклефс (2000), «Крупномасштабные процессы и азиатский уклон в видовом разнообразии растений умеренного климата», Nature , 407 (6801): 180–182, Bibcode : 2000Natur.407..180Q, doi : 10.1038/35025052, PMID  11001054, S2CID  4416820
  40. ^ abcd Мануэль Дж. Штайнбауэр; Ричард Филд; Джон-Арвид Гритнес; Панайотис Тригас; Клодин А-Пэн; Фабио Атторре; Х. Джон Б. Биркс; Пауло А.В. Борхес; Педро Кардосо; Чанг-Хун Чжоу; Мишель Де Санктис; Мигель М. де Секейра; Мария К. Дуарте; Руи Б. Элиас; Хосе Мария Фернандес-Паласиос; Розалина Габриэль; Рой Э. Джеро; Розмари Дж. Гиллеспи; Йозеф Греймлер; Дэвид Э.В. Хартер; Цурнг-Джун Хуанг; Северин Д.Х. Ирландия; Даниэль Жанмоно; Анке Йентч; Алистер С. Джамп; Кристоф Кюффер; Сандра Ноге; Рюдигер Отто; Джонатан Прайс; Мария М. Ромейрас; Доминик Страсберг; Тод Стюсси; Йенс-Кристиан Свеннинг; Оле Р. Ветаас; Карл Бейеркюнляйн (2016), «Изоляция, обусловленная рельефом, видообразование и глобальное увеличение эндемизма с высотой» (PDF) , Глобальная экология и биогеография , 25 (9): 1097 –1107, Bibcode : 2016GloEB..25.1097S, doi : 10.1111/geb.12469, hdl : 1893/23221
  41. ^ abcdef Тревор Прайс (2008), Видообразование у птиц , Roberts and Company Publishers, стр. 1–64, ISBN 978-0-9747077-8-5
  42. ^ Сяо-Юн Чэнь; Фанлян Хэ (2009), «Видообразование и эндемизм в соответствии с моделью островной биогеографии», Экология , 90 (1): 39–45, Bibcode : 2009Ecol...90...39C, doi : 10.1890/08-1520.1, PMID  19294911, S2CID  24127933
  43. ^ Карлос Даниэль Кадена; Роберт Э. Риклефс; Иван Хименес; Элдридж Бермингем (2005), «Экология: обусловлено ли видообразование видовым разнообразием?», Nature , 438 (7064): E1–E2, Bibcode : 2005Natur.438E...1C, doi : 10.1038/nature04308, PMID  16267504, S2CID  4418564
  44. ^ Брент К. Эмерсон; Никлас Колм (2005), «Разнообразие видов может управлять видообразованием», Nature , 434 (7036): 1015–1017, Bibcode : 2005Natur.434.1015E, doi : 10.1038/nature03450, PMID  15846345, S2CID  3195603
  45. ^ Тревор Прайс (2008), Видообразование у птиц , Roberts and Company Publishers, стр. 141–155, ISBN 978-0-9747077-8-5
  46. ^ Джонатан Б. Лосос; Дольф Шлютер (2000), «Анализ эволюционной взаимосвязи вида и области», Nature , 408 (6814): 847–850, Bibcode : 2000Natur.408..847L, doi : 10.1038/35048558, PMID  11130721, S2CID  4400514
  47. ^ ab Jonathan P. Price; Warren L. Wagner (2004), "Видообразование в гавайских линиях покрытосеменных: причина, следствие и режим", Evolution , 58 (10): 2185–2200, doi :10.1554/03-498, PMID  15562684, S2CID  198157925
  48. ^ ab Jason PW Hall; Donald J. Harvey (2002), «Повторный взгляд на филогеографию Амазонии: новые данные по риодинидным бабочкам», Evolution , 56 (7): 1489–1497, doi :10.1554/0014-3820(2002)056[1489:tpoarn]2.0.co;2, PMID  12206248, S2CID  198157398
  49. ^ Санторелли-младший, Серджио; Магнуссон, Уильям Э.; Деус, Клаудия П. (2018), «Большинство видов не ограничены рекой Амазонки, которая, как предполагается, является границей между эндемичными областями», Scientific Reports , 8 (2294): 2294, Bibcode : 2018NatSR...8.2294S, doi : 10.1038/s41598-018-20596-7, PMC 5797105 , PMID  29396491 
  50. ^ Лучано Н. Нака и Мария В. Пил (2020), «Движение за пределы парадигмы викариантности речного барьера», Молекулярная экология , 29 (12): 2129–2132, Bibcode : 2020MolEc..29.2129N, doi : 10.1111/mec.15465 , PMID  32392379
  51. ^ Брайан Тилстон Смит; Джон Э. МакКормак; Андрес М. Куэрво; Майкл. Дж. Хикерсон; Александр Алейшо; Карлос Даниэль Кадена; Хорхе Перес-Эман; Кертис В. Берни; Сяоу Се; Майкл Дж. Харви; Брант К. Фэрклот; Трэвис С. Гленн; Элизабет П. Дерриберри; Джесси Преджан; Саманта Филдс; Робб Т. Брумфилд (2014), «Движущие силы тропического видообразования», Nature , 515 (7527): 406–409, Bibcode : 2014Natur.515..406S, doi : 10.1038/nature13687, PMID  25209666, S2CID  1415798
  52. ^ CK Ghalambor; RB Huey; PR Martin; JT Tewksbury; G. Wang (2014), «Выше ли горные перевалы в тропиках? Пересмотр гипотезы Джанзена», Integrative and Comparative Biology , 46 (1): 5–7, doi : 10.1093/icb/icj003 , PMID  21672718
  53. ^ Карина Хорн; Фолькер Мосбруггер; Андреас Мульч; Александр Антонелли (2013), «Биоразнообразие в результате горообразования» (PDF) , Nature Geoscience , 6 (3): 154, Bibcode : 2013NatGe...6..154H, doi : 10.1038/ngeo1742
  54. ^ Jon Fjeldså; Rauri CK Bowie; Carsten Rahbek (2012), «Роль горных хребтов в диверсификации птиц», Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 43 : 249–265, doi : 10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113, S2CID  85868089
  55. ^ Яоу Син; Ричард Х. Ри (2017), «Диверсификация, вызванная подъемом в горах Хэндуань, очаге биоразнообразия умеренного климата», PNAS , 114 (17): 3444–3451, Bibcode : 2017PNAS..114E3444X, doi : 10.1073/pnas.1616063114 , PMC 5410793 , PMID  28373546 
  56. ^ Ли Ван; Харальд Шнайдер; Сянь-Чунь Чжан; Цяо-Пин Сян (2012), «Подъем Гималаев усилил диверсификацию папоротников Юго-Восточной Азии, изменив режимы муссонов», BMC Plant Biology , 12 (210): 1–9, doi : 10.1186/1471-2229-12-210 , PMC 3508991 , PMID  23140168 
  57. ^ Шуньпин Хэ; Вэньсюань Цао; Июй Чэнь (2001), «Подъем плато Цинхай-Сицзан (Тибет) и викариантное видообразование глиптостерноидных рыб (Siluriformes: Sisoridae)», Science in China Series C: Life Sciences , 44 (6): 644–651, doi : 10.1007/bf02879359, PMID  18763106, S2CID  22432209
  58. ^ Вэй-Вэй Чжоу; Ян Вэнь; Цзиньчжун Фу; Юн-Бяо Сюй; Цзе-Цюн Цзинь; Ли Дин; Ми-Сук Мин; Цзин Че; Я-Пин Чжан (2012), «Видообразование в комплексе видов Rana chensinensis и его связь с поднятием Цинхай-Тибетского нагорья», Molecular Ecology , 21 (4): 960–973, Bibcode : 2012MolEc..21.. 960Z, дои :10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x, PMID  22221323, S2CID  37992915
  59. ^ Джоан Бентли; Г. Энтони Вербум; Никола Г. Берг (2014), «Эрозионные процессы после тектонического подъема стимулируют викариантное и адаптивное видообразование: эволюция в эндемичном для афроумеренного климата роде бумажной маргаритки», BMC Evolutionary Biology , 14 (27): 1–16, Bibcode : 2014BMCEE..14...27B, doi : 10.1186/1471-2148-14-27 , PMC 3927823 , PMID  24524661 
  60. ^ Джейсон Т. Вейр; Момоко Прайс (2011), «Подъем Анд способствует видообразованию в низинах через викариантность и расселение древолазов Dendrocincla», Молекулярная экология , 20 (21): 4550–4563, Bibcode : 2011MolEc..20.4550W, doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05294.x, PMID  21981112, S2CID  33626056
  61. ^ Терри А. Гейтс; Альберт Прието-Маркес; Линдси Э. Занно (2012), «Горообразование вызвало радиацию позднемеловых североамериканских мегатравоядных динозавров», PLOS ONE , 7 (8): e42135, Bibcode : 2012PLoSO...742135G, doi : 10.1371/journal.pone.0042135 , PMC 3410882 , PMID  22876302 
  62. ^ abc Карла Хёрт; Артур Анкер; Нэнси Ноултон (2008), «Мультилокусный тест одновременной дивергенции через Панамский перешеек с использованием щелкающей креветки рода Alpheus», Evolution , 63 (2): 514–530, doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x, PMID  19154357, S2CID  11820649
  63. ^ К. Монтес; А. Кардона; К. Харамильо; А. Пардо; Дж. К. Сильва; В. Валенсия; К. Айала; Л.С. Перес-Анхель; Л.А. Родригес-Парра; В. Рамирес; Х. Ниньо; и др. (2015), «Закрытие Центральноамериканского морского пути в среднем миоцене», Science , 348 (6231): 226–229, Bibcode : 2015Sci...348..226M, doi : 10.1126/science.aaa2815 , PMID  25859042
  64. ^ Кристин Д. Бэкон; Даниэле Сильвестро; Карлос Харамильо; Брайан Тилстон Смит; Просанта Чакрабарти; Александре Антонелли (2015), «Биологические данные подтверждают раннее и сложное возникновение Панамского перешейка», PNAS , 112 (9): 6110–6115, Bibcode : 2015PNAS..112.6110B, doi : 10.1073/pnas.1423853112 , PMC 4434730 , PMID  25918375 
  65. ^ Шон Брэди (2017), «Вторжения армейских муравьев раскрывают филогеографические процессы на Панамском перешейке», Молекулярная экология , 26 (3): 703–705, Bibcode : 2017MolEc..26..703B, doi : 10.1111/mec.13981 , PMID  28177197
  66. ^ Макс Э. Уинстон; Дэниел Дж. К. Кронауэр; Корри С. Моро (2017), «Ранняя и динамичная колонизация Центральной Америки приводит к видообразованию у неотропических бродячих муравьев», Молекулярная экология , 26 (3): 859–870, Bibcode : 2017MolEc..26..859W, doi : 10.1111/mec.13846 , PMID  27778409
  67. ^ Нэнси Ноултон (1993), «Расхождение белков, митохондриальной ДНК и репродуктивной совместимости на Панамском перешейке», Science , 260 (5114): 1629–1632, Bibcode : 1993Sci...260.1629K, doi : 10.1126/science.8503007, PMID  8503007, S2CID  31875676
  68. ^ abc Нэнси Ноултон; Ли А. Вейгт (1998), "Новые даты и новые показатели расхождения через Панамский перешеек", Proc. R. Soc. Lond. B , 265 (1412): 2257–2263, doi :10.1098/rspb.1998.0568, PMC 1689526 
  69. ^ HA Lessios. (1998). Первая стадия видообразования, наблюдаемая у организмов, разделенных Панамским перешейком. В книге « Бесконечные формы: виды и видообразование» (ред. Д. Говард и С. Берлохер). Oxford University Press
  70. ^ abcd Джейсон Т. Вейр; Дольф Шлютер (2004), «Ледяные щиты способствуют видообразованию у северных птиц», Труды: Биологические науки , 271 (1551): 1881–1887, doi :10.1098/rspb.2004.2803, PMC 1691815 , PMID  15347509 
  71. ^ Хуан П. Харамильо-Корреа; Жан Буске (2003), «Новые доказательства митохондриальной ДНК родственных связей между черной и красной елью (Pinaceae)», Американский журнал ботаники , 90 (12): 1801–1806, doi : 10.3732/ajb.90.12.1801, PMID  21653356
  72. ^ Габриэла Кастельянос-Моралес; Низа Гамес; Рейна А. Кастильо-Гамес; Луис Э. Эгиарте (2016), «Перипатрическое видообразование эндемичного вида, вызванное изменением климата в плейстоцене: случай мексиканской луговой собачки ( Cynomys mexicanus )», Молекулярная филогенетика и эволюция , 94 (Pt A): 171–181, doi :10.1016/j.ympev.2015.08.027, PMID  26343460
  73. ^ Амадон Д. (1966). «Концепция надвида». Систематическая биология . 15 (3): 245–249. doi :10.2307/sysbio/15.3.245.
  74. ^ Эрнст Майр; Джаред Даймонд (2001), Птицы Северной Меланезии , Oxford University Press, стр. 143, ISBN 978-0-19-514170-2
  75. ^ abc Эрнст Майр (1963), Виды животных и эволюция , Издательство Гарвардского университета, стр. 488–515, ISBN 978-0674037502
  76. ^ Remington CL (1968) Зоны сутура гибридного взаимодействия между недавно присоединенными биотами. В: Dobzhansky T., Hecht MK, Steere WC (ред.) Эволюционная биология. Springer, Boston, MA
  77. ^ Юрген Хаффер (1969), «Видообразование у лесных птиц Амазонки», Science , 165 (3889): 131–137, Bibcode : 1969Sci...165..131H, doi : 10.1126/science.165.3889.131, PMID  17834730
  78. ^ Эрнст Майр; Джаред Даймонд (2001), Птицы Северной Меланезии , Oxford University Press, стр. 127, ISBN 978-0-19-514170-2
  79. ^ Франсуа Вюйемье (1985), «Лесные птицы Патагонии: экологическая география, видообразование, эндемизм и история фауны», Орнитологические монографии (36): 255–304, doi :10.2307/40168287, JSTOR  40168287
  80. ^ Майр, Э. и Шорт, Л. Л. (1970). Видовые таксоны североамериканских птиц: вклад в сравнительную систематику .
  81. ^ Холл, Б. П. и Моро, Р. Э. (1970). Атлас видообразования африканских воробьиных птиц . Попечители Британского музея (Естественная история).
  82. ^ JR Powell; M. Andjelkovic (1983), "Популяционная генетика амилазы Drosophila . IV. Отбор в лабораторных популяциях, поддерживаемых на разных углеводах", Genetics , 103 (4): 675–689, doi :10.1093/genetics/103.4.675, PMC 1202048 , PMID  6189764 
  83. ^ ab Дайан МБ Додд (1989), «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura », Эволюция , 43 (6): 1308–1311, doi :10.2307/2409365, JSTOR  2409365, PMID  28564510
  84. ^ abcd Энн-Бритт Флорин; Андерс Оден (2002), «Лабораторные условия не способствуют аллопатрическому видообразованию», Журнал эволюционной биологии , 15 : 10–19, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x , S2CID  85410953
  85. ^ ab Марк Киркпатрик; Виржини Равинье (2002), «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты», The American Naturalist , 159 (3): S22, doi :10.2307/3078919, JSTOR  3078919
  86. ^ Бишоп, YM ; Файнберг, SE; Холланд, PW (1975), Дискретный многомерный анализ: теория и практика , MIT Press: Кембридж, Массачусетс.
  87. ^ HD Stalker (1942), «Исследования половой изоляции в видовом комплексе Drosophila virilis », Генетика , 27 (2): 238–257, doi :10.1093/genetics/27.2.238, PMC 1209156 , PMID  17247038 
  88. ^ Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (1997), "«Паттерны видообразования у дрозофилы» Пересмотрено», Эволюция , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID  28568795, S2CID  40390753
  89. ^ BS Grant; LE Mettler (1969), «Дезорганизующий и стабилизирующий отбор на поведение «побега» Drosophila melanogaster », Genetics , 62 (3): 625–637, doi :10.1093/genetics/62.3.625, PMC 1212303 , PMID  17248452 
  90. ^ Б. Бернет; К. Коннолли (1974), «Активность и половое поведение у Drosophila melanogaster », Генетика поведения : 201–258
  91. ^ G. Kilias; SN Alahiotis; M. Pelecanos (1980), «Многофакторное генетическое исследование теории видообразования с использованием Drosophila melanogaster », Evolution , 34 (4): 730–737, doi :10.2307/2408027, JSTOR  2408027, PMID  28563991
  92. ^ CRB Boake; K. Mcdonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003), «Сорок лет одиночества: расхождение жизненного цикла и поведенческая изоляция между лабораторными линиями Drosophila melanogaster », Журнал эволюционной биологии , 16 (1): 83–90, doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00505.x , PMID  14635883, S2CID  24040182
  93. ^ JSF Barker; LJE Karlsson (1974), "Влияние размера популяции и интенсивности отбора на реакции на дизруптивный отбор у Drosophila melanogaster ", Genetics , 78 (2): 715–735, doi :10.2307/2407287, JSTOR  2407287, PMC 1213230 , PMID  4217303 
  94. ^ Стелла А. Кроссли (1974), «Изменения в поведении при спаривании, вызванные отбором на этологическую изоляцию между черными и рудиментарными мутантами Drosophila melanogaster », Эволюция , 28 (4): 631–647, doi :10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x, PMID  28564833, S2CID  35867118
  95. ^ FR van Dijken; W. Scharloo (1979), «Дивергентный отбор по локомоторной активности у Drosophila melanogaster . I. Реакция отбора», Behavior Genetics , 9 (6): 543–553, doi :10.1007/BF01067350, PMID  122270, S2CID  39352792
  96. ^ FR van Dijken; W. Scharloo (1979), «Дивергентный отбор по локомоторной активности у Drosophila melanogaster . II. Тест на репродуктивную изоляцию между выбранными линиями», Behavior Genetics , 9 (6): 555–561, doi :10.1007/BF01067351, PMID  122271, S2CID  40169222
  97. ^ Б. Уоллес (1953), «Генетическая дивергенция изолированных популяций Drosophila melanogaster », Труды Девятого Международного генетического конгресса , 9 : 761–764
  98. ^ GR Knight; и др. (1956), «Отбор для половой изоляции внутри вида», Evolution , 10 : 14–22, doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x , S2CID  87729275
  99. ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Тест половой изоляции у дрозофилы », Genetical Research , 8 (2): 181–187, doi : 10.1017/s001667230001003x , PMID  5922518
  100. ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Экологическая генетика роста у дрозофилы 8. Адаптация к новой диете», Genetical Research , 8 (2): 165–179, doi : 10.1017/s0016672300010028 , PMID  5922517
  101. ^ Эллен Э. Хостерт (1997), «Подкрепление: новый взгляд на старый спор», Эволюция , 51 (3): 697–702, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x , PMID  28568598, S2CID  21054233
  102. ^ Кореф Сантибаньес, С.; Уоддингтон, Ч. Х. (1958), «Происхождение половой изоляции между различными линиями внутри вида», Эволюция , 12 (4): 485–493, doi :10.2307/2405959, JSTOR  2405959
  103. ^ Баркер, Дж. С. Ф.; Камминс, Л. Дж. (1969), «Влияние отбора по числу стерноплевральных щетинок на брачное поведение у Drosophila melanogaster », Генетика , 61 (3): 713–719, doi :10.1093/genetics/61.3.713, PMC 1212235 , PMID  17248436 
  104. ^ Марков, TA (1975), «Генетический анализ фототактического поведения у Drosophila melanogaster », Генетика , 79 (3): 527–534, doi : 10.1093/genetics/79.3.527 , PMC 1213291 , PMID  805084 
  105. ^ Марков, TA (1981), «Предпочтения при спаривании не являются предикторами направления эволюции в экспериментальных популяциях Drosophila », Science , 213 (4514): 1405–1407, Bibcode : 1981Sci...213.1405M, doi : 10.1126/science.213.4514.1405, PMID  17732575, S2CID  15497733
  106. ^ Рандл, HD; Мурс, A. Ø.; Уитлок, MC (1998), «События одиночного прилива основателей и эволюция репродуктивной изоляции», Evolution , 52 (6): 1850–1855, doi :10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x, JSTOR  2411356, PMID  28565304, S2CID  24502821
  107. ^ Mooers, A. Ø.; Rundle, HD; Whitlock, MC (1999), «Влияние отбора и узких мест на успешность спаривания самцов в периферических изолятах», American Naturalist , 153 (4): 437–444, doi :10.1086/303186, PMID  29586617, S2CID  4411105
  108. ^ Ли Эрман (1971), «Естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции», American Naturalist , 105 (945): 479–483, doi : 10.1086/282739, S2CID  85401244
  109. ^ Ли Эрман (1973), «Еще о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», American Naturalist , 107 (954): 318–319, doi :10.1086/282835, S2CID  83780632
  110. ^ Ли Эрман (1979), «Еще больше о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», American Naturalist , 113 : 148–150, doi : 10.1086/283371, S2CID  85237458
  111. ^ Ли Эрман (1983), «Четвертый отчет о естественном отборе для происхождения репродуктивной изоляции», American Naturalist , 121 (3): 290–293, doi : 10.1086/284059, S2CID  83654887
  112. ^ Джон Ринго; Дэвид Вуд; Роберт Роквелл; Гарольд Доуз (1985), «Эксперимент по проверке двух гипотез видообразования», The American Naturalist , 126 (5): 642–661, doi : 10.1086/284445, S2CID  84819968
  113. ^ Т. Добжанский; О. Павловский; Дж. Р. Пауэлл (1976), «Частично успешная попытка усилить репродуктивную изоляцию между полувидами Drosophila paulistorum », Эволюция , 30 (2): 201–212, doi :10.2307/2407696, JSTOR  2407696, PMID  28563045
  114. ^ Т. Добжанский; О. Павловский (1966), «Спонтанное возникновение зарождающегося вида в комплексе Drosophila paulistorum », PNAS , 55 (4): 723–733, Bibcode : 1966PNAS...55..727D, doi : 10.1073/pnas.55.4.727 , PMC 224220 , PMID  5219677 
  115. ^ Элис Калиш де Оливейра; Антонио Родригес Кордейро (1980), «Адаптация экспериментальных популяций Drosophila willistoni к среде с экстремальным pH», Наследственность , 44 : 123–130, doi : 10.1038/hdy.1980.11
  116. ^ Л. Эрман (1964), «Генетическая дивергенция в экспериментальных популяциях Drosophila pseudoobscura М. Ветухива », Genetical Research , 5 : 150–157, doi : 10.1017/s0016672300001099
  117. ^ Л. Эрман (1969), «Генетическая дивергенция в экспериментальных популяциях Drosophila pseudoobscura М. Ветухива . 5. Дальнейшее изучение зачатков половой изоляции», American Midland Naturalist , 82 (1): 272–276, doi :10.2307/2423835, JSTOR  2423835
  118. ^ Эдуардо дель Солар (1966), «Половая изоляция, вызванная отбором на положительный и отрицательный фототаксис и геотаксис у Drosophila pseudoobscura », Труды Национальной академии наук , 56 (2): 484–487, Bibcode : 1966PNAS...56..484D, doi : 10.1073/pnas.56.2.484 , PMC 224398 , PMID  5229969 
  119. ^ Джеффри Р. Пауэлл (1978), «Теория видообразования Founder-Flush: экспериментальный подход», Evolution , 32 (3): 465–474, doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x , JSTOR  2407714, PMID  28567948, S2CID  30943286
  120. ^ Дайан МБ Додд; Джеффри Р. Пауэлл (1985), «Спецификация Founder-Flush: обновление экспериментальных результатов с Drosophila », Evolution , 39 (6): 1388–1392, doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x , JSTOR  2408795, PMID  28564258, S2CID  34137489
  121. ^ Галиана, А.; Мойя, А.; Айала, Ф.Дж. (1993), «Видообразования по типу «основатель-флеш» у Drosophila pseudoobscura : крупномасштабный эксперимент», Эволюция , 47 (2): 432–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x , JSTOR  2410062, PMID  28568735, S2CID  42232235
  122. ^ Рандл, HD (2003), «Расходящиеся среды и узкие места популяции не приводят к изоляции до спаривания у Drosophila pseudoobscura », Эволюция , 57 (11): 2557–2565, doi :10.1554/02-717, PMID  14686531, S2CID  6162106
  123. ^ Карл Ф. Купман (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Эволюция , 4 (2): 135–148, doi :10.2307/2405390, JSTOR  2405390
  124. ^ Сеймур Кесслер (1966), «Отбор за и против этологической изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Эволюция , 20 (4): 634–645, doi :10.2307/2406597, JSTOR  2406597, PMID  28562900
  125. ^ H. Roberta Koepfer (1987), «Отбор для половой изоляции между географическими формами Drosophila mojavensis . I Взаимодействия между выбранными формами», Evolution , 41 (1): 37–48, doi :10.2307/2408971, JSTOR  2408971, PMID  28563762
  126. ^ Etges, WJ (1998), «Изоляция до спаривания определяется субстратами выращивания личинок у кактофилов Drosophila mojavensis . IV. Коррелированные реакции в поведенческой изоляции на искусственный отбор по признаку жизненного цикла», American Naturalist , 152 (1): 129–144, doi : 10.1086/286154, PMID  18811406, S2CID  17689372
  127. ^ Лорна Х. Арита; Кеннет Й. Канеширо (1979), «Этологическая изоляция между двумя расами Drosophila Adiastola Hardy», Proc. Hawaii. Entomol. Soc. , 13 : 31–34
  128. ^ JN Ahearn (1980), «Эволюция поведенческой репродуктивной изоляции в лабораторной популяции Drosophila silvestris », Experientia , 36 (1): 63–64, doi :10.1007/BF02003975, S2CID  43809774
  129. ^ А. Бенедикт Соанс; Дэвид Пиментел; Джойс С. Соанс (1974), «Эволюция репродуктивной изоляции в аллопатрических и симпатрических популяциях», The American Naturalist , 108 (959): 117–124, doi :10.1086/282889, S2CID  84913547
  130. ^ LE Hurd; Robert M. Eisenberg (1975), «Дивергентный отбор для геотаксической реакции и эволюция репродуктивной изоляции в симпатрических и аллопатрических популяциях комнатных мух», The American Naturalist , 109 (967): 353–358, doi : 10.1086/283002, S2CID  85084378
  131. ^ Мефферт, Л. М.; Брайант, Э. Х. (1991), «Склонность к спариванию и поведение ухаживания в серийно ограниченных линиях комнатной мухи», Эволюция , 45 (2): 293–306, doi :10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x, JSTOR  2409664, PMID  28567864, S2CID  13379387
  132. ^ Такахиса Миятакэ; Тору Симидзу (1999), «Генетические корреляции между историей жизни и поведенческими чертами могут вызывать репродуктивную изоляцию», Эволюция , 53 (1): 201–208, doi :10.2307/2640932, JSTOR  2640932, PMID  28565193
  133. ^ Патерниани, Э. (1969), «Отбор для репродуктивной изоляции между двумя популяциями кукурузы, Zea mays L», Эволюция , 23 (4): 534–547, doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x , PMID  28562870, S2CID  38650254
  134. ^ Андерс Оден; Энн-Бритт Флорин (2002), «Половой отбор и перипатрическое видообразование: пересмотр модели Канеширо», Журнал эволюционной биологии , 15 (2): 301–306, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x , S2CID  82095639
  135. ^ ab Дэвид Старр Джордан (1905), «Происхождение видов через изоляцию», Science , 22 (566): 545–562, Bibcode : 1905Sci....22..545S, doi : 10.1126/science.22.566.545, PMID  17832412
  136. ^ abcd Джеймс Маллет (2010), «Почему взгляд Дарвина на виды был отвергнут биологами двадцатого века?», Биология и философия , 25 (4): 497–527, doi :10.1007/s10539-010-9213-7, S2CID  38621736
  137. ^ Майр, Эрнст 1942. Систематика и происхождение видов . Columbia University Press, Нью-Йорк. С. 148.
  138. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Мюррей. стр. 347.
  139. ^ Саллоуэй Ф.Дж. (1979). «Географическая изоляция в мышлении Дарвина: превратности важнейшей идеи». Исследования по истории биологии . 3 : 23–65. PMID  11610987.
  140. ↑ Дэвид Старр Джордан (1908), «Закон близнецовых видов», American Naturalist , 42 (494): 73–80, doi : 10.1086/278905
  141. ↑ Джоэл Асаф Аллен (1907), «Мутации и географическое распределение близкородственных видов растений и животных», American Naturalist , 41 (490): 653–655, doi : 10.1086/278852
  142. ^ Эрнст Майр (1982), Рост биологической мысли , Издательство Гарвардского университета, стр. 561–566, ISBN 978-0674364462
  143. ^ ab Джеймс Маллет (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID  36627140
  144. ^ ab Catherine H. Graham; Santiago R. Ron Juan C. Santos; Christopher J. Schneider; Craig Moritz (2004), "Интеграция филогенетики и моделей экологической ниши для изучения механизмов видообразования у лягушек-дендробатид", Evolution , 58 (8): 1781–1793, doi :10.1554/03-274, PMID  15446430, S2CID  198157565
  145. ^ C. Yesson; NH Toomey; A. Culham (2009), «Цикламен: биогеография времени, моря и видообразования с использованием временно калиброванной филогении», Журнал биогеографии , 36 (7): 1234–1252, Bibcode : 2009JBiog..36.1234Y, doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.01971.x, S2CID  85573501
  146. ^ Роберт М. Цинк (2012), «География видообразования: примеры птиц», Эволюция: образование и пропаганда , 5 (4): 541–546, doi : 10.1007/s12052-012-0411-4
  147. ^ RT Chesser; RM Zink (1994), «Способы видообразования у птиц: проверка метода Линча», Evolution , 48 (2): 490–497, doi :10.2307/2410107, JSTOR  2410107, PMID  28568302
  148. ^ Мэтью Т. Вебстер (2009), «Закономерности аутосомной дивергенции между геномами человека и шимпанзе подтверждают аллопатрическую модель видообразования», Gene , 443 (1–2): 70–75, doi :10.1016/j.gene.2009.05.006, PMID  19463924
  149. ^ Тейлор Эдвардс; Марк Толлис; Пинхсун Хсие; Райан Н. Гутенкунст; Чжэнь Лю; Кенро Кусуми ; Мелани Калвер; Роберт В. Мерфи (2016), «Оценка моделей видообразования в различных биогеографических сценариях; эмпирическое исследование с использованием многолокусного и РНК-секвенированного анализов», Экология и эволюция , 6 (2): 379–396, doi :10.1002/ece3.1865, PMC 4729248 , PMID  26843925 

Дальнейшее чтение

Математические модели репродуктивной изоляции

  • H. Allen Orr; Michael Turelli (2001), «Эволюция постзиготической изоляции: накопление несовместимостей Добжанского-Мюллера», Evolution , 55 (6): 1085–1094, arXiv : 0904.3308 , doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1085:teopia]2.0.co;2, PMID  11475044, S2CID  198153495
  • H. Allen Orr; Lynne H. Orr (1996), «Ожидание видообразования: влияние подразделения популяции на время видообразования», Evolution , 50 (5): 1742–1749, doi :10.2307/2410732, JSTOR  2410732, PMID  28565607
  • H. Allen Orr (1995), «Популяционная генетика видообразования: эволюция гибридных несовместимостей», Genetics , 139 (4): 1805–1813, doi :10.1093/genetics/139.4.1805, PMC  1206504 , PMID  7789779
  • Масатоши Ней; Такео Маруяма; Чунг-и Ву (1983), «Модели эволюции репродуктивной изоляции», Генетика , 103 (3): 557–579, doi :10.1093/genetics/103.3.557, PMC  1202040 , PMID  6840540
  • Масатоши Ней (1976), «Математические модели видообразования и генетического расстояния», Популяционная генетика и экология : 723–766
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Allopatric_speciation&oldid=1244034845"