Образцы археоптерикса

Окаменелости археоптерикса из карьеров известняка Зольнхофена представляют собой самые известные и известные окаменелости из этой области. Они имеют большое значение для палеонтологии и эволюции птиц , поскольку документируют древнейших известных птиц из палеонтологической летописи . ^[1]

За прошедшие годы было найдено четырнадцать ископаемых образцов тел археоптерикса и перо, которое может принадлежать ему, хотя образец из Харлема был переотнесен к другому роду двумя исследователями в 2017 году. Все окаменелости происходят из верхнеюрских литографических известняковых отложений, которые разрабатывались в течение столетий недалеко от Зольнхофена , Германия . ^{[2] [3]}

Первоначальное открытие, единственное перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером . Ископаемое состоит из двух контрпластин, обозначенных BSP 1869 VIII 1 (главная плита) и MB.Av.100 (контрпластина), которые в настоящее время находятся в Баварской государственной коллекции палеонтологии и геологии Мюнхенского университета и Музее естественной истории в Берлине соответственно. ^[4] Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что он мог принадлежать не тому же животному, что и окаменелости тела, а другому, пока еще не обнаруженному, avialan . ^[5]

Перо было впервые описано в серии писем-переписок между Германом фон Мейером и Генрихом Георгом Бронном , редактором немецкого журнала Jahrbuch für Mineralogie . Изучив ископаемое на обеих расколотых плитах, фон Мейер сразу же узнал в нем асимметричное птичье перо, скорее всего, из крыла, с «тупым угловатым кончиком» и «кое-где зияющим опахалом», и отметил его черноватый вид. Через шесть недель после написания этого первого письма в августе 1861 года фон Мейер снова написал редактору, заявив, что ему сообщили о почти полном скелете пернатого животного из тех же литографических сланцевых отложений, который позже будет известен как лондонский образец. По совпадению, фон Мейер предложил название Archaeopteryx lithographica для пера, но не для скелета. Таким образом, официальное название животного изначально было связано с одним пером, а не с каким-либо реальным скелетом, и формально считается исходным голотипом. ^{[4] [6]}

Хотя 1860 год часто называют годом открытия пера, доказательств этой даты нет, и некоторые авторы считают, что оно было найдено в 1861 году, поскольку кажется разумным, что оригинальное письмо фон Мейера, скорее всего, было отправлено не позже, чем оно попало к нему. Перо было обнаружено в перегородке каменоломни Solnhofen Community Quarry, расположенной к юго-западу от муниципалитета Solnhofen в лесном районе, известном как Truhenleite, которая была открыта в 1738 году. Здесь обнажено 25 метров известнякового профиля верхних слоев Solnhofen, но не было предоставлено никакой информации о том, из какого горизонта произошло перо, хотя темный цвет окаменелости может указывать на то, что она пришла с более глубокого уровня, где она была защищена от выветривания. Сегодня карьер заброшен, а место застроено. ^[4]

Фон Майер опубликовал свое официальное описание пера в журнале Palaeontographica в апреле 1862 года, где он выразил некоторые сомнения относительно его точного возраста и родства. В своем первоначальном описании фон Майер не упомянул ни первоначального первооткрывателя, ни коллекционера по имени, а также опустил любую диагностическую информацию о его предыдущем владельце. Только в год смерти фон Майера, 1869, основная плита попала в мюнхенские коллекции. Контрплиту пера приобрел Музей естественной истории Берлина в 1876 году, после того как она была частью частной коллекции фон Фишера, мюнхенского врача. ^[7]

Также существовала некоторая первоначальная неопределенность относительно того, представляла ли окаменелость настоящее перо, как у современных птиц, хотя фон Мейер указал, что он не смог обнаружить морфологических различий между ископаемым отпечатком и современными перьями, и смог распознать центральный стержень, бородки и бородочки. Он описал нижний конец стержня ( calamus ) как менее четко отпечатанный, чем остальная часть, и пришел к выводу, что перо могло принадлежать молодой особи, у которой стержень был еще мягким. Фон Мейер также отметил, что из-за сжатия опахало было расколото в нескольких местах. В рамках своего первоначального описания фон Мейер сравнил перо с пером куропатки, отметив, что единственное заметное отличие заключалось в том, что оно было немного меньше и менее закругленным на конце. ^{[7] [8]}

Поначалу также существовали некоторые сомнения относительно того, было ли перо настоящей окаменелостью из литографического известняка Зольнхофена. Сохранность была расценена фон Мейером как необычная и, следовательно, подозрительная, поскольку она, казалось, была «превращена в черную субстанцию», которая напомнила ему дендриты , которые являются неорганическими псевдоископаемыми . Он считал, что, возможно, кто-то искусно нарисовал перо на камне. Однако он не мог представить себе искусственный способ, которым такое идеальное перо — особенно, поскольку оно было воспроизведено в идеальном зеркальном отражении на обеих контрплитах — могло быть создано человеческой рукой, и поэтому пришел к выводу, что перо должно быть подлинным. ^[9]

Хотя фон Мейер был уверен, что ископаемое перо было настоящим, он очень неохотно приписывал его с уверенностью птице, отмечая, что сопутствующий пернатый скелет мог быть «пернатым животным, которое существенно отличается от наших птиц». Его нежелание с уверенностью связывать перья с птицами было пророческим, поскольку оно предшествовало открытию очень продвинутых, похожих на птичьи перьев у нептичьих динозавров-тероподов более чем на столетие. ^{[9] [10]}

После первоначального описания фон Мейера в 1862 году никаких дополнительных анализов пера не проводилось до 1996 года, когда Гриффитс провел детальную оценку его морфологии, функции, таксономии и тафономии, а позднее перо было изучено в ультрафиолетовом свете в 2004 году Тишлингером и Анвином. ^[11] Перо было дополнительно изучено с использованием технологии сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионного рентгеновского анализа в 2012 году ^[12] и лазерно-стимулированной флуоресценции в 2019 году ^[13]

Перо имеет общую длину 58 мм (2,3 дюйма), а опахало — 12 мм (0,47 дюйма) в самом широком месте. Конец пера имеет тупой угол 110°, в то время как бородки ответвляются от стержня под углом около 25°. Бородки заметно разветвляются на бородочки, как в перьях современных птиц. Основание пера состоит из перистых бородок, которые не соединены друг с другом и в результате имеют пухообразный вид. Этот пучок пуха привел Гриффитса к выводу, что археоптерикс мог быть эндотермическим , поскольку это подразумевает использование теплоизоляции. ^{[11] [5]}

Перо явно асимметрично, что было интерпретировано исследователями как явное указание на его аэродинамическую функцию как махового пера. ^[14] Поскольку перо мало похоже на рулевые перья (хвостовые перья) других полных скелетов археоптерикса , его обычно считают крыльевым пером: Гриффитс и другие пришли к выводу, что это был ремикс ( крыльевое перо), в то время как Карни и его коллеги в 2012 году интерпретировали его как скрытое перо. ^[12] Перо имеет относительно низкую степень асимметрии, что Спикман и Томпсон в 1994 году пришли к выводу, что оно является вторичным ремиксом. ^[15] Если это так, то оно могло произойти от животного, которое было даже меньше, чем образец Эйхштетта, который является самым маленьким образцом археоптерикса, известным на сегодняшний день. Это согласуется с гораздо более ранней интерпретацией фон Мейером пера как принадлежавшего молодой особи. ^[11]

Хотя каламус (острие) пера больше не видно, Кей и его коллеги определили соответствующий геохимический ореол с помощью лазерно-стимулированной флуоресценции в 2019 году. На этом основании они поставили под сомнение все эти интерпретации. Во-первых, они отметили, что перо более изогнуто и менее асимметрично, чем известные первичные маховые перья археоптерикса , и слишком короткое по сравнению со вторичными маховыми перьями других образцов. В отличие от кроющих современных птиц, они также отметили, что центральная линия каламуса прямая, а не S-образная, хотя они не исключили идентичность кроющего или контурного (тела) пера. ^[13] Карни и его коллеги предоставили опровержение Кей и его коллегам в 2020 году; они отметили, что Кей и его коллеги недооценили длину каламуса на основе описания фон Мейера, и отметили, что кроющие без S-образных центральных линий встречаются на кончиках крыльев птиц. Они посчитали, что это перо больше соответствует верхнему основному кроющему маховому перу, чем любой другой тип пера. ^[16]

Перо было изучено в ультрафиолетовом свете Тишлингером и Анвином в 2004 году, и они обнаружили, что рисунок из темных и светлых пятен был виден на каждой стороне стержня. Это было интерпретировано как остатки первоначального пигментного рисунка, который был бы на пере при жизни, похожего на пятна и полосы на перьях современных куропаток или хищных птиц. ^[17] Однако в этом невозможно быть уверенным, поэтому выводы об окраске и узоре оперения не могут быть сделаны с уверенностью на основе этого исследования. ^[11]

В 2012 году Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на образце археоптерикса с окаменелостью этого единственного пера. Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в окаменелости. Затем полученную структуру сравнили со структурой 87 современных видов птиц и с высокой долей вероятности определили, что она имеет черный цвет. Хотя исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, оно предполагает, что у него была некоторая черная окраска, которая включала кроющие перья (или, возможно, вторичные маховые перья). Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных характеристиках полета, в том смысле, что черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. ^[12] В 2020 году они повторно провели анализ, используя отпечатки меланосом образца и расширенный набор данных о птицах, и с высокой вероятностью предсказали матово-черную (не радужную ) окраску. Они реконструировали все перо как черное с более темным кончиком. ^[16]

Сохранность ископаемого пера необычна. В отличие от отпечатков перьев, найденных на полных скелетах археоптерикса , изолированное перо сохранилось в виде темной пленки, которая могла состоять либо из органического вещества (как в большинстве ископаемых перьев), либо из неорганических минералов. Хотя теоретически возможно определить, что это такое, изучение физического компонента сохранившейся темной пленки потребовало бы изъятия определенного количества материала из окаменелости, и ни один куратор не был готов дать разрешение на такое повреждение ценного образца голотипа. Поскольку дендриты очень распространены в известняках Зольнхофена, возможно, что структуры могли образоваться вдоль трещин и щелей известняка, а затем проникнуть в крошечную полость, оставшуюся в известняке от распада пера. Растворы диоксида марганца могли затем имитировать все мелкие детали оригинального пера, создавая псевдоморфозу . [ ^11]

Билли и Кайе в 1969 году предложили механизм, с помощью которого бактерии могли создать аналогичный эффект с диоксидом марганца. ^[18] Дэвис и Бриггс (1995) изучили, что окаменение перьев часто включает образование бактериальных матов, и обнаружили ископаемые бактерии с помощью сканирующей электронной микроскопии на ископаемых перьях птиц из эоценовой формации Грин-Ривер и меловой формации Крато . ^[19] Однако исследование СЭМ на изолированном пере археоптерикса также потребовало бы извлечения образца, и пока не было проведено. ^[11]

Одним из объяснений заметной разницы в сохранности между изолированным пером и перьями тела известных скелетных образцов является то, что одно перо, вероятно, было потеряно во время линьки. Это означает, что оно не было связано с телом связками и соединительной тканью, и, вероятно, было потеряно на суше и было смыто или унесено ветром в лагуну. Перо могло быть колонизировано бактериями во время путешествия пера, поскольку оно, вероятно, не опустилось на дно сразу после потери, что могло инициировать тафономические процессы, которые зависят от присутствия бактерий. ^{[5] [11]}

Одной из уникальных особенностей изолированного образца пера является то, что он имеет ряд небольших черных пятен и нитей, которые примерно того же диаметра, что и бородки пера, как по всему перу, так и вдоль поверхностей обеих пластин. Фон Мейер указал на эти структуры в своем первоначальном описании и описал их как похожие на «короткие волоски», которые, вероятно, произошли от кожи животного. Однако из-за того, что они отложились как на верхней, так и на нижней поверхности пластин, что указывает на то, что они отложились в разное время, более вероятно, что они являются остатками растительного материала, который мог быть измельчен перед тем, как его смыло в лагуну вместе с пером. ^{[6] [11]}

Archaeopteryx lithographica изначально был назван по этому оригинальному перу, а не по полному скелету, который был найден примерно в то же время, и перо изначально было формальным типовым образцом и голотипом для вида. С этой идеей есть очевидные проблемы, такие как тот факт, что перо могло принадлежать молодой особи или, возможно, совсем другому виду. ^[17]

Дистальный тупой угол на кончике не является особенностью, обнаруженной на перьях любого другого скелета археоптерикса с отпечатками покровов. Однако возможно, что странный угол кончика является артефактом, вызванным ненадлежащей консервацией, как указали Тишлингер и Анвин в 2004 году. ^[17] Спикман и Томсон также обнаружили, что степень асимметрии в этом изолированном пере отличается от аналогичной степени асимметрии в аналогичных перьях скелетных образцов археоптерикса — асимметрия перьев в скелетах варьировалась от 1,44 в лондонском образце до 1,46 в берлинском образце, в то время как одно перо имело коэффициент асимметрии 2,2. ^[15] Однако эти измерения не являются окончательными, поскольку различия в асимметрии могут быть вызваны неполными дистальными концами, перекрытием или мономорфным чешуйчатым покрытием и могут быть бессмысленными для установления филогенетического положения этого пера. ^[11]

Из-за несоответствия морфологии пера и других известных образцов археоптерикса Кей и его коллеги также предположили в 2019 году, что оно могло произойти от другого динозавра, либо от авиана, либо от более базального члена более широкой группы Pennaraptora . ^[13] Однако Карни и его коллеги в 2020 году подвергли сомнению это предположение, отметив, что перо находится ближе во времени и пространстве к другим образцам археоптерикса , и что было бы более вероятно, что перо находится в пределах индивидуальной изменчивости среди археоптерикса . ^[16]

Остается неясным, принадлежит ли перо на самом деле археоптериксу или другому таксону, но несомненно то, что оно представляет собой древнейший образец пера птицы в палеонтологической летописи. ^[11]

Первый скелет, известный как London Specimen (BMNH 37001), ^[20] был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма , Германия, и, возможно, был передан местному врачу Карлу Хеберлейну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов Музею естественной истории в Лондоне, где он и находится. ^{[2] У него отсутствовала большая часть головы и шеи, и в 1863 году} Ричард Оуэн описал его как Archaeopteryx macrura , что допускает возможность того, что он не принадлежал к тому же виду, что и перо. В последующем 4-м издании своего труда «О происхождении видов » ^[21] Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, «что весь класс птиц внезапно возник в течение эоценового периода; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица, несомненно, жила во время отложения верхнего зеленого песка; и еще совсем недавно эта странная птица, археоптерикс, с длинным ящерообразным хвостом, несущим по паре перьев на каждом суставе, и с крыльями, снабженными двумя свободными когтями, была обнаружена в оолитовых сланцах Зольнхофена . Едва ли какое-либо недавнее открытие показывает более убедительно , чем это, как мало мы пока знаем о прежних обитателях мира». ^[22]

Греческий термин «pteryx» (πτέρυξ) в первую очередь означает «крыло», но может также обозначать просто «перо». Фон Мейер предположил это в своем описании. Сначала он сослался на одно перо, которое выглядело как современный ремикс (крыльевое перо) птицы , но он слышал о лондонском образце и ему показали его грубый набросок, который он назвал « Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres » («скелет животного, покрытый похожими перьями»). В немецком языке эта двусмысленность разрешается термином Schwinge , который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Urschwinge был предпочтительным переводом Archaeopteryx среди немецких ученых в конце 19 века. В английском языке «ancient pinion» предлагает грубое приближение.

Герман фон Майер узнал об открытии того, что позже стало известно как London Specimen, до того, как он опубликовал свой анализ единственного пера археоптерикса . В сентябре 1861 года он написал в «Neues Jahrbuch» о том, что ему сообщил об открытии Фридрих Эрнст Витте, страстный коллекционер окаменелостей и юрист по профессии, и прокомментировал случайный характер изучения пернатого скелета из зольнхофенских слоев во время изучения пера. Витте посетил известного коллекционера окаменелостей из Зольнхофена, доктора Карла Хеберляйна, летом 1861 года, после чего он впервые увидел этот «скелет животного, снабженный перьями» в доме коллекционера окаменелостей в Паппенхайме. Ясно осознавая значимость такой окаменелости, он немедленно написал Герману фон Майеру, а также Андреасу Вагнеру, мюнхенскому профессору палеонтологии. Впоследствии он отправился в Мюнхен, чтобы убедить Вагнера приобрести окаменелость для Баварской государственной коллекции. ^[23]

Позднее Витте в письме редактору «Neues Jahrbuch» рассказал о своей встрече с Вагнером в 1863 году:

Когда я впервые рассказал ему об этом образце, чтобы убедить его купить его для Мюнхенской коллекции, он отреагировал с полным недоверием, поскольку, по его мнению, пернатое существо могло быть только птицей. Но, согласно его системе творения, птица не могла существовать уже в юрский период...

-  Фридрих Эрнст Витте, Витте, 1863 г. ^[24]

Далее он описывает визит помощника Вагнера к окаменелости после того, как ему рассказали о перьях из Зольнхофена, опубликованных фон Мейером. Несмотря на это, он все еще придерживался своего убеждения, что животное представляло собой ящера, и назвал его Griphosaurus . ^{[23] [24]}

Витте считается главным человеком, ответственным за оповещение научного сообщества о существовании и значении лондонского образца. Он занял удивительно прозорливую позицию, заявив, что спор о том, был ли он связан с птицами или рептилиями, не имеет значения, и что животное «имеет признаки обоих и не является ни одним из них». Он сказал, что единственный релевантный вопрос заключается в том, какие признаки преобладают и к какому классу его следует отнести «на данный момент». ^{[24] [25]}

Неизвестно наверняка, как доктор Хеберляйн впервые получил образец, хотя, поскольку он был найден в части Solnhofen Community Quarry, принадлежащей Иоганну Фридриху Оттману, разумно предположить, что Оттман продал окаменелость Хеберляйну напрямую. Хеберляйн предложил свою пернатую окаменелость Государственной палеонтологической коллекции в Мюнхене после того, как ее директор Альберт Оппель осмотрел ее в 1861 году в Паппенхайме. Хотя Оппель не получил разрешения от владельца нарисовать окаменелость, он сохранил точную память о ее внешнем виде и смог воспроизвести ее по возвращении. Эскиз позже был передан Вагнеру, который хотел удостоиться чести первым описать окаменелость. ^[25]

Вскоре после этого Вагнер выступил с докладом в Баварской академии наук , который позже был опубликован в виде статьи в 1862 году. В этом докладе Вагнер дает подробный отчет о любопытном сочетании особенностей птиц и ящеров, которое сделало ископаемое столь уникальным и загадочным. Он описывает отпечатки перьев на ископаемом, как «отпечатки настоящих птиц», и продолжает описывать другие особенности, такие как длинный хвост, который «не имел ни малейшего сходства с хвостом птицы». Он сравнивает ископаемое с Rhamphorhynchus , птерозавром из Зольнхофена , который также обладал длинным костлявым хвостом. Он считал это существо «помесью» птицы и рептилии, все это было для него непостижимо. ^{[26] [27]}

Несмотря на эти комментарии, Вагнер ясно дал понять, что он не считает отпечатки, похожие на перья, доказательством существования настоящих перьев птицы. Он утверждал, что отпечатки могут быть просто «своеобразными украшениями», и что он не колеблясь считал их рептилией. Велльнхофер указывает, что его рассуждения, лежащие в основе этого мнения, вероятно, были обусловлены его антидарвинистским подходом к палеонтологии, что подтверждается в речи Вагнера в ноябре 1862 года, в которой он делает заявление о новой окаменелости с намерением «отразить дарвиновские неверные толкования нашего нового ящера». ^[27] Ему не нравилась идея о том, что может существовать «переходная окаменелость», и в интерпретации палеонтологии Вагнера , сосредоточенной на творении , не было места для формы, промежуточной между рептилией и птицей. ^[28]

Пока шли споры о природе нового пернатого животного, между доктором Хеберлейном и Британским музеем в Лондоне велись переговоры , поскольку предложение о продаже Баварской государственной коллекции не состоялось. 28 февраля 1862 года Джордж Роберт Уотерхаус , хранитель Геологического отдела Британского музея, написал Хеберлейну письмо с вопросом, готов ли он продать ископаемое. Это письмо было написано по просьбе Ричарда Оуэна , который был суперинтендантом отдела естественной истории Британского музея. Хеберлейн был заинтересован в продаже, но ясно дал понять, что у него есть много других заинтересованных потенциальных покупателей из разных стран, и конкуренция поднимает цену довольно высоко. ^[29] Ему было 74 года, и в то время он был довольно болен, и он хотел продать всю свою коллекцию окаменелостей Зольнхофена, которая была довольно существенной. Его первоначальная цена за его полную коллекцию была установлена ​​в размере 750 фунтов стерлингов . ^[30] Оуэн представил это письмо своему музею, и затем был отправлен в Паппенхайм для переговоров с Хеберлейном, но имел приказ потратить не более 500 фунтов. Хеберлейн, однако, не желал расставаться с окаменелостью менее чем за 650 фунтов. ^[31]

В течение нескольких недель после этого музей боролся за то, чтобы найти решение, которое работало бы в рамках их бюджета. Уотерхаус и Оуэн наконец предложили, что Хеберлейн получит сумму в 450 фунтов за образец археоптерикса в течение этого года, и еще 250 фунтов будут выплачены в следующем году за остальную часть коллекции. Хеберлейн согласился на это несколько неохотно, и ископаемое было упаковано и отправлено в Лондон в конце сентября 1862 года. ^[32] Как и было обещано, остальная часть коллекции — в общей сложности 1756 образцов из Зольнхофена — была куплена в следующем году. Таким образом, Лондонский музей приобрел действительно важную коллекцию окаменелостей, многие из которых были довольно редкими или неописанными в то время. ^[33]

Велльнхофер замечает, что, скорее всего, не цена удержала Баварскую государственную палеонтологическую коллекцию в Мюнхене от приобретения окаменелости, а скорее нерешительное отношение Андреаса Вагнера, которое задержало любые действия. После смерти Вагнера в 1861 году переговоры с Хеберляйном, безусловно, были бы еще более трудными. После этой важной сделки по первой окаменелости тела археоптерикса многие немецкие ученые горько сожалели о его отъезде с родины в Лондон. Франкфуртский зоолог Давид Фридрих Вайнланд, например, заметил, что «англичане стали жадными до сокровищ». ^{[33] [34]}

Окончательная цена продажи коллекции в 700 фунтов стерлингов, или 8400 баварских гульденов , была рассчитана примерно в 18 340 британских фунтов стерлингов в 1987 году, ^[35] хотя этот расчет может быть заниженным. В любом случае, в то время это считалось небольшим состоянием. Хеберляйн якобы использовал платеж в качестве приданого для одной из своих дочерей. ^{[31] [33]}

Андреас Вагнер сделал первое описание окаменелости, хотя еще не видел ее; его интерпретация основывалась на отчетах Альберта Оппеля и Фридриха Эрнста Витте. Вагнер сравнил образец с длиннохвостым птерозавром Rhamphorhynchus и предположил, что покровы лондонского образца не идентичны перьям птицы. Действительно, Вагнер считал, что образец представляет собой рептилию, и пытался назвать его Griphosaurus , загадочной рептилией. ^[37]

В октябре 1862 года окаменелость прибыла в Лондон, и Ричард Оуэн немедленно приступил к научному исследованию. Будучи тогда ярым противником теории эволюции Дарвина, Оуэн был крайне заинтересован в этой так называемой переходной окаменелости, которая демонстрировала странную смесь характеристик птиц и рептилий. Его первая презентация результатов его исследования была докладом в Королевском обществе в Лондоне в ноябре и была опубликована в виде реферата в Трудах Королевского общества в следующем году. Здесь он рассмотрел единственное перо, описанное фон Мейером в 1861 году, и отнес новый скелет к тому же роду. Оуэн предположил возможные коротко- и длиннохвостые формы археоптерикса и на этом основании присвоил лондонскому образцу видовое название macrura , что означает «длиннохвостый». ^[38]

Оуэн, опубликовавший монографию об образце в 1863 году, в целом считал животное птицей, несмотря на то, что описывал его строение и пропорции как напоминающие белку-летягу . Проведя эмбриологическое сравнение с современными птицами, он заметил сходство между археоптериксом и эмбриональной стадией птиц, заключив, что первый, вероятно, был «архетипом» или созданным видом из рода птиц. В монографии Оуэна было представлено описание остеологии и оперения, хотя он упустил ряд элементов. Из-за его общего сходства со строением современных птиц Оуэн предположил беззубый, роговой клювообразный инструмент, «приспособленный для чистки», и неверно истолковал фрагмент верхней челюсти с зубами, расположенный рядом с тазом на образце, как останки рыбы. ^[38] Фрагменты черепной коробки и верхней челюсти были позже идентифицированы и опубликованы другими исследователями. ^{[39] [40]}

В то время как монография Оуэна 1863 года об образце исторически считается первым настоящим описанием археоптерикса , Генри Вудворд , помощник Геологического отдела Британского музея, опубликовал более короткую статью об образце в декабре 1862 года. Здесь он предоставил подробное описание, а также первую опубликованную иллюстрацию образца, набросанную с оригинала. ^[36] Вместо того чтобы попытаться украсть славу Оуэна, Вудворд отдал ему должное в этой статье как его официальному описателю. Статья Вудворда, тем не менее, ускорила первый всплеск широко распространенных знаний об образце по всей Европе. ^[41] В последующие годы 19-го века лондонский образец был подвергнут ряду анализов другими исследователями, имеющими историческое значение, включая Томаса Хаксли , Отниэля Чарльза Марша , Вильгельма Деймса и Бронислава Петрониевича . Большая часть этого раннего исследования была связана со спорами, связанными с возможными таксономическими подразделениями образцов археоптерикса . ^[42]

Образец из Лондона имеет, очевидно, особое значение, поскольку это был первый обнаруженный скелет археоптерикса . Придумав название Archaeopteryx , что означает «древнее крыло», фон Мейер объявил животное птицей. Несмотря на более раннее открытие пера, фон Мейер сделал ископаемое из Лондона типовым образцом рода ( Archaeopteryx ) и вида ( lithographica ), установив его как образец особенностей вида. Его открытие и последующие описания, всего через несколько лет после «Происхождения видов » Дарвина , оправдали надежду на действительно переходную форму в ее тогдашнем уникальном слиянии признаков птиц и рептилий. ^[43]

Образец сохранился на двух контр-плитах, изначально разбитых на четыре части. Основная, накладывающаяся плита содержит большую часть скелетных элементов, в то время как на контр-плите видны только отпечатки и несколько фрагментов костей. Это означает, что туша животного была прижата к дну лагуны, представляющему основную плиту. Основная плита имеет толщину приблизительно 6 см, а футляр, в котором она установлена, имеет общие размеры 60 x 40 см. ^[44]

Образец из Лондона показывает, что животное подверглось глубокому разложению после смерти, что отражено в его отсутствующих частях, включая ступню, несколько пальцев и голову. Оба крыла сохранились с расправленными веерообразными отпечатками перьев. Левая задняя конечность сохранилась полностью с четырьмя когтистыми пальцами; сохранились только верхняя и нижняя части правой ноги. Бедренная кость, таз и оставшиеся фаланги, хотя и относительно целые, разъединены и разбросаны по пластине. ^[38] Из-за такого разброса костей рук Оуэн ошибочно описал руки как изначально двухпалые; три пальца животного были известны наверняка только после обнаружения образца из Берлина. ^[45] Разложение образца из Лондона оценивается в порядка недель, а максимальное «время дрейфа» оценивается в 27 дней. Вероятно, между временем отложения и захоронения прошли недели или месяцы. ^[46]

В то время как Оуэн по сути пропустил какие-либо признаки присутствия фрагментов черепа, ^[38] более поздние исследователи заметили фрагменты, но детальное изучение было затруднено, поскольку они были частично скрыты в камне. ^[31] Это привело к реконструкции черепной коробки как более узкой, чем, вероятно, было при жизни до последних десятилетий. Хотя у образца, по-видимому, отсутствует голова, и это было сообщено как таковое в первоначальном описании, фрагменты черепа были выделены в ходе дальнейшего изучения в 1982 году, ^[47] и подробная реконструкция черепной коробки была достигнута годом позже. ^[48] Дальнейшие исследования, проведенные в 1980-х и 90-х годах, показали, что черепная коробка и область уха, хотя и примитивны, по сути птичьи и похожи по структуре на таковые у современных птиц. ^[49] Эти анализы также еще больше укрепили выводы о том, что лондонский образец, вероятно, представляет собой молодую особь. ^[50]

Остатки верхней челюсти лондонского образца также сохранились на главной плите около бедренной кости, которая включает по крайней мере один зуб, все еще находящийся в гнезде, анализ которого показывает сходство с зубами берлинского образца. Хотя поблизости лежат и другие части черепа, они, как правило, достаточно фрагментарны, чтобы из них можно было извлечь немногое однозначно. ^[51]

Позвоночник лондонского образца показывает неполный шейный ряд, 22 сочлененных позвонка над хвостом, пять или шесть крестцовых и 23 хвостовых позвонка. Количество хвостовых позвонков на один больше, чем у образцов из Берлина и Эйхштетта, и на один больше, чем у образца из Мюнхена, что может быть индивидуальной изменчивостью. ^{[31] [51]}

Три левых и шесть правых спинных ребер сохранились в грубом сочленении с позвонками. Несколько гастралий сохранились разбросанными по всей пластине. Лопатка, коракоид и вилочка сохранились на основной пластине. Коракоид составляет около трети длины лопатки и гораздо менее удлинен, чем у современных птиц. Эта короткость изначально заставила де Бира предположить, что короткие грудные мышцы археоптерикса, вероятно , указывали на то, что у него была очень низкая способность к полету. ^[31] Вилочка (дужковая кость) хорошо сохранилась и лежит между лопатками; ее бумерангообразная форма показывает угол в 75 градусов между ее ветвями. ^[51] Де Бир идентифицировал сжатую массу кости как грудину в лондонском образце, ^[31] но более поздние исследователи оспорили это, поскольку, скорее всего, это конкреция позвонков, инкрустированная кальцитом. То, что у археоптерикса отсутствовала костная грудина, согласуется с современным консенсусом, что многие образцы археоптерикса , включая лондонский, вероятно, представляли собой незрелых животных, чьи грудины все еще были хрящевыми. Тазовый пояс разделен на три компонента на основной плите. ^[52]

Обе руки сохранились близко к их естественному сочленению с плечевым поясом, хотя и смещены. Локтевая кость более крепкая и изогнутая, чем тонкая лучевая. Запутанная путаница пястных костей привела некоторых исследователей к выводу о начале слияния запястных и пястных костей; ^[31] это было отвергнуто более поздними исследователями. Большинство ручных костей правого крыла отсутствуют, а левое крыло сохраняет две пястные кости, полулунную запястную и две длинные тонкие фаланги с большими, сильно изогнутыми когтями. Отсутствующий третий палец привел Оуэна к выводу о двупалой руке археоптерикса в его первоначальном описании. ^{[38] [52]}

Левая задняя конечность полностью сохранилась на основной плите и показывает слегка изогнутую бедренную кость, проксимальный мышечный шрам, вероятно, представляющий большой вертел, тонкую большеберцовую и малоберцовую кости, удивительно птичью большеберцовую кость и четыре изящных пальца стопы. Правая задняя конечность показывает только разъединенную бедренную и большеберцовую кости. Первый палец очень короткий и включает в себя крепкий и сильно изогнутый коготь, который ориентирован противоположно другим пальцам. Хотя этот вывод не обязательно будет подтвержден последующими образцами, форма и положение большого пальца привели де Бира к выводу о сидячем, древесном образе жизни животного. ^[31]

Маховые перья, включающие первичные маховые, вторичные маховые и рулевые перья хвоста, сохранились на экземпляре из Лондона, хотя контурные перья не задокументированы. Правое крыло демонстрирует лучшую сохранность, чем левое, хотя даже здесь точное расположение первостепенных и второстепенных маховых не может быть определено, вместо этого они, по-видимому, выходят веерообразными из центральной области. Первостепенные и дистальные второстепенные маховые кажутся одинаковой длины, приблизительно 130 мм. Первоначальный подсчет Де Бира из шести первостепенных и десяти второстепенных маховых значительно меньше числа, задокументированного в более позднем экземпляре из Берлина. Он также наблюдал скрытые перья над основанием первостепенных маховых, которые показывают тонкие детали бородок. Он отметил сходство по форме и структуре этих скрытых перьев с оригинальным образцом пера, описанным фон Мейером. ^[31]

Хвост показывает полностью сохранившиеся перья вдоль каждой стороны длинного костлявого хвоста. Они парные, с одним пером с каждой стороны каждого позвонка от шестого хвостового и далее до кончика. Проксимальные пять пар имеют длину 60 мм и сильно увеличиваются в размере, пока не достигнут максимальной длины 120 мм на одиннадцатом хвостовом; здесь они начинают уменьшаться, пока не достигают конечной длины 90 мм на кончике хвоста. ^{[31] [52]}

Берлинский образец (MB.Av.101) был обнаружен в 1874 или 1875 году в карьере Блюменберг около Айхштетта , Германия, фермером Якобом Нимейером, который, как сообщается, продал окаменелость за деньги, чтобы купить корову примерно год спустя, трактирщику Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберлейну, сыну К. Хеберлейна. Выставленный на продажу между 1877 и 1881 годами, с потенциальными покупателями, включая О. К. Марша из музея Пибоди Йельского университета, он в конечном итоге был куплен Музеем естественной истории Берлина , где он сейчас и экспонируется, за 20 000 золотых марок . Сделка была профинансирована Эрнстом Вернером фон Сименсом , основателем знаменитой компании , которая носит его имя. ^[2] Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамесом , это наиболее полный образец, и первый с полной головой. В 1897 году Дамес назвал его новым видом, A. siemensii ; оценка 2002 года подтверждает идентификацию вида A. siemensii . ^[53]

Поскольку лондонский экземпляр теперь принадлежит Великобритании, второй полный экземпляр, обнаруженный несколько лет спустя, привлек большое внимание и вызвал последующий конфликт в Германии. После его частной покупки Хеберлейном, его первое публичное упоминание было в журнале «Leopoldina», вскоре за которым последовала реклама в газете «Neues Jahrbuch», оба в мае 1877 года. В «Neues» он появился под заголовком «Petrefaktenhandel» («торговля ископаемыми»), где он был выставлен на продажу Хеберлейном — как птерозавр — вместе с его коллекцией (настоящих) птерозавров из Зольнхофена. ^[54]

Точная дата первоначального обнаружения образца неизвестна, но, по оценкам, это где-то между 1874 годом и осенью 1876 года, незадолго до его передачи от Дёрра Хеберляйну. Существуют некоторые противоречия в сообщениях о годе его обнаружения. Например, Тишлингер (2005) утверждает, что ископаемое было обнаружено в 1874 или 1875 году, за некоторое время до его покупки Хеберляйном. ^[55] Аналогичным образом, первоначальная цена ископаемого является предметом противоречивых и спекулятивных сообщений. Предложения варьируются от 140 марок, ^[56] 1400 марок, ^[57] до 2000 марок. ^[58] Велльнхофер (2009) даже упоминает, основываясь на заявлении правнучки владельца карьера Якоба Нимейера, что только Хеберляйн знала настоящую стоимость образца и купила его, выдавая за птерозавра. ^[59]

Первоначальная подготовка образца, обнажающая только часть хвоста, была выполнена Эрнстом Хеберляйном, который приобрел его все еще в основном покрытым матрицей . Это, вероятно, объясняет его ошибочную идентификацию как птерозавра, несмотря на его теперь чистый скелет и отпечатки перьев. После обнаружения этих уникальных особенностей Хеберляйн сначала предложил образец Баварской государственной палеонтологической коллекции по продажной цене 15 000 гульденов, что эквивалентно 25 710 маркам. Государственная коллекция не смогла собрать деньги, и баварский парламент не одобрил расходы, несмотря на усилия тогдашнего исполняющего обязанности директора Государственной коллекции Карла Циттеля , который страстно описывал «безупречную красоту» одного только обнаженного хвоста. ^[60]

Одно из первых ранних предложений о покупке окаменелости поступило от О. К. Марша из Йельского музея Пибоди в Америке, который предложил за окаменелость 1000 немецких марок. Это предложение было отклонено Хеберляйном, за ним последовало значительное встречное предложение в размере 10 000 долларов от Ф. А. Шварца из Нюрнберга . Нет никаких доказательств того, что Марш был заинтересован в дальнейших переговорах, и историки предполагают, что это могло быть связано с подозрениями Марша о том, что окаменелость может быть подделкой, после заявлений о таковой в нюрнбергской газете. ^[61]

В этот момент Хеберлейн предложил продать окаменелость Британскому музею в Лондоне через письмо, адресованное директору геологического департамента GR Waterhouse, который вел переговоры с отцом Хеберлейна о первом образце. Однако на этот раз Уотерхаус отложил потенциальную сделку и попытался договориться о цене, вероятно, из-за того, что образец еще не был полностью подготовлен. Хеберлейн попытался в следующем году продать образец Королевскому колледжу Лондона по цене 1600 фунтов — более чем в два раза больше, чем его отец продал первый образец — но безуспешно. Тем временем он продолжал работать над подготовкой окаменелости, хотя и «крайне хаотично, грубо и по-дилетантски». ^[62] К 1877 году он заново собрал негативные отпечатки на контр-плите, обнажив весь скелет и оперение его расправленных крыльев и хвоста на главной плите. Теперь, когда полнота и красота окаменелости были полностью продемонстрированы, Хеберляйн начал запрашивать 36 000 марок за ее продажу — цену, которую не мог предложить ни один музей в мире. ^[63]

Поскольку представители Германии все больше желали получить ценную окаменелость, были предприняты попытки ходатайства перед немецким императором, а также королем Баварии, которые в конечном итоге потерпели неудачу. ^[57] Эта неудача возмутила профессора геологии Женевского университета Карла Фогта , который заметил, что император «согласился бы на приобретение образца, если бы это была пушка или окаменевшее ружье». ^[64] Это заявление было истолковано в Германии как изменническое оскорбление, особенно учитывая его последующую публикацию во французском журнале. В этот момент Хеберляйн пытался продать свою окаменелость музеям Мюнхена, Берлина и Женевы; с этой целью он обратился к Фогту и снизил цену до 26 000 марок, цены, которая все еще была недоступна для Женевского музея. ^[65]

В 1880 году Хеберляйн написал в Минералогический музей Университета Фридриха Вильгельма в Берлине еще об одной попытке продажи по «значительно сниженной цене в 26 000 марок». Директор музея Эрнст Бейрих отправился на встречу с Хеберляйном и осмотрел окаменелость весной марта 1880 года. Несмотря на его настоятельную рекомендацию о ее приобретении, необходимые средства не были получены. Только благодаря вмешательству известного немецкого промышленника Вернера фон Сименса , основателя инжиниринговой компании Siemens , образец был наконец приобретен для Берлинского музея. Фон Сименс, который узнал об образце и его проблемах с продажей через куратора музея Вильгельма Дамеса , предложил просто купить окаменелость сам, а затем разрешить ей поступить на хранение в палеонтологическую коллекцию Университета Фридриха Вильгельма (Берлинский университет, который в настоящее время с 1949 года называется «Берлинский университет имени Гумбольдта»). После нескольких лет напряженности, в апреле 1880 года Германия наконец вернула себе окаменелость за сумму в 20 000 марок, после чего фон Сименс немедленно предоставил ее для исследования Минералогическому музею Берлина. ^[66]

Профессор геологии Женевского университета Карл Фогт был первым человеком, который выразил заинтересованность в передаче образца для научного изучения. Однако его первоначальные попытки были предприняты до того, как образец был передан научному учреждению и все еще находился во владении врача Карла Хеберляйна. Пока Хеберляйн боролся за продажу образца, Фогт пытался изучить и опубликовать научное исследование образца, несмотря на согласие Хеберляйна не позволять кому-либо делать слепки, дубликаты, рисунки или фотографии окаменелости. Тем не менее Фогт опубликовал фотографию образца, доверенную ему Хеберляйном, в берлинском журнале «Naturforscher» в сентябре 1879 года, первую опубликованную фотографию окаменелости. ^[67] Позднее он опубликовал об образце в нескольких статьях в Германии, Швейцарии, Англии и Франции, а также представил образец на швейцарской встрече натуралистов в 1879 году. ^{[64] [67] [68] [69]}

Несмотря на недостатки этих ранних попыток, Фогт был примечателен тем, что его страстная защита эволюционной теории, во многом соответствующая более ранним предсказаниям Томаса Гексли о динозаврах и птицах, была в значительной степени верна в отношении роли археоптерикса в эволюции птиц . Работая с берлинским образцом, Фогт описал род как «летающую рептилию, снабженную птичьими перьями», и не птицу и не рептилию, а «промежуточное звено между ними». ^[70] Тем не менее, он также неверно предсказал Aves как парафилетический таксон, в котором бескилевые произошли от динозавров, а летающие птицы от археоптерикса . ^{[67] [69]} Многие из этих ранних выводов были опровергнуты лондонским палеонтологом Гарри Гоуиером Сили в 1881 году, который считал животное настоящей птицей. Сили также изначально предполагал, что берлинский образец может представлять собой отдельный вид от лондонского образца, основываясь на сравнении измерений скелета между ними. ^[71]

Известный палеонтолог Отниэль Чарльз Марш из Йельского университета имел возможность изучить как лондонские, так и берлинские образцы в 1881 году. Он описал свои выводы на собрании Британской ассоциации содействия развитию науки в Йорке, Англия, где он сообщил о ранее незамеченных особенностях окаменелостей, включая настоящие зубы. Марш, как и Сили, защищал животное как представляющее настоящую птицу, хотя и самую рептильную из известных. ^[72] Геолог Джон Эванс также изучал ископаемое в 1881 году и заметил, что перья на задних конечностях животного, по-видимому, имеют ту же структуру, что и на крыльях, и, возможно, действовали как подъемные структуры в полете. [ ^73] Эта идея позже легла в основу предсказания американского зоолога Уильяма Биба о том, что четырехкрылый предок сыграл решающую роль в эволюции птиц. ^[74]

Куратор музея Вильгельм Дамес был ответственен за первое полное научное описание берлинского образца. До этой существенной монографии 1884 года Дамес уже опубликовал несколько более коротких статей о морфологии черепа, пока он был частично покрыт матрицей. Теперь, когда образец находился под его контролем и полностью обнажен, его последующее исследование и монография стали первым всеобъемлющим описанием образца археоптерикса , который не был разъединен. ^[75]

Берлинский образец археоптерикса на сегодняшний день является наиболее полным из существующих образцов этого рода и широко считается одним из самых красивых ископаемых в мире. ^[76] Его хорошо сохранившийся скелет и сохранившиеся перья его крыльев и хвоста сделали его предметом значительного интереса для широкого круга научных исследований, начиная с Вильгельма Дамеса и Карла Фогта вскоре после его открытия.

Эта знаковая окаменелость сохраняет животное с сочлененным скелетом, полным черепом и нижней челюстью, а также расправленными крыльями с превосходно сохранившимися отпечатками перьев. Три пальца каждой руки показаны с каждым когтем, ориентированным вперед, а задние конечности расположены в одну сторону, как будто бегут. Костный хвост длинный, серийно оперенный и слегка согнут позади таза. Основная плита имеет размеры 46 см на 38 см и была разбита на две неравные части (сегодня их можно увидеть по длинной трещине). Из-за неумелых попыток Эрнста Хеберляйна по монтажу, контрплита относительно неполна и показывает только негативные формы костей и отпечатки перьев. ^[17]

Как это часто бывает у позвоночных из Зольнхофена, шея и голова берлинского образца сильно изогнуты. Плечевой пояс смещен от позвоночника примерно на 4 см; это создает иллюзию того, что у образца крылья ниже, чем они, вероятно, были при жизни. Естественное сочленение плечевой кости с суставной впадиной пояса показывает, что крылья живого животного имеют более дорсальное положение. ^{[77] [78]}

Исследователи полагают, что животное, вероятно, утонуло в юрском озере Зольнхофен, некоторое время плавало на поверхности, а затем погрузилось на дно лагуны, где оно было отложено в богатом кальцием иле. Превосходная сохранность образца предполагает относительно короткое время пребывания в озере перед отложением, возможно, порядка часов или дней. ^[46]

В то время как лондонский экземпляр включал только несколько фрагментов черепной коробки и верхней челюсти, берлинский экземпляр археоптерикса имеет то, что на первый взгляд кажется почти идеально сохранившимся черепом. Более детальный осмотр показывает, что череп, хотя и замечательный, имеет значительные повреждения и дефекты, включая сжатие и повреждение затылочной области, которая частично отсутствует. Нижняя челюсть так плотно прижата к верхней челюсти, что часть ее скрыта перекрытием. Орбитальная (глазница) имеет диаметр 14 мм и включает сохранившееся склеротическое кольцо, состоящее из 12 перекрывающихся элементов. ^[75] Многие более мелкие элементы черепа искажены, и их точная форма, положение и размер исторически были предметом некоторых споров. Однако новые методы в ультрафиолетовой визуализации выявили более определенную природу морфологии черепа. ^{[17] [55]}

Анализ зубной системы образца показывает двенадцать зубов на каждой половине верхнего зубного ряда, вероятно, четыре в предчелюстной и восемь в верхней челюсти. Ростральные зубы (возле кончика) самые длинные и немного уменьшаются в размере к задней части. Дэймс (1884) описал форму зуба как «цилиндрическую»; другие авторы описали их форму как колышкообразную, с изогнутым кончиком и в целом тонкую, имеющую гладкую эмалированную поверхность и в основном ориентированную вертикально в челюсти. Небольшое сужение, или «талия», видно примерно на полпути между корнем и кончиком коронки. ^[79]

Под черепом ископаемое демонстрирует замечательную степень сочленения. Например, все шейные позвонки, кроме одного, сохранились в естественном положении. Анализ этих позвонков позволил Деймсу оценить длину шеи в 60,5 мм. ^[75] Более поздние исследователи предположили наличие дополнительного позвонка и немного иное измерение. ^[80] Это несоответствие основано на различных интерпретациях первых двух шейных позвонков. ^[81] Бритт и др. (1998) наблюдали боковые отверстия в этих шейных позвонках и интерпретировали их как пневматические отверстия, что предполагает современную систему воздушных мешков. ^[82] Первые одиннадцать или двенадцать спинных позвонков несут ребра, и они имеют длину от 5,5 до 7 мм с большими остистыми отростками. Выведена длина крестца около 6,5. Деймс наблюдал 20 хвостовых позвонков; Велльнхофер утверждает 21. ^[83] Дэймс также отметил сходство длинных, стержневидных структур хвоста с таковыми у летающего птерозавра Rhamphorhynchus , считая их окостеневшими сухожилиями. ^[75] Тонкие, заостренные шейные ребра начинаются у третьего позвонка. Самые длинные имеют длину около 50 мм и всего их одиннадцать. ^[17] Гастралии , или брюшные ребра, расположены в 10 параллельных рядов , и их положение предполагается как свидетельство посмертного сжатия тела. ^[83] Лопатки разделены примерно на 17 мм и уплощены, узки и расположены почти в своем естественном положении. Коракоид , который составляет другую половину плечевого пояса , хорошо сохранился только с левой стороны, но показывает уплощенную, прямоугольную структуру. Также идентифицированы небольшие фрагменты вилочки , и, как и у других образцов археоптерикса, это единая структура в форме бумеранга. ^[84]

Некоторые противоречия окружали грудину , когда она была впервые описана. Дэймс (1897) ^[85] первым идентифицировал треугольную структуру, а Петрониевич (1925) ^[86] позже попытался реконструировать ее как килевидную. Грудина, идентифицированная у лондонского образца, напротив, казалась некилевидной, и это несоответствие заставило Петрониевича классифицировать берлинский образец как другой род, Archaeornis . Американский палеонтолог Джон Остром позже идентифицировал структуру как часть правого коракоида на основе рентгеновских снимков этого образца. ^[87] Это утверждение было проверено с помощью УФ-технологии и позже отвергнуто Велнхофером (1993) и Тишлингером и Анвином (2004), которые переклассифицировали ее как часть грудины, хотя и минимально окостеневшую (в основном хрящевую). Это подтверждает идею о том, что берлинский археоптерикс не был взрослой особью на момент своей смерти, а представлял собой неполовозрелое животное. ^{[17] [88]}

Таз берлинского образца, по мнению Деймса, заметно отличался от таза лондонского образца, что было главным аргументом в пользу выделения им нового вида берлинскому археоптериксу , siemensii , в честь его щедрого дарителя. ^[85] Другие исследователи, однако, оспаривали это различие, утверждая, что оно может быть полностью объяснено деформацией образцов во время сохранения. ^[31] Поэтому в какой-то момент исследователи берлинского образца выступили за отдельное название рода и вида; Петрониевич (1921) выделил род Archaeornis и поддержал утверждение, что у « Archaeornis siemensii » полностью отсутствовал лобковый симфиз. ^[84] Де Бир продолжал возражать, что эти различия были связаны с сохранением, и что оба образца, хотя и различались по размеру, обладали одинаковой морфологией, вывод, который в целом приняли более поздние палеонтологи. ^[89]

Передние конечности берлинского образца являются одними из наиболее хорошо сохранившихся элементов скелета. Обе руки разведены в дорсальной проекции, все еще сочлененные с плечевой впадиной. Сочлененный локоть соединяет верхнюю и верхнюю часть руки под углом 45 градусов; запястье соединяет нижнюю часть руки и кисть под углом 100 градусов. Хотя этот элемент изначально смутил Дэймса, Петрониевич ^[86] в конечном итоге идентифицировал большую дистальную и меньшую проксимальную запястную кость, которую датский палеонтолог Герхард Хайльманн идентифицировал как единую сросшуюся кость. ^[90] Сегодня мы распознаем эту кость как полулунную запястную кость, по ее форме полумесяца. Руки берлинского образца прекрасно сохранились, и в отличие от лондонского образца определенно показали руки как трехпалые, а не двупалые. Хотя они находятся в тесном контакте и ориентированы параллельно друг другу, пальцы не срослись, как у современных птиц. Первый палец руки самый короткий, второй — самый длинный, а третий — промежуточный. Первый палец оказался более подвижным, чем другие. Положение третьего пальца, который перекрывался вторым на обеих передних конечностях, вероятно, является посмертным смещением. ^[46] Общая длина передней конечности берлинского образца составляет около 20 см, что чуть больше половины длины всего измерения животного от носа до хвоста. ^[91]

В отличие от передних конечностей, обе задние конечности сохранились с правой стороны животного, что отражает скручивание тела животного при сохранении. Левая бедренная кость в основном скрыта под тазом. ^[75] На бедренной кости видны два мышечных шрама, которые Джон Остром сравнил с вертелом современных птиц, а также с динозаврами тероподами. Большеберцовая кость тонкая и прямая, значительно длиннее бедренной кости и имеет продольный гребень в месте контакта с малоберцовой костью. ^[87] Предплюсны сохранились относительно плохо. Четырехпалые ступни показывают короткий, направленный вперед первый палец, а кривизна когтей педалей меньше, чем у ручных когтей, хотя с более крупными сгибательными бугорками. ^[17] Вся ступня имеет длину около 75 мм. Эти пропорции задних конечностей примерно соответствуют пропорциям лондонского образца. ^[92] Дуга когтя центрального пальца стопы составляет около 120 градусов, что близко к среднему значению для всех образцов археоптерикса . Эта дуга также близка к среднему значению для птиц, сидящих на насесте, и значительно выше среднего значения для птиц, живущих на земле, несмотря на выводы против привычек сидеть на насесте, основанные на коротком большом пальце и слабых бугорках сгибателей. ^[93]

Удивительно сохранившееся оперение является одной из многих особенностей, которые отличают берлинский экземпляр от всех других ископаемых археоптерикса на сегодняшний день. Ясные отпечатки перьев видны на обоих крыльях, хвосте, нижних частях ног и основании шеи. Перья, вероятно, сохранились в виде форм и слепков, а не только в виде отпечатков. ^[94] Их сохранность уникальна: получившая название «рельефно-псевдоморфоз», крылья показывают вентральную поверхность перьев с их негативной формой на основной пластине и их позитивным слепком на контрпластине. Это означает, что животное, вероятно, умерло на спине, показав нижнюю часть своих крыльев в сохранности. ^[95] Как и у птиц, первичные маховые перья прикрепляются ко второму пальцу кисти на уровне II пястной кости и фаланг. Вторичные маховые перья сохранились менее отчетливо, прикрепляясь к нижней части руки (локтевой кости). Оба набора маховых перьев перекрываются обширными кроющими. Существуют некоторые разногласия относительно интерпретации маховых перьев: некоторые исследователи ^[96] утверждают, что их одиннадцать, а другие — двенадцать. ^[97] Дистальные маховые перья асимметричны, хотя степень их асимметрии не может быть точно измерена из-за перекрытия, и их длина варьируется от 140 мм до 55 мм. ^[96]

Сохранность перьев рулевых перьев вдоль длинного костлявого хвоста похожа на сохранение крыльев. Эти дорсовентрально ориентированные перья имеют четко выраженные бородки и включают по крайней мере шесть пар коротких (45 мм) перьев до проксимальных заднекрестцовых позвонков, а также еще десять или одиннадцать пар хвостовых перьев длиной до 87 мм, которые уменьшаются в длине к конечному позвонку. ^[97]

Перья тела описываются как присутствующие у основания шеи, на спине и на задних ногах. Тибиотарзальные перья интерпретируются как похожие на перьевые «штаны» хищных птиц и имеют длину от 25 мм ^[17] до 30–40 мм. ^[98]

Образец Максберга (S5), состоящий из туловища, был обнаружен в 1956 году около Лангенальтхайма; он был представлен вниманию профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. В настоящее время он отсутствует, хотя когда-то был выставлен в музее Максберга в Зольнхофене. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец отсутствует и, возможно, был украден или продан. У образца отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета в основном нетронута. ^[99] Он получил свое название от музея Максберга, где он выставлялся в течение ряда лет. ^[100]

По состоянию на 2011 год экземпляр археоптерикса является одним из 11 когда-либо найденных ископаемых останков [101], но он ^пропал после смерти его последнего известного владельца, Эдуарда Опича , в 1991 году. ^[99] Его традиционно называют третьим экземпляром.

Образец Максберга был обнаружен в 1956 году двумя рабочими, Эрнстом Флейшем и Карлом Хинтерхольцингером, в карьере между Зольнхофеном и Лангенальтхаймом , Бавария , спустя восемь десятилетий после предыдущего открытия в 1874/1875 годах, берлинского образца. ^[102] Однако рабочие не осознали значимости находки, приняв ее за незначительного рака , Mecochirus longimanatus , и части оставались храниться в хижине в течение следующих двух лет. ^[99]

В 1958 году Эдуард Опич, владелец карьера, позволил забрать окаменелость приезжему геологу Клаусу Фезефельдту, который считал, что это какое-то позвоночное, и отправил ее в Университет Эрлангена , где палеонтолог профессор Флориан Хеллер правильно идентифицировал ее и дополнительно подготовил. ^[103] Опич, которого современники описывали как человека со сложным характером, попытался продать образец тому, кто заплатит больше, заявив: «если такие вещи находят только раз в сто лет, ничто не будет отдаваться бесплатно». Свободный университет Берлина предложил 30 000 немецких марок ; в ответ баварские учреждения попытались сохранить образец для своей собственной федеральной земли, перебив их ставку. В переговорах с принцессой Терезой цу Эттинген-Шпильберг из Баварского государственного собрания палеонтологии и геологии Опич, хотя и не требовал точной суммы, уже неопределенно обозначил цену около 40 000 немецких марок. BSP была готова заплатить эту сумму, но не решалась компенсировать тот факт, что любая сумма будет облагаться налогом в размере 40% как прибыль компании. Сборщики налогов не позволили сделать исключение для этого особого случая. В результате раздраженный Опич в августе 1965 года внезапно прервал переговоры и отклонил все дальнейшие предложения. ^[99]

В течение ряда лет находка экспонировалась в местном музее Максберга . В 1974 году Опич разрешил сделать высококачественные слепки по случаю выставки в музее Зенкенберга, посвященной археоптериксу , но сразу после этого он полностью убрал ее из публичного показа. Вместо этого он хранил ее в своей частной резиденции в соседнем Паппенхайме, отказавшись от доступа к образцу для всех ученых. ^[99] Он отклонил предложение о дальнейшей подготовке плит.

Опич стал более настороженно относиться к ископаемому после объявления о другом образце в 1973 году. Это был образец из Айхштетта, который был гораздо более полным и, как выяснилось, был уже обнаружен в 1951 году, за пять лет до Максберга. Он чувствовал, что большое внимание к этому новому образцу было направлено на то, чтобы принизить его собственный. Были предприняты попытки получить разрешение на показ образца на выставках, но Опич всегда отклонял просьбы. ^[100] В 1984 году Петер Велльнхофер , известный эксперт по археоптериксу , попытался собрать все образцы и экспертов по этому вопросу в Айхштетте, но Опич проигнорировал его просьбу, и конференция продолжилась без образца из Максберга ^{[104] — однако лондонский и берлинский образцы также отсутствовали, первый, поскольку} Британский музей естественной истории счел его слишком ценным , второй, поскольку он собирался быть представленным на неожиданной выставке в Токио , вместе с визитом берлинского брахиозавра в Японию .

Когда Эдуард Опич умер в феврале 1991 года, образец Максберга не был найден в его доме его единственным наследником, племянником, вошедшим в здание через несколько недель после смерти его дяди, который был единственным жителем. ^[105] Свидетели утверждают, что видели образец, хранившийся под его кроватью незадолго до его смерти. Мраморный надгробный камень Опича на кладбище Лангенальтхайм изображает позолоченную гравюру, созданную по образцу образца, что привело к слухам, что он взял его с собой в могилу. ^[99] Другая теория заключается в том, что образец был тайно продан. ^[106] Дело об утерянном образце даже расследовала баварская полиция после того, как наследник сообщил о его краже в июле 1991 года, но никаких дополнительных доказательств его местонахождения обнаружено не было. ^[100] Раймунд Альберсдёрфер, немецкий торговец ископаемыми, который принимал участие в покупке в 2009 году давно пропавшего образца из Дайтинга, считает, как и другие, что образец не утерян, а находится в частном владении и в конечном итоге появится на поверхности. ^[99] В результате всего этого у образца нет официального инвентарного номера.

Исчезновение образца Максберга привело к возобновлению призывов защищать ископаемые находки законом. Законы в этом отношении были бы делом федеральных земель Германии. Бавария, на сегодняшний день, является единственной федеральной землей, не имеющей законов, защищающих такие находки. ^[99] Однако федеральное правительство объявило образец Максберга национальным культурным наследием, national wertvolles Kulturgut , в 1995 году, что означает, что он не может быть экспортирован без разрешения.

В 2009 году стоимость высококачественного образца археоптерикса оценивалась более чем в три миллиона евро . ^[99]

Образец Максберга, как и все образцы археоптерикса, за исключением так называемого «Daiting», демонстрирует перья на теле. ^[107] Образец был официально описан в 1959 году Флорианом Хеллером. ^[108] Хеллер имел рентгеновские и ультрафиолетовые снимки, сделанные фотографическим институтом Вильгельма Штюрмера. ^[108] Образец состоит из плиты и контрплиты, в основном показывая туловище с некоторыми отпечатками перьев, без головы и хвоста. ^[109] Рентгеновские снимки доказали, что части скелета все еще оставались скрытыми внутри камня. ^[110] До его исчезновения несколько исследователей имели возможность изучить ископаемое, включая Джона Острома и Петера Велльнхофера. В это время было определено, что дальнейшая профессиональная подготовка ископаемого, которое все еще было в значительной степени скрыто матрицей, обнажит гораздо большую часть скелета, чтобы сделать его доступным для исследования. К сожалению, это было запрещено Опичем. На сегодняшний день любые дальнейшие исследования образца должны обязательно проводиться с использованием небольшого количества относительно точных слепков, фотографий и рентгеновских снимков обеих ископаемых плит, которые были случайно сделаны до его исчезновения. ^[111]

Образец Максберга демонстрирует наибольшую степень дезинтеграции среди окаменелостей тел археоптерикса , примером чего является потеря черепа, шейных позвонков и частей задних конечностей, что указывает на длительный период транспортировки до отложения на дне лагуны. ^[46] Обе руки сохранились неестественно согнутыми друг под другом, а разложившаяся грудная клетка была разделена и перемешана по всему телу. За исключением большой части позвоночника, большинство других элементов скелета были разъединены при сохранении. ^[112]

Геолог установил, что карьер, в котором был добыт образец из Максберга, также добыл и образец из Лондона, который был найден почти на сто лет раньше, в 1861 году. Однако образец из Максберга был найден почти на семь метров ниже, чем образец из Лондона. ^[109]

Позвоночник, части которого являются одними из немногих сочлененных элементов скелета, тем не менее, сохранился слишком неполно, чтобы можно было оценить точное количество позвонков. Его первоначальный описавший, Флориан Хеллер, насчитал семь шейных и пять предположительно сросшихся крестцовых позвонков. ^[108] Левая лопатка, хотя и сильно повреждена проксимально, находится в хорошем состоянии дистально; правая лопатка частично сочленена с клювовидным отростком под почти прямым углом. Вилочка относительно хорошо сохранилась, находится близко к своему естественному положению и демонстрирует типичную форму бумеранга. ^[113] Все три компонента тазового пояса — подвздошная кость, седалищная кость и лобковая кость — в некоторой степени сочленены в почти естественном положении. ^[108]

Обе передние конечности, хотя и разъединены, в основном полные, включая полностью обнаженную правую плечевую кость. Слегка изогнутая локтевая кость, как и у всех образцов археоптерикса , не имеет перьевых шишек в отличие от современных птиц. Элементы запястья отсутствуют, но правая кисть довольно хорошо сохранилась, и все три пальца руки разделены и независимы. Все три пальца несут крепкие, сильно изогнутые когти с хорошо развитыми сгибательными бугорками. Изолированная роговая оболочка, указывающая на ороговевшую внешнюю поверхность когтя при жизни, находится около второго пальца левой кисти. ^[114]

Левая задняя конечность хорошо сохранилась и показывает бедренную кость, большую берцовую кость с малой берцовой костью и неясный скелет стопы; правая задняя конечность сохраняет только изолированную большую берцовую кость. Обе задние конечности отделены от таза. Изолированный скелет стопы лежит на контрпластине, вероятно, левой. Это показывает три несросшихся центральных плюсневых кости (II, III и IV), лежащих параллельно, а также начальное сращение между предплюсной и плюсневой костями. Как и в других образцах, это подтверждает зарождающийся тарсометатарсус у археоптерикса , приближающийся к полностью сросшемуся состоянию у современных птиц. ^[115]

Образец Максберга сохранил отпечатки перьев, покрытые тонким осадочным слоем, который скрывает множество мелких деталей перьев. Это может быть следствием распада и дезинтеграции на дне лагуны. В нескольких перьях, где можно наблюдать детальную морфологию, их структура кажется идентичной оперению других образцов археоптерикса . ^[115] Левое крыло сохраняет лучшее оперение и показывает маховые перья, прочно соединенные с руками. Хотя крылья перекрывают друг друга достаточно, чтобы приписать точки крепления перьев отдельным костным областям невозможно, похоже, в соответствии с другими образцами и современными родственниками, что длинные первичные перья прикреплены ко второму пальцу руки. ^[108]

Перья правого крыла значительно более повреждены; так много перьев отсутствует, что только несколько из них можно определенно связать с локтевой костью, обозначив их как вторичные маховые. Одно небольшое перо изолировано рядом с правой плечевой костью, что предполагает, что перья животного выпали до или вскоре после разложения. Многочисленные небольшие перья, предположительно кроющие, наблюдаются рядом со второй пястной костью и фалангами, частично перекрывая стержни маховых перьев. Перьевые «штаны», похожие на те, что наблюдаются у берлинского образца, обнаружены вокруг большеберцовой области. ^{[108] [116]}

Образец из Харлема (TM 6428/29, также известный как образец Тейлера ) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга , Германия, и описан как Pterodactylus crassipes в 1857 году фон Мейером. Он был переклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый образец, несмотря на ошибку классификации. Он также является одним из наименее полных образцов, состоящим в основном из костей конечностей и изолированных шейных позвонков и ребер. ^[117]

В 2017 году палеонтологи Кристиан Фот и Оливер Раухут пришли к выводу, что образец представляет собой животное, более тесно связанное с китайским анхиорнисом , и ввели родовое название Ostromia . ^[118]

Общеупотребительные названия этого образца происходят от старого голландского города Харлем, а также от городского музея Тейлера, названного в честь его основателя Питера Тейлера ван дер Хюльста . В 19 веке музей приобрел огромное количество окаменелостей из Зольнхофена, и между 1863 и 1868 годами он перечислил более 12 000 окаменелостей в своей палеонтологической коллекции. В марте 1860 года, казалось бы, ничем не примечательная окаменелость позвоночного из Риденбурга, Бавария, была куплена у фон Мейера тогдашним директором музея Тейлера Якобом Гейсбертусом Самуэлем ван Бреда (Winkler 1865). Этот образец был описан в 1857 году как принадлежащий птерозавру Pterodactylus crassipes Х. фон Мейером (v. Meyer 1857), и музей Тейлера выставлял его таковым более столетия.

В октябре 1966 года Петер Велльнхофер посетил Музей Тейлера, чтобы изучить его коллекцию птерозавров из Зольнхофена, оспаривая ее отнесение к P. crassipes . Однако только 8 сентября 1970 года ископаемое было окончательно признано принадлежащим к археоптериксу Джоном Остромом, который в то время также занимался изучением птерозавров из Зольнхофена и с подозрением относился к видовой принадлежности этого птерозавра. Его переклассификация типового образца фон Мейера P. crassipes в археоптерикс была опубликована в журнале Science в 1970 году (Ostrom 1970), а более тщательное исследование образца два года спустя было опубликовано в Трудах Королевской Нидерландской академии наук (Ostrom 1972b). Таким образом, так называемый четвертый экземпляр археоптерикса , которому в литературе предшествовали экземпляры из Лондона, Берлина и Максберга, на самом деле был первым, обнаруженным, как и было первоначально в 1855 году — за пять лет до пера, которое в конечном итоге раскрыло существование птиц в юрском периоде. ^[119]

Обе плиты образца демонстрируют костный материал и слабые отпечатки перьев, и вместе сохраняют части спинных позвонков и гастралий, ряд костей рук и особенно кисти со всеми тремя пальцами, небольшой фрагмент тазового пояса и существенные части обеих ног, особенно стопы, которые также достаточно хорошо сохранились, особенно фаланги и плюсна левой стопы. Все части остаются в оригинальном сочленении, и обе плиты показывают относительно небольшой распад. ^[120]

Хотя это и не одна из наиболее хорошо сохранившихся окаменелостей археоптерикса , некоторые из его скелетных элементов заслуживают внимания. Его гастралии сохранились исключительно хорошо, а на контрпластине видны по крайней мере 14 тонких реберных костей. Также наблюдаются слабые отпечатки нескольких спинных позвонков и четыре настоящих фрагмента ребер в сочленении с позвонками. Сохранилась одна тазовая кость, лобковая, и демонстрирует лобковый симфиз в форме ботинка. ^[121]

Основная плита сохраняет значительную часть левой ноги. Остаются части обеих бедренных костей, и большая часть левой бедренной кости сохраняется в естественном сочленении в колене с голенью, которая сохраняет только левую большеберцовую кость в проксимальном отделе. Левая малоберцовая кость сохраняется на основной плите, но дистальные элементы голени отломаны по краю плиты. Левая плюсневая кость и стопа сохраняются только в виде слабых отпечатков, но они достаточно отчетливы, чтобы вывести формулу фаланги стопы 2-3-4-5-0, типичную для этого рода (Ostrom 1972b). Отпечатки когтей также относительно отчетливы и позволяют сравнивать их с когтями передних конечностей. ^[122]

Передняя конечность сохраняет части скелета крыла на основной плите, которая показывает дистальную левую плечевую кость и обе кости предплечья. Кость, которая была интерпретирована как полулунная запястная кость, может находиться между предплечьем и второй пястной костью, но это остается неубедительным. Рука довольно хорошо сохранилась, и первый палец особенно исключительно сохраняет коготь на своем кончике. Этот коготь имеет сильную кривизну, резко заострен, имеет глубокие боковые бороздки и крепкий бугорок у основания. Также сохранился отпечаток роговой оболочки, который показывает округлое утолщение когтя, сужающееся к очень острой точке. Хотя в остальном это не исключительный образец во многих отношениях, детали руки предоставили ранее неизвестные детали морфологии когтя животного. ^[122]

Помимо оперения, многие элементы предплечья позволили Острому определить археоптерикса . Например, узкий зазор между лучевой и локтевой костями, который отчетливо наблюдается у образца из Харлема, является особенностью, не известной у птерозавров (Ostrom 1972b).

Хотя образец сохранил слабые отпечатки оперения, понятно, почему они ускользнули от внимания фон Мейера в 1857 году — такие структуры, как перья, были неизвестны в поздней юре до 1860–61 годов. Только в косом свете отпечатки перьев образца из Харлема вообще видны, и они происходят от левого предплечья, и, следовательно, вероятно, являются отпечатками вторичных маховых перьев животного. Некоторые исследователи предполагали, что некоторые неясные отпечатки на образце принадлежат первичным перьям, но это не было определено с уверенностью. ^[123]

Образец из Айхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году около Воркерцелля , Германия, и описан Петером Велльнхофером в 1974 году. В настоящее время находится в Юрском музее в Айхштетте , Германия, это самый маленький экземпляр и имеет вторую лучшую голову. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ). ^[124]

Более 20 лет прошло между открытием образца из Айхштетта и его описанием и публикацией в 1973 году. Наиболее вероятная причина этого несоответствия может быть прослежена в предварительном описании образца Францем Ксавьером Майером, немецким коллекционером окаменелостей платтенкалька и профессором нескольких дисциплин. В 1973 году он написал, что стал обладателем окаменелости после серии чрезвычайно сложных и длительных переговоров с Ксавьером Фреем из Воркерцелля, который владел окаменелостью до того, как Майер привез ее в Музей Юры в Виллибальдсбурге. ^[124] Позже Велльнхофер реконструировал вероятный ход событий. В 1951 году Ксавьер Фрей выставил образец на продажу как образец птерозавра. Майер, священник и хранитель коллекции окаменелостей семинарии Айхштетта, сначала идентифицировал его как редкий экземпляр Compsognathus , купив окаменелость по повышенной цене. Однако при дальнейшей подготовке он обнаружил, что это был бесценный образец археоптерикса . Хотя продажа была в принципе действительной, несмотря на ошибку, как священник Майер чувствовал моральное обязательство позволить Фрею расторгнуть сделку. Но Майер знал, что его институт никогда не сможет позволить себе приобрести такой дорогой объект, и он боялся, что он будет потерян для науки. Не в силах решить эту моральную дилемму, он спрятал образец в своем сейфе. В 1965 году Фрей умер. В 1972 году Майер, которому уже было восемьдесят четыре года, по случаю открытия нового музея естественной истории в Айхштетте пригласил Петера Велльнхофера осмотреть образец и опубликовать научный анализ. Наследники Фрея получили финансовую компенсацию. Образец некоторое время выставлялся в музее Франкфурта-на-Майне в Зенкенберге, а в 1974 году обе плиты были переданы в недавно открытый музей Юры в Айхштетте, где и находятся по сей день. ^[125]

Первая задокументированная подготовка образца была проведена в 1972 году (Tischlinger 1973), а дальнейшие исследования проводились под руководством Веллнхофера в Государственной палеонтологической коллекции Мюнхена в 1973 году, а черепа — препаратором Юрского музея Пино Фёльклем в 1989 году (Völkl 1989). Рентгеновские фотографии были дополнительно сделаны до любого публичного объявления об образце, в том числе некоторые, которые включали инновационные методы обработки изображений (Stürmer 1983). Некоторые из них были позже доработаны Йоханнесом Мелем в его последующих анализах окаменелости, в том числе с помощью стереоизображений, ультрафиолетового света и других методов (Mehl 1998, Vieser 1988).

Образец археоптерикса из Эйхштетта представлен почти полным скелетом, видимым как на плите, так и на контр-плите, хотя большая часть скелета находится на основной (верхней) плите. Животное сохранилось лежащим на правом боку, как и в берлинском образце. Образец находится в почти полном сочленении, многие предметы находятся в своих первоначальных положениях. Позвоночник, который сильно искривился в смерти, позволил голове животного лежать над тазом в почти идеальной сохранности. Этот превосходно сохранившийся череп является одной из самых примечательных особенностей этого образца. ^[126]

Большая часть примечательного статуса образца из Эйхштетта исходит из его прекрасно сохранившегося черепа, который был глубоко проанализирован Веллнофером (1974) и позднее Эльзановски и Веллнхофером (1996). Череп сжат с боков, но отдельные кости тем не менее различимы. Среди прочего, череп представляет собой свидетельство определенной степени краниальных кинесов посредством сохранения суставной поверхности на вентральной стороне, показывая, что скользящие движения были возможны между слезной и скуловой костями. ^[125]

Образец из Зольнхофена , инвентарный номер BMM 500, вероятно, был обнаружен в 1960-х годах недалеко от Айхштетта , Германия, и описан в 1988 году Велнхофером. В настоящее время он находится в музее бургомистра Мюллера в Зольнхофене. Первоначально он был классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же бургомистром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Мюллер приобрел его в совершенно неподготовленном состоянии у какого-то анонимного торговца ископаемыми. Это самый большой известный образец, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы. ^{[127] [128]}

Первоначально предполагалось, что образец из Зольнхофена был Compsognathus Фридрихом Мюллером, бывшим бургомистром Зольнхофена, в чьей частной коллекции он находился, пока 11 ноября 1987 года его не осмотрели Петер Велльнхофер и Гюнтер Виоль, тогдашний директор Юрского музея, во время оценки коллекции, которая должна была быть продана музею бургомистра Мюллера. Г-н Мюллер уже подготовил ископаемое и дал разрешение Велльнхоферу на изучение и публикацию нового образца. Ископаемое было перевезено в Мюнхен в 1987 году, а затем официально представлено публике на пресс-конференции в Зольнхофене 14 июля 1988 года. ^[128]

Образец из Зольнхофена стал центром судебного разбирательства по поводу права собственности осенью 1988 года, когда владелец карьера Айхштетт Франц Ксавьер Шёпфель заявил, что образец на самом деле был найден в 1985 году одним из его рабочих в районе Винтерсхофа карьера. Затем, как утверждал Шёпфель, ископаемое было продано рабочим частному коллекционеру вместо того, чтобы уважать его право собственности. Таким образом, Шёпфель обвинил двух своих рабочих в хищении, а также г-на Мюллера как фехтовальщика. После отсрочки до 1994 года дело было окончательно прекращено из-за отсутствия доказательств, анализ каменной структуры образца показал, что он отличался от слоев Винтерсхофа. ^[128]

Однако в 1995 году истец подал в суд на общину Зольнхофена, чтобы вернуть ископаемое, представив показания частных коллекционеров, утверждавших, что им был предложен образец, и в конечном итоге Landgericht Ansbach («окружной суд») постановил вернуть образец в 1998 году. Община Зольнхофена возражала против этого решения, и дело было передано в Oberlandesgericht Nürnberg (Высший окружной суд Баварии) в 2001 году, где оно было отменено в пользу общины. Это, в свою очередь, вызвало возражения со стороны владельца карьера, который довел дело до высшей инстанции Федерального суда в Карлсруэ, который подтвердил решение Высшего окружного суда в 2003 году, положив конец 14-летнему судебному разбирательству и заработав шестому образцу археоптерикса его имя Зольнхофен. ^[128]

Образец из Зольнхофена представляет собой самую большую известную особь археоптерикса . Он представлен почти полным скелетом на пластине размером 39 x 52 см. С этим образцом не связана контрпластина. ^[128]

Скелет демонстрирует позу смерти, типичную для теропод и особенно похожую на позу образца из Эйхштетта. Туша животного, вероятно, была помещена и захоронена полностью сочлененной. Несмотря на завершенность скелета образца, следы оперения на окаменелости очень слабые и редкие. Некоторые намеки на слегка изогнутые параллельные структуры лежат между левой нижней частью руки и правой верхней частью ноги, вероятно, представляя собой вторичные перья левого крыла. ^[129]

Череп образца различим только по передней части и нескольким частям нижней челюсти; остальное, по-видимому, отсутствует, раздавлено или фрагментировано. Сохранилось четыре предчелюстных и семь верхнечелюстных зубов. Сохранилось лишь несколько остатков шейных и спинных позвонков, хотя последние четыре спинных остаются сочлененными, а пятнадцать хвостовых присутствуют, что предполагает значительно отсутствующий кончик хвоста (у лондонского образца, напротив, было 23 хвостовых); этот отсутствующий кончик был неправильно восстановлен Мюллером на плите. Удлиненные, стержневидные структуры вдоль хвоста от пятого хвостового позвонка и далее предполагают жесткий хвост, который был в основном гибким у основания. Сохранилось десять пар спинных ребер, и, как и у предыдущих образцов, отсутствуют крючковидные отростки. Несросшиеся лопатка и коракоид остаются в тесном контакте, а наличие вилочки, контрастирующее с ее отсутствием у более мелких образцов, предполагает, что окостенение этой кости связано с возрастом. ^[129]

Оба крыла естественно сочленены, отсутствует только область запястья обеих рук. Три пальца правой руки расположены так же, как у образцов из Берлина, Айхштетта и Максберга, причем третий палец пересекает второй — условие, предложенное Кемпом и Анвином (1997) для отражения посмертного смещения. Ноги также хорошо сочленены, крепкие и расположены так же, как у образца из Мюнхена. Пальцы правой ноги полностью сохранились, а аберрантная формула фаланги читается как 2-3-4-4-0, а не 2-3-4-5-0, как у других образцов. Причина этого несоответствия неизвестна и не может быть проверена по левой ноге, в которой отсутствуют критические элементы. Предположения включают аберрантную аномалию (Wellnhofer 1988b, 1992a) или таксономически значимый признак (Elzanowski (2001b). ^[130]

Образец из Мюнхена (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Solenhofer-Aktien-Verein ) был обнаружен 3 августа 1992 года недалеко от Лангенальтхайма и описан в 1993 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене , куда он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То, что первоначально считалось костной грудиной, оказалось частью коракоида [ ^131] , но , возможно, присутствовала хрящевая грудина. Отсутствует только передняя часть его лица. Это может быть новый вид, A. bavarica .

В августе 1992 года этот образец был раскопан по частям в известняковых карьерах Лангенальтхайма Юргеном Хюттингером, который работал в карьере под эгидой каменной компании Solenhofer Aktien-Verein. Хюттингер сначала нашел небольшой фрагмент камня, на котором было несколько ископаемых костей, и смог собрать все фрагменты слоя и сложить их вместе, как пазл. Сначала он был под впечатлением, что это был птерозавр, пока не заметил несколько следов отпечатков перьев на поверхности собранных фрагментов. ^[132]

Каменолом честно сообщил директору карьера, который законно владел всеми находками рабочего, и на следующий день Велльнхофера вызвали для осмотра окаменелости и попросили взять на себя научное изучение нового образца. Он был подготовлен в Мюнхене опытным препаратором Велльнхофера, Эрнстом Шмией, в лабораториях Государственной палеонтологической коллекции. Когда подготовка окаменелости была завершена в декабре того же года, Шмией понял, что у собранных каменных фрагментов не хватает только кончика одного крыла, и лихорадочный поиск среди полутонны сохраненных плит, собранных из того же слоя, наконец, обнаружил недостающий фрагмент, который должен был быть помещен в качестве последнего элемента для завершения головоломки. ^[132]

Эта седьмая окаменелость археоптерикса была в центре внимания многих общественных мероприятий и достопримечательностей. В апреле 1993 года мюнхенский образец был представлен на публичной пресс-конференции в Зольнхофене, где его освещали баварские журналисты, радио- и телекомпании. Позже в том же году он был выставлен по случаю 150-летия Баварской государственной коллекции в Мюнхене. В 1997 году Чикагский музей Field Museum представил его на специальной выставке под названием « Археоптерикс — птица, которая потрясла мир» на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных . ^[132]

Образец провел пять лет, с 1994 по 1999 год, в Мюнхене, взятый в аренду у Aktien-Verein. Хотя технически он все еще находился в частной собственности, примерно в это время его стали называть «мюнхенским образцом», и он был желанным для ряда потенциальных покупателей за суммы, достигающие миллионов марок. Глава Solenhofer Aktien-Verein, доктор Михаэль Бюкер, выразил заинтересованность в продаже образца в конце срока аренды в Мюнхен, и в конечном итоге ископаемое было предложено Баварской государственной коллекции за 2 миллиона немецких марок. Таким образом, Баварская государственная коллекция смогла приобрести образец археоптерикса впервые за 160 лет и остается уникально важным культурным и научным объектом для земли Бавария. ^[133]

Точное положение образца в слое известняка известно, что указывает на то, что образец из Мюнхена является самым высоким в профиле Plattenkalk известняка Верхнего Зольнхофена и, следовательно, геологически самым молодым. Найденные в том же районе образцы из Максберга были на 8,5 м ниже образца из Мюнхена, а образцы из Лондона — на 14,5 м, что указывает на то, что эти образцы археоптерикса были захоронены в том же месте, но примерно на 45 000 лет (образец из Максберга) и на 75 000 лет (образец из Лондона) раньше. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park & ​​Fürsich 2001a, b)

Были восстановлены как основная плита, так и контрплита, и хотя основная плита лучше сохраняет кости скелета, отпечатки перьев на контрплите более четкие. Скелет почти полный и сохраняет большую часть своих естественных сочленений. Череп является одной из немногих особенностей, которые не полностью сохранились, только мозговая коробка, область уха, скуловая кость, нижняя челюсть и несколько других частей были примерно целы. Подробный анализ элементов черепа этого образца был опубликован Elzanowski & Wellnhofer (1996).

Зубы нижней челюсти сохранились особенно хорошо, а передняя треть этой нижней челюсти занята в общей сложности двенадцатью зубами, расположенными на одинаковом расстоянии друг от друга, которые совпадают по морфологии, но не по размеру. Некоторые из более мелких зубов, похоже, недавно прорезались во время смерти, что указывает на особую схему замены зубов. Образец из Мюнхена предоставил первое свидетельство наличия межзубных пластин у археоптерикса , наличие которых является свидетельством примитивного ( плезиоморфного ) состояния: эта особенность присутствует у множества других архозавров, но заметно отсутствует у птиц.

Большая часть остальной части скелета прекрасно сохранилась, включая нормальное количество позвонков у археоптерикса , шейные ребра, гастралии, естественно соприкасающиеся (и не соокостенелые) лопатку и коракоид, тазовый пояс и задние конечности. Обе руки сохранились естественно сочлененными, но плечевые кости обеих сохранились лишь частично. Образец был впервые описан как имеющий костную грудину, что было бы первым доказательством наличия грудины у археоптерикса (Wellnhofer 1993a). Однако при исследовании с помощью сложных ультрафиолетовых методов было обнаружено, что это медиальное пластинчатое расширение левого коракоида, которое было повернуто после смерти (Wellnhofer & Tischlinger 2004). Во многом именно предположение об этой костной грудине привело к первоначальной классификации окаменелости как нового таксона, Archaeopteryx bavarica .

Задние конечности, хотя и не показывают никаких морфологических отличий от ранее известных образцов, были, возможно, лучше всего сохранившимися и показали некоторые беспрецедентные детали. Например, правая ступня сохранилась настолько плотно согнутой, что когти первого и четвертого пальцев перекрываются, что указывает на то, что у археоптерикса присутствовала функция хватания или усаживания , возможно, такая же сложная, как у современных птиц. ^[134]

Присутствуют только отпечатки крыльевых и хвостовых перьев, и все признаки перьев исходят от контрпластины. Перья на теле не видны. Правое крыло демонстрирует веерообразную компоновку первостепенных перьев, число которых составляет от одиннадцати до двенадцати, что типично для образцов археоптерикса . Некоторые из перьев рук образца показывают признаки не только стержней, но также опахал и ветвей. Менее четкие вторичные перья также видны. Несмотря на гораздо меньший размер тела, самое длинное первостепенное перо мюнхенского образца — шестое — приближается к таковому у лондонского образца, а также будет значительно длиннее пропорционально, чем у берлинского образца.

Хвостовые перья отпечатаны бисериально вдоль хвостовых позвонков, что типично для рода, и сохранение начинается около 9-го хвостового позвонка. Самые длинные хвостовые перья, на дистальном кончике, также относительно длиннее, чем те же перья у лондонского образца. Причина сравнительно более длинных крыльевых и хвостовых перьев у мюнхенского образца неизвестна, но может быть индивидуальной изменчивостью, возрастной разницей или половой разницей. ^[135]

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году, не в известняке Зольнхофена, а в несколько более молодых отложениях из формации Мёрнсхайм в Дайтинге , Свевия. Поэтому он известен как образец Дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберге . Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфером в 2009 году. ^[136] Образец также назывался «Фантом», потому что долгое время хранился вдали от ученых. ^[137] Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской выставке минералов в октябре 2009 года. ^[138] Первый, быстрый взгляд ученых указывает на то, что этот образец может представлять новый вид археоптерикса . ^[139] Он был найден в известняковом пласте, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок. ^[136] После длительного периода нахождения в закрытой частной коллекции в 2022 году он был перемещен в Музей эволюции в сафари-парке Кнутенборг (Дания), где с тех пор экспонируется и также доступен для исследователей. ^{[140] [141]}

Восьмой экземпляр археоптерикса был официально представлен в феврале 1996 года на специальной выставке в баварском Музее естествознания. Его директор Маттиас Мойзер сделал заявление удивленной аудитории, что образец уже отлит и что он выставлен на выставке. Было известно немного подробностей о его происхождении или подготовке, но был сделан вывод, что тип сохранности указывает на происхождение формации Мёрнсхайм, которая залегает над собственно Зольнхофеном и немного моложе. Поскольку самые известные окаменелости позвоночных Мёрнсхайм происходят из карьера Дайтинг, считается, что восьмой экземпляр произошел оттуда. Однако остается вероятность, что он был добыт из карьера около Мюльхайма. ^{[142] Образец из} Дайтинга был назван Кундратом и др. (2018). ^[143]

Только один научный анализ, проведенный Маттиасом Мойзером в 1997 году, был проведен по слепку этого образца. Ископаемое демонстрирует только череп и несколько скелетных элементов, включая лопатки, плечевую кость, вилку и крыло с неполной рукой. Основываясь на длине плечевой кости, Мойзер оценил размер животного как приблизительно равный размеру образца из Термополиса. В противном случае, не подвергая исходное ископаемое дальнейшей механической подготовке, рентгеновским или УФ-исследованиям, мало что можно узнать.

Хотя образец из Дэйтинга не примечателен по анатомии и сохранности, он является первым свидетельством того, что археоптерикс сохранился после периода геологического времени, обозначенного зольнхофенской формацией. Велльнхофер предполагает, что этот образец мог жить примерно на сто тысяч лет позже образцов из Зольнхофена, но признает, что возможные остеологичные изменения за этот период времени не могут быть надежно установлены без доступа к исходной окаменелости. ^[142]

Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частной собственности, а с 2004 года передана в аренду Музею бургомистра-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образцом бургомистра-Мюллера ; сам институт официально называет ее «Образцом семейств Оттман и Штайль, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса , популярное название этой окаменелости — «крылышко курицы». ^[144]

Этот девятый экземпляр археоптерикса впервые появился на свет весной 2004 года, когда он был представлен музею Бюргермейстера-Мюллера рабочим каменоломни Карлом Швеглером. Он утверждал, что обнаружил его в каменоломне над Зольнхофеном, на Старом Штайнберге. После того, как образец был признан тем, чем он был — костями крыла археоптерикса — было достигнуто соглашение о том, чтобы ископаемое было передано в неограниченный заем музею Зольнхофена, и владельцы впоследствии согласились предоставить его для научного исследования Баварской государственной коллекции в Мюнхене. Ископаемое было представлено публике летом 2004 года и с тех пор экспонируется в музее Бюргермейстера-Мюллера. ^[145]

Ископаемое, которое сразу же после открытия прозвали «крылышком курицы», состоит из изолированного скелета крыла, включающего верхнюю и нижнюю часть руки, которые скрещены после посмертного смещения, а также почти полную кисть. Большинство костей сохранились трехмерно на основной плите. Плечевая кость демонстрирует «незаконченный» внешний вид, типичный для смерти до финальной стадии окостенения, что указывает на еще один незрелый экземпляр.

На контрплите видны следы отчетливых и слегка изогнутых возвышений, расположенных веером вокруг второго пальца. Предполагается, что это отпечатки стержней первичных маховых перьев. ^[146]

Образец Термополиса (WDC CSG 100) , долго находившийся в частной коллекции в Швейцарии, был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Подаренный Центру динозавров Вайоминга в Термополисе, штат Вайоминг , он имеет наиболее хорошо сохранившуюся голову и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец «Термополис» был описан в статье журнала Science от 2 декабря 2005 года как «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод»; он показывает, что у археоптерикса отсутствовал перевернутый палец — универсальная черта птиц — ограничивающая его способность сидеть на ветвях и подразумевающая наземный или лазающий по стволам образ жизни. ^[147] Это было интерпретировано как доказательство происхождения от теропод . В 1988 году Грегори С. Пол заявил, что нашел доказательства существования сверхэластичного второго пальца ноги, но это не было подтверждено и принято другими учеными, пока не был описан образец из Термополиса. ^[148] «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, дейнонихозаврам ». ^[149]

Образец из Термополиса был отнесен к Archaeopteryx siemensii в 2007 году. Образец считается наиболее полной и хорошо сохранившейся останкой археоптерикса на сегодняшний день. ^[150]

Этот образец впервые появился на свет около конца 2001 года, когда он был предложен Зенкенбергскому музею во Франкфурте анонимным коллекционером. Подробности о конкретном месте или времени обнаружения не сообщались. Более подробная информация появилась в 2005 году в заявлении, выпущенном Центром динозавров Вайоминга (WDC), в котором утверждалось, что ископаемое изначально происходило из частной коллекции швейцарского коллекционера ископаемых, который умер в 1970-х годах, и чья жена вскоре после этого предложила ископаемое для продажи Зенкенбергскому музею. Не имея возможности собрать необходимые средства, музей обратился к основателю Центра динозавров Вайоминга Буркхарду Полю, который смог найти анонимного жертвователя, готового предоставить средства. После первоначального периода показа и научного изучения в Германии образец должен был быть передан WDC в долгосрочную аренду.

После периода исследований (Mayr et al. 2005, 2007) окаменелость была передана в Центр динозавров Вайоминга в Термополисе, штат Вайоминг, где она находится с июня 2007 года. Экспорт из Германии этого образца, который широко считается одним из лучших известных ископаемых археоптерикса , вызвал некоторую обеспокоенность среди немецких палеонтологов и общественности. Хотя никакая формальная законность не была нарушена экспортом окаменелости в Швейцарию в 1970-х годах, а также в США, где она остается, изначально существовала некоторая обеспокоенность относительно потенциальной доступности окаменелости для научного изучения, учитывая, что WDC является частным, а не государственным учреждением. (Stoksad 2005) Однако WDC опубликовал заявление о том, что они не будут создавать никаких препятствий для научных исследований из страны или из-за рубежа и намерены оставить окаменелость для публичного показа на неопределенный срок. Таким образом, термополисский экземпляр археоптерикса стал первым, который нашел постоянное место обитания за пределами Европы, в США ^[151].

По своей полноте, артикуляции и детализации образец из Термополиса, безусловно, является одним из лучших, и, как говорят, по красоте его превосходит только образец из Берлина. Скелет был профессионально подготовлен, и некоторые кости, включая череп, сохранились в трех измерениях. Единственными недостающими частями являются некоторые предкрестцовые и конечные хвостовые позвонки, а также несколько небольших фрагментов правой ноги. Образец также сохранил объемное оперение, отпечатки которого показывают перья, все еще прикрепленные к крыльям и хвосту, что указывает на относительно короткий период плавания на поверхности вод древних лагун птицы до консервации. ^[152]

Череп образца из Термополиса может соперничать только с берлинским и айхштеттским как наиболее сохранившийся из всех образцов археоптерикса . Это единственный, показывающий череп в дорсальной проекции, что позволяет получить доступ к ранее неизвестным деталям. Большая часть нижней челюсти перекрыта и скрыта черепом, хотя кончики пяти зубов зубной кости видны через правое носовое отверстие.

Десять из стандартных 23 пресакральных позвонков отсутствуют, как и последние несколько каудальных позвонков кончика хвоста. Шевроны вдоль хвоста — крупные, пластинчатые гемофофизы — видны и хорошо развиты у этого образца. Сохранилось только несколько ребер, не хватает тех, что связаны с отсутствующими грудными позвонками, а вентрально сохранившиеся гастралии демонстрируют асимметричный зигзагообразный рисунок, похожий на тот, что у конфуциусорнитов (Chiappe et al. 1999).

Образец показывает, впервые в образце археоптерикса , полностью обнаженный коракоид, который демонстрирует некоторые беспрецедентные детали. Как и во всех других образцах, нет окостеневшей грудины. Эта и другие детали плечевой кости предполагают, как и другие образцы, незрелое животное на момент смерти.

Задние конечности особенно хорошо сохранились и демонстрируют несколько беспрецедентных деталей. В отличие от других образцов, задние ноги разведены в стороны в противоположных направлениях, и большинство их элементов сохранились в естественном сочленении. Превосходная детализация ступней показывает, что первый палец (hallux) не был полностью развернут, как у большинства современных птиц, а вместо этого был развернут медиально на обеих ногах. Некоторые исследователи впоследствии считали появление развернутого hallux у других образцов артефактом консервации. (Mayr et al. 2005)

Еще одной уникальной особенностью стоп, которая была выявлена ​​с помощью образца из Термополиса, является ориентация второго пальца, которая показывает черты, соответствующие гиперэкстензии, как у дромеозавров и троодонтид. Этот образец предполагает, что археоптерикс мог поднять свой короткий второй палец ноги таким же образом, как его двоюродный брат дромеозавр дейноних , чей второй палец имел увеличенный «серповидный коготь» для вероятного использования при хищничестве. Остается неясным, использовал ли археоптерикс свой гиперэкстензионный коготь аналогичным образом или для какой-то другой цели.

В совокупности многие уникальные особенности черепа, ступней и коракоида усиливают тесную связь археоптеригидов с дейнонихозавровыми тероподами. ^[153]

Хорошо сохранившиеся отпечатки оперения крыльев и хвоста показывают детали бородок, но не бородочек, а стержни 11 первостепенных маховых перьев можно насчитать на правом крыле. Асимметрия видна на восьмом-десятом первостепенных маховых перьях. Вторичные маховые перья слишком слабы, чтобы их можно было подсчитать, но предполагается, что их число составляет от 12 до 15. «Отмеченные, размытые борозды» вокруг локтевого сустава могли указывать на третичные маховые перья.

Рулевые перья хвоста (rectrices) также слишком слабы, чтобы их можно было уверенно подсчитать, но бородки все же заметны, хотя и слабее, чем на крыльях. Все рулевые перья, по-видимому, прикреплены к позвоночнику под одним и тем же углом около 30 градусов. ^[154]

В 2011 году было объявлено об открытии одиннадцатого образца. Говорят, что это один из наиболее полных образцов, но у него отсутствуют череп и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и пока не получил названия. ^{[155] [156]} Палеонтологи из Университета Людвига-Максимилиана (LMU) в Мюнхене в настоящее время изучают его. Этот образец демонстрирует ранее неизвестные особенности оперения. ^{[157] [158]} Фот и др. (2014) описывают перистые перья не только на крыльях и хвосте, но и на теле и ногах, особенности, ранее не наблюдавшиеся у археоптерикса . ^[157] Одиннадцатый образец дает представление об изначальной функции перистых перьев. Анализ филогенетического распределения перистых перьев у продвинутых манирапторовых тероподовых динозавров и базальных птиц предполагает изначальную функцию, отличную от полета. Таким образом, перья перьев представляют собой экзаптацию и лишь позднее были адаптированы для аэродинамических возможностей, функция, которая, по-видимому, была конвергентной среди различных групп в пределах Avialae . ^[157] Он находится в аренде в Музее природы Зенкенберга во Франкфурте.

В феврале 2014 года было объявлено о существовании двенадцатого образца из карьера Альтманштайн около района Шамхауптен в Баварии. Этот образец был обнаружен частным коллекционером в 2010 году. ^[159] На основании нового диагноза для рода Archaeopteryx , сделанного немецким палеонтологом Оливером Раухутом, берлинский, айхштеттский, зольнхофенский, мюнхенский, дайтингский, термополисский, 11-й и 12-й образцы можно с высокой степенью уверенности отнести к этому роду. ^[160] Он выставлен в музее динозавров Альтмюльталь в Денкендорфе.

В мае 2024 года Музей Field в Чикаго , США, представил тринадцатый известный образец Archaeopteryx и единственный образец Archaeopteryx в государственном учреждении за пределами Европы (другой американский образец, образец Thermopolis, принадлежит частному учреждению). О существовании образца впервые стало известно около 2018 года куратором музея Хельге Торстеном Лумбшем , который нашел образец в частной коллекции в Швейцарии ; он был приобретен этими частными коллекционерами до запрета Германии на экспорт образцов Archaeopteryx . После нескольких лет переговоров с усилиями палеорнитолога музея Джингмая О'Коннора , образец был приобретен в 2022 году. В отличие от других образцов Archaeopteryx , образец из Чикаго не был подготовлен при его приобретении, и потребовалось два года подготовки усилиями музейных подготовительных специалистов Акико Шинья и Конни Ван Бик перед его официальным открытием. ^{[161] [162] [163]}

Четырнадцатый образец, SMNK-PAL 10,000, был опубликован в январе 2025 года, на этот раз из формации Мёрнсхайм . Он сохранил правую переднюю конечность, плечо и фрагменты других конечностей, с различными чертами плеча и передней конечности, напоминающими археоптерикса больше, чем любого другого авиалана в формации Мёрнсхайм. Однако из-за фрагментарного характера этого образца его нельзя отнести к определенному виду в пределах археоптерикса . ^[164]

• Велнхофер, Питер (2009). Археоптерикс: икона эволюции . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. ISBN 978-3-89937-108-6.
• Шипман, Пэт (1998). Взлетая: археоптерикс и эволюция полета птиц . Лондон: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-84156-2.

• Все об археоптериксе из talk.origins