Радиальная глиальная клетка
Биполярные клетки-предшественники всех нейронов коры головного мозга и некоторых глиальных клеток
Радиальная глиальная клетка
Экспрессия рецептора G-CSF четко определяет клетки радиальной глии в эмбриональном мозге мыши . Из Kirsch et al., 2008. [1]
Подробности
Идентификаторы
латинскийглиоцитус радиальный
ТНH3.11.08.3.01098
Анатомические термины микроанатомии
[править на Wikidata]

Радиальные глиальные клетки , или радиальные глиальные клетки-предшественники ( RGP ), представляют собой биполярные клетки -предшественники , которые отвечают за производство всех нейронов в коре головного мозга . RGP также производят определенные линии глии , включая астроциты и олигодендроциты . [2] [3] [4] Их клеточные тела ( сомы ) находятся в эмбриональной желудочковой зоне , которая находится рядом с развивающейся желудочковой системой .

Во время развития новорожденные нейроны используют радиальную глию в качестве каркаса , перемещаясь вдоль радиальных глиальных волокон , чтобы достичь своих конечных пунктов назначения. [3] [5] [6] Несмотря на различные возможные судьбы популяции радиальной глии, с помощью клонального анализа было показано , что большинство радиальных глий имеют ограниченные, унипотентные или мультипотентные судьбы. Радиальная глия может быть обнаружена во время нейрогенной фазы у всех позвоночных (изученных на сегодняшний день). [7]

Термин «радиальная глия» относится к морфологическим характеристикам этих клеток, которые были впервые обнаружены: а именно, их радиальным отросткам и их сходству с астроцитами , другим членом семейства глиальных клеток. [8]

Структура

Мюллер глия

Мюллеровская глия — это радиальные глиальные клетки, которые присутствуют как в развивающейся, так и во взрослой сетчатке . Как и в коре , мюллеровская глия имеет длинные отростки, которые охватывают всю ширину сетчатки, от базального слоя клеток до апикального слоя. Однако, в отличие от кортикальной радиальной глии, мюллеровская глия не появляется в сетчатке до тех пор, пока не пройдут первые раунды нейрогенеза . Исследования показывают, что мюллеровская глия может дедифференцироваться в легко делящиеся нейронные предшественники в ответ на травму. [9]

Slcla3 в Бергманн Глиа

Характеристики, которые действительно отличают глию Мюллера от радиальной глии в других областях мозга, — это наличие у нее оптических свойств. Большая часть сетчатки на самом деле в значительной степени рассеивает свет , что предполагает, что глия Мюллера служит основным волокном, ответственным за передачу света к фоторецепторам в задней части сетчатки. Свойства, которые помогают глии Мюллера выполнять эту функцию, включают ограниченное количество митохондрий (которые очень рассеивают свет), а также специализированное расположение внутренних белковых нитей. [9]

Мюллеровская глия является преобладающим типом макроглии в сетчатке, поэтому она берет на себя многие из вспомогательных функций, которые астроциты и олигодендроциты обычно выполняют в остальной части центральной нервной системы . [9]

глия Бергмана

Микрофотография, демонстрирующая глиоз Бергмана . Окраска гематоксилином и эозином .

Глия Бергмана (также известная как радиальные эпителиальные клетки , эпителиальные клетки Гольджи или радиальные астроциты ) — это униполярные астроциты, происходящие из радиальной глии, которые тесно связаны с клетками Пуркинье в мозжечке . [10] Поскольку глия Бергмана, по-видимому, сохраняется в мозжечке и выполняет многие из функций, характерных для астроцитов, их также называют «специализированными астроцитами». [9] Глия Бергмана имеет несколько радиальных отростков, которые простираются через молекулярный слой коры мозжечка и заканчиваются на поверхности мягкой мозговой оболочки в виде луковичного окончания. [11] Глиальные клетки Бергмана помогают в миграции гранулярных клеток , направляя мелкие нейроны из внешнего гранулярного слоя вниз во внутренний гранулярный слой вдоль их обширных радиальных отростков. [12] [13] Помимо своей роли в раннем развитии мозжечка, бергмановская глия также необходима для синаптической обрезки . [14] После гибели клеток Пуркинье , вызванной повреждением ЦНС, бергмановская глия претерпевает обширные пролиферативные изменения, чтобы заменить утраченную или поврежденную ткань в процессе, известном как глиоз . [15] [16]

Разработка

Радиальные глиальные клетки возникают в результате трансформации нейроэпителиальных клеток , которые формируют нервную пластинку во время нейрогенеза на раннем эмбриональном этапе развития . [8] [9] [17] Этот процесс опосредуется посредством снижения экспрессии белков, связанных с эпителием (таких как плотные контакты ), и повышения регуляции специфичных для глии функций, таких как гранулы гликогена , астроцитарный транспортер глутамата и аспартата (GLAST), промежуточный филамент виментин и, в некоторых случаях, включая людей, глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP). [7]

После этого перехода радиальная глия сохраняет многие из исходных характеристик нейроэпителиальных клеток , включая: их апикально-базальную полярность , их положение вдоль боковых желудочков развивающейся коры и фазовую миграцию их ядер в зависимости от их местоположения в клеточном цикле (называемую «межкинетической ядерной миграцией»). [9] [18] [19]

Функция

Прародители

Стадии развития нейронов в коре головного мозга плода из радиальных глиальных клеток
Межнейронно-радиальные глиальные взаимодействия в развивающейся коре головного мозга

Радиальная глия теперь признана ключевыми прогениторными клетками в развивающейся нервной системе. На поздних стадиях нейрогенеза радиальные глиальные клетки делятся асимметрично в желудочковой зоне , образуя новую радиальную глиальную клетку, а также постмитотический нейрон или дочернюю клетку промежуточного предшественника (IPC). Затем промежуточные прогениторные клетки делятся симметрично в субвентрикулярной зоне , образуя нейроны. [18] Было показано, что локальные сигналы окружающей среды, такие как сигналы Notch и фактора роста фибробластов (FGF), период развития и различные способности радиальной глии реагировать на сигналы окружающей среды, влияют на тип радиальной глии и дочерних клеток, полученных из радиальной глии, которые будут произведены. Сигналы FGF и Notch регулируют пролиферацию радиальной глии и скорость нейрогенеза, что влияет на расширение площади поверхности коры головного мозга и ее способность образовывать поверхностные извилины, известные как извилины (см. гирификация ). [9] [20] [21] Радиальные глиальные клетки демонстрируют высокий уровень кальциевой транзиторной активности, которая передается между RGC в желудочковой зоне и вдоль радиальных волокон двунаправленно к/от корковой пластинки. [22] [23] Считается, что кальциевая активность способствует пролиферации RGC и может быть вовлечена в радиальную коммуникацию до того, как синапсы появятся в мозге. Кроме того, недавние данные свидетельствуют о том, что сигналы из внешней сенсорной среды также могут влиять на пролиферацию и нейронную дифференциацию радиальной глии. [9] [24]

В конце развития коры большая часть радиальной глии теряет связь с желудочками и перемещается к поверхности коры, где у млекопитающих большинство из них становятся астроцитами в процессе глиогенеза . [ 18]

Хотя предполагалось, что радиальная глия, скорее всего, дает начало олигодендроцитам посредством генерации клеток-предшественников олигодендроцитов (OPC), и OPC могут генерироваться из радиальных глиальных клеток in vitro , все еще необходимы дополнительные доказательства, чтобы сделать вывод о том, происходит ли этот процесс также в развивающемся мозге. [18] [25]

Недавно также были обнаружены радиальные глиальные клетки, которые генерируют исключительно верхние слои коры головного мозга. [8] Поскольку верхние слои коры головного мозга значительно расширились в ходе недавней эволюции и связаны с обработкой информации и мышлением более высокого уровня, радиальные глиальные клетки были признаны важными медиаторами эволюции мозга. [26]

Модель миграции

Наиболее охарактеризованная и первая широко признанная функция радиальной глии — это ее роль в качестве лесов для миграции нейронов в коре головного мозга и мозжечка . Эту роль можно легко визуализировать с помощью электронного микроскопа или покадровой микроскопии с высоким разрешением , с помощью которой можно увидеть нейроны, плотно обернутые вокруг радиальной глии, когда они перемещаются вверх через кору. [8] Дополнительные данные свидетельствуют о том, что многие нейроны могут перемещаться между соседними радиальными глиальными волокнами во время миграции. [9]

В то время как возбуждающая нейронная миграция в основном радиальная , было показано, что тормозные ГАМКергические нейроны подвергаются тангенциальной миграции . Тангенциально мигрирующие нейроны также, по-видимому, инициируют контакт с радиальными глиальными волокнами в развивающейся коре хорьков, вовлекая радиальные глиальные клетки в обе эти формы миграции. [9]

Поскольку радиальная глия, по-видимому, дифференцируется на поздних этапах развития спинного мозга, вблизи начала глиогенеза, неясно, участвуют ли они в нейрогенезе спинного мозга или в миграции. [8]

Компартментализация

Радиальная глия также участвует в формировании границ между различными аксональными трактами и областями белого вещества мозга. [8] [27]

Клиническое значение

Поскольку радиальная глия является основным предшественником нейронов и глии в мозге, а также имеет решающее значение для правильной миграции нейронов, дефекты функции радиальной глии могут иметь серьезные последствия для развития нервной системы.

Мутации в Lis1 или Nde1, основных белках для радиальной глиальной дифференцировки и стабилизации, вызывают сопутствующие заболевания нейроразвития лиссэнцефалию и микролисэнцефалию (что буквально переводится как «гладкий мозг»). Пациенты с этими заболеваниями характеризуются отсутствием корковых складок ( борозд и извилин ) и уменьшенным объемом мозга. Крайние случаи лиссэнцефалии приводят к смерти через несколько месяцев после рождения, в то время как пациенты с более легкими формами могут испытывать умственную отсталость, трудности с равновесием, двигательные и речевые нарушения и эпилепсию . [8]

Смерть нейронных клеток-предшественников недавно была связана с вирусом, переносимым комарами, Зика . [28] Эпидемиологические данные указывают на то, что инфицирование эмбриона в течение первых двух триместров беременности может вызвать врожденные дефекты плода и микроцефалию , [29] возможно, из-за смерти клеток-предшественников. Кроме того, мутации в генах, связанных с микроцефалией , которые кодируют белки, такие как WDR62, могут привести к истощению радиальной глии во время развития мозга, что в конечном итоге приводит к уменьшению размера мозга и умственным отклонениям. [30]

История

Камилло Гольджи , используя свой метод окрашивания серебром (позже названный методом Гольджи ), впервые описал радиально ориентированные клетки, простирающиеся от центрального канала до внешней поверхности спинного мозга эмбриона цыпленка, в 1885 году. [31]

Используя метод Гольджи, Джузеппе Маджини затем изучил кору головного мозга плода млекопитающих в 1888 году, подтвердив аналогичное присутствие удлиненных радиальных клеток в коре (также описанных Келликером незадолго до него), и наблюдая «различные варикозы или вздутия» на радиальных волокнах. Заинтригованный, Маджини также заметил, что размер и количество этих варикозов увеличивались позже в развитии и отсутствовали во взрослой нервной системе. Основываясь на этих результатах, Маджини затем выдвинул гипотезу, что эти варикозы могут быть развивающимися нейронами. Используя комбинированный метод окрашивания Гольджи и гематоксилином , Маджини смог идентифицировать эти варикозы как клетки, некоторые из которых были очень тесно связаны с радиальными волокнами. [31]

Дополнительные ранние работы, которые сыграли важную роль в выяснении сущности и функции радиальной глии, были выполнены Рамоном-и-Кахалем , который первым предположил, что радиальные клетки являются типом глии из-за их сходства с астроцитами; [8] и Вильгельмом Гисом , который также предложил идею о том, что растущие аксоны могут использовать радиальные клетки для ориентации и руководства в процессе развития. [31]

Несмотря на первоначальный период интереса к радиальной глии, было получено мало дополнительной информации об этих клетках, пока электронный микроскоп и иммуногистохимия не стали доступны примерно 60 лет спустя. [31]

Смотрите также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

  1. ^ Kirsch F, Krüger C, Schneider A (март 2008 г.). «Рецептор фактора стимуляции колоний гранулоцитов (G-CSF) экспрессируется в радиальной глии во время развития нервной системы». BMC Developmental Biology . 8 : 32. doi : 10.1186/1471-213X-8-32 . PMC  2329616 . PMID  18371196.
  2. ^ Битти, Р.; Хиппенмейер, С. (декабрь 2017 г.). «Механизмы прогрессирования линии клеток-предшественников радиальной глии». FEBS Letters . 591 (24): 3993–4008. doi :10.1002/1873-3468.12906. PMC 5765500. PMID  29121403 . 
  3. ^ ab Rakic ​​P (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: перспектива биологии развития». Nature Reviews. Neuroscience . 10 (10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577 . PMID  19763105. 
  4. ^ Noctor SC, Flint AC, Weissman TA, Damperman RS, Kriegstein AR (февраль 2001 г.). «Нейроны, полученные из радиальных глиальных клеток, создают радиальные единицы в неокортексе». Nature . 409 (6821): 714–20. Bibcode :2001Natur.409..714N. doi :10.1038/35055553. PMID  11217860. S2CID  3041502.
  5. ^ Ракич П. (май 1972 г.). «Способ миграции клеток в поверхностные слои неокортекса плода обезьяны». Журнал сравнительной неврологии . 145 (1): 61–83. doi :10.1002/cne.901450105. PMID  4624784. S2CID  41001390.
  6. ^ Shohayeb B, et al. (октябрь 2021 г.). «Сохранение идентичности нейронных предшественников и возникновение разнообразия неокортикальных нейронов». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 118 (118): 4–13. doi :10.1016/j.semcdb.2021.05.024. PMID  34083116. S2CID  235336596.
  7. ^ ab Malatesta P, Appolloni I, Calzolari F (январь 2008 г.). «Радиальная глия и нейральные стволовые клетки». Cell and Tissue Research . 331 (1): 165–78. doi :10.1007/s00441-007-0481-8. PMID  17846796. S2CID  1903664.
  8. ^ abcdefgh Barry DS, Pakan JM, McDermott KW (январь 2014 г.). «Радиальные глиальные клетки: ключевые организаторы в развитии ЦНС». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 46 : 76–9. doi : 10.1016/j.biocel.2013.11.013. hdl : 2262/68379 . PMID  24269781.
  9. ^ abcdefghij Sild M, Ruthazer ES (июнь 2011 г.). «Радиальная глия: предшественник, путь и партнер». The Neuroscientist . 17 (3): 288–302. doi :10.1177/1073858410385870. PMID  21558559. S2CID  1817598.
  10. ^ Верхратский, Алексей ; Батт, Артур М. (2013). Глиальная физиология и патофизиология . John Wiley and Sons, Inc. ISBN 9780470978535.
  11. ^ Komine O, Nagaoka M, Watase K, Gutmann DH, Tanigaki K, Honjo T, Radtke F, Saito T, Chiba S, Tanaka K (ноябрь 2007 г.). «Формирование монослоя глиальных клеток Бергмана регулируется сигнализацией Notch/RBP-J». Developmental Biology . 311 (1): 238–50. doi :10.1016/j.ydbio.2007.08.042. PMID  17915208.
  12. ^ Рубенштейн, Джон; Ракич, Паско (2013). Клеточная миграция и формирование нейронных связей: всесторонняя нейробиология развития . Elsevier Science and Technology. ISBN 9780123972668.
  13. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2005). Развитие нервной системы . Elsevier Science and Technology. ISBN 9780126186215.
  14. ^ "Bergmann Glial Cell". 14 октября 2011 г. Получено 10 сентября 2014 г.
  15. ^ Sofroniew MV (ноябрь 2014). "Астроглиоз". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (2): a020420. doi :10.1101/cshperspect.a020420. PMC 4315924. PMID 25380660  . 
  16. ^ Кэтрин., Хаберланд (2007). Клиническая невропатология: текст и цветной атлас . Нью-Йорк: Demos. ISBN 9781934559529. OCLC  166267295.
  17. ^ Shohayeb B, et al. (октябрь 2021 г.). «Сохранение идентичности нейронных предшественников и возникновение разнообразия неокортикальных нейронов». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 118 (118): 4–13. doi :10.1016/j.semcdb.2021.05.024. PMID  34083116. S2CID  235336596.
  18. ^ abcd Кригштейн А., Альварес-Буйлла А. (2009). «Глиальная природа эмбриональных и взрослых нейральных стволовых клеток». Annual Review of Neuroscience . 32 : 149–84. doi : 10.1146/annurev.neuro.051508.135600. PMC 3086722. PMID 19555289  . 
  19. ^ Shohayeb B, et al. (октябрь 2021 г.). «Сохранение идентичности нейронных предшественников и возникновение разнообразия неокортикальных нейронов». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 118 (118): 4–13. doi :10.1016/j.semcdb.2021.05.024. PMID  34083116. S2CID  235336596.
  20. ^ Rash BG, Lim HD, Breunig JJ, Vaccarino FM (октябрь 2011 г.). «Сигнализация FGF расширяет эмбриональную площадь корковой поверхности, регулируя Notch-зависимый нейрогенез». The Journal of Neuroscience . 31 (43): 15604–17. doi :10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689 . PMID  22031906. 
  21. ^ Rash BG, Tomasi S, Lim HD, Suh CY, Vaccarino FM (июнь 2013 г.). «Кортикальная гирификация, вызванная фактором роста фибробластов 2 в мозге мыши». The Journal of Neuroscience . 33 (26): 10802–14. doi :10.1523/jneurosci.3621-12.2013. PMC 3693057 . PMID  23804101. 
  22. ^ Weissman TA, Riquelme PA, Ivic L, Flint AC, Kriegstein AR (сентябрь 2004 г.). «Кальциевые волны распространяются через радиальные глиальные клетки и модулируют пролиферацию в развивающемся неокортексе». Neuron . 43 (5): 647–61. doi : 10.1016/j.neuron.2004.08.015 . PMID  15339647. S2CID  7094565.
  23. ^ Rash BG, Ackman JB, Rakic ​​P (февраль 2016 г.). «Двунаправленная радиальная активность Ca(2+) регулирует нейрогенез и миграцию во время раннего формирования кортикальных колонок». Science Advances . 2 (2): e1501733. Bibcode :2016SciA....2E1733R. doi :10.1126/sciadv.1501733. PMC 4771444 . PMID  26933693. 
  24. ^ Sharma P, Cline HT (ноябрь 2010 г.). «Визуальная активность регулирует нейронные клетки-предшественники в развивающейся ЦНС ксенопуса через musashi1». Neuron . 68 (3): 442–55. doi :10.1016/j.neuron.2010.09.028. PMC 3005332 . PMID  21040846. 
  25. ^ Mo Z, Zecevic N (апрель 2009 г.). «Человеческие фетальные радиальные глиальные клетки генерируют олигодендроциты in vitro». Glia . 57 (5): 490–8. doi :10.1002/glia.20775. PMC 2644732 . PMID  18814269. 
  26. ^ "Нейробиологи из Scripps Research обнаружили стволовые клетки мозга, которые могут отвечать за высшие функции и больший мозг". Scripps Research Institute . Получено 1 марта 2014 г.
  27. ^ Steindler DA (1993). «Глиальные границы в развивающейся нервной системе». Annual Review of Neuroscience . 16 : 445–70. doi :10.1146/annurev.ne.16.030193.002305. PMID  8460899.
  28. ^ Tang H, Hammack C, Ogden SC, Wen Z, Qian X, Li Y, Yao B, Shin J, Zhang F, Lee EM, Christian KM, Didier RA, Jin P, Song H, Ming GL (май 2016 г.). «Вирус Зика заражает кортикальные нейрональные клетки-предшественники человека и подавляет их рост». Cell Stem Cell . 18 (5): 587–90. doi :10.1016/j.stem.2016.02.016. PMC 5299540 . PMID  26952870. 
  29. ^ Млакар Дж, Корва М, Тул Н, Попович М, Польшак-Приятель М, Мраз Дж, Коленц М, Ресман Рус К, Веснавер Випотник Т, Фабьян Водушек В, Визьяк А, Пижем Дж, Петровец М, Авшич Жупанц Т (март) 2016). «Вирус Зика, связанный с микроцефалией». Медицинский журнал Новой Англии . 374 (10): 951–8. дои : 10.1056/NEJMoa1600651 . ПМИД  26862926.
  30. ^ Shohayeb, B, et al. (Январь 2020). «Связь белка микроцефалии WDR62 с CPAP/IFT88 необходима для формирования ресничек и развития неокортекса». Human Molecular Genetics . 29 (2): 248–263. doi : 10.1093/hmg/ddz281 . PMID  31816041.
  31. ^ abcd Bentivoglio M, Mazzarello P (июль 1999). «История радиальной глии». Brain Research Bulletin . 49 (5): 305–15. doi :10.1016/s0361-9230(99)00065-9. PMID  10452351. S2CID  26003944.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Радиальная_глиальная_клетка&oldid=1252655235#Бергманн_глия"