Berghia stephanieae
| Berghia stephanieae | |
|---|---|
 | |
| Дорсальный вид Berghia stephanieae . | |
 | |
| Дорсальный вид Berghia stephanieae . Масштабная линейка 100 мкм. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Моллюски |
| Сорт: | Брюхоногие |
| Заказ: | Голожаберные |
| Подотряд: | Кладобранхии |
| Семья: | Эолидииды |
| Род: | Бергия |
| Разновидность: | B. stephanieae |
| Биномиальное имя | |
| Berghia stephanieae (Вальдес, 2005) [1] | |
Berghia stephanieae — вид морских слизней , эолидных голожаберных моллюсков . Это морской брюхоногий моллюск семейства Aeolidiidae . [2] Ранее он был известен как Aeolidiella stephanieae . [3]
Распределение
Ареал этого вида простирается от самой северной точки 25,7° с.ш. до самой южной 25,09° с.ш. и от самой западной 80,44° з.д. до самой восточной 80,2° з.д. [4]
Это один из наиболее часто продаваемых голожаберных моллюсков в морской аквариумной торговле в Северной Америке , [5] поскольку он используется для борьбы с актинией Aiptasia . [5]
Описание
Размеры тела этого вида достигают 20 мм. [4]
Экология
Этот морской слизняк обитает на мелководье на глубине от 1 до 2 м. [4] Питается актиниями рода Aiptasia . [5]
Жизненный цикл
Развитие Berghia stephanieae длится 60 дней при температуре 22 °C. [6] Онтогенетическое развитие Berghia stephanieae можно разделить на 8 стадий, каждая из которых узнаваема по характерным морфологическим и поведенческим признакам, а также по специфическим признакам нервной системы и мышечной системы соответственно. Личиночная нервная система Berghia stephanieae включает апикальный орган, развивающиеся центральные ганглии и периферические нейроны, связанные с парусом (структура, используемая для плавания и сбора частиц пищи), ногой и задней, висцеральной частью личинки. [6]
У Berghia stephanieae развитие лецитотрофное (питаются желточным мешком). [6] Первая пара головных щупалец, ринофоры , появляются вскоре после метаморфоза (30% развития), тогда как вторая пара, ротовые щупальца , появляются значительно позже на постметаморфозных стадиях (ювенильная стадия, 40% развития). [6] Такая же схема развития головных щупалец была показана у трех других голожаберных моллюсков ( Adalaria proxima , Cadlina laevis и Melibe leonina ). [6] Расселение и метаморфоз у личинок Berghia stephanieae не вызваны их будущей добычей, и, скорее всего, поэтому ринофоры развиваются первыми после метаморфоза, чтобы иметь возможность найти свою пищу — актинии. [6]
Эмбриогенез и личиночное развитие
 zy = зиготы , * (звездочка) = четырехклеточные эмбрионы в одной и той же яйцевой массе, cap = капсула, окружающая каждый эмбрион. | Обычно эмбрионы голожаберников заключены в две мембраны: капсулу, окружающую каждый эмбрион, и еще один слизистый слой, который покрывает все капсулы в желатиновой яйцевой массе. После откладки яиц первые деления происходят быстро (через 1–2 часа после откладки яиц — двухклеточная стадия (0% развития) и через 8 часов после откладки яиц — 16-клеточная стадия (0,5% развития)). Деления в яйцевой массе происходят асинхронно, в одной и той же яйцевой массе можно обнаружить как четырехклеточные эмбрионы, так и зиготы. [6] |
Ранняя стадия велигера
Первые обнаруживаемые структуры на ранней стадии велигера (5-10% развития), личиночная раковина и реснитчатые велярные доли, появляются одновременно с первыми движениями личинок (вращение вокруг их передне-задней оси) [6] .
 s = оболочка , v = ресничный парус, cil = реснички , cap = капсула, окружающая каждый эмбрион. | 
cap = капсула, окружающая каждый эмбрион. Общий размер составляет около 170 мкм. |
Стадия Велигера
Стадия велигера (10-20% развития): эмбрион может втянуть парус в раковину, появляются глаза и личиночная нога (проподиум). [6]
s = раковина. |  e = глаза, pp = развитая личиночная нога (проподиум), s = раковина, v = реснитчатый парус, cap = капсула, окружающая каждый эмбрион. |
Поздняя стадия велигера и метаморфоз
Поздняя стадия велигера (20-25% развития): присутствует жаберная крышка , а нога становится толще и длиннее, эмбрион вылупляется незадолго до метаморфоза. Плавание осуществляется с помощью ресничных биений велярных ресничек. [6]
 o = жаберная крышка , mp = метаподий, к которому крепится жаберная крышка, cil = реснички, s = раковина, v = реснитчатый парус. | 
o = крышечка, s = раковина. Общий размер около 120 мкм. |  e = глаза, cil = реснички, s = раковина. |
Метаморфоз (25-30% развития): Обычно через сутки после вылупления личинки оседают на дно и втягиваются в личиночную оболочку. В процессе метаморфоза, который длится не более 48 часов, животные сбрасывают личиночную оболочку. [6]
Ранняя ювенильная стадия
Ранняя ювенильная стадия (30-40% развития): Вскоре после метаморфоза ранняя молодь начинает ползать по дну, что также знаменует начало бентического образа жизни. [6]
 j = ювенильная особь Berghia stephanieae выползает из раковины и отмечает окончание метаморфоза. pp = развитая личиночная нога (проподиум), e = глаза, s = раковина. | 
e = глаз. Общий размер около 200 мкм. |  r = зачаток ринофоров, cil = реснички. Тело покрыто ресничками. e = глаз, pp = проподиум. |
Глаза указывают на переднюю часть белых удлиненных животных. Через 24 часа после метаморфоза они ползают по дну чашки для культивирования без питания. В то же время зачатки ринофор появляются впереди глаз в виде первой пары головных щупалец. Реснички ранних мальков заметны по всему телу. На переднем конце и на кончике зачатков ринофоров находятся усики, которые представляют собой сложные сенсорные реснички. Как правило, через 48 часов после метаморфоза мальки Berghia stephanieae начинают охотиться на кусочки актиний Aiptasia pallida . [6]
Ювенильная стадия
Ювенильная стадия (40-60% развития): на этой стадии появляются зачатки ротовых щупалец (вторая пара головных щупалец) и парные дорсальные цераты . [6]
r = ринофоры, c = первые пары церат, e = глаз. Общий размер около 600 мкм. |  ot = ротовые щупальца, r = ринофоры, c = зачаток первого церата . |  cn = книдосаки на кончиках церат. Обратите внимание, что ринофоры, а также ротовые щупальца теперь длиннее и толще. ot = ротовые щупальца, r = ринофоры, e = глаз, c = церата. |
Размер тела увеличивается на треть по сравнению с предыдущей стадией развития. По мере развития увеличивается длина и толщина ринофоров и ротовых щупалец, а также размер тела. На этой стадии появляются дополнительные пары церат, и на их кончиках впервые можно обнаружить заполненные книдосаки . [6]
Поздняя ювенильная стадия
По мере развития увеличивается удлинение тела и появляется больше пар церат, а также некоторое удлинение проподиума, напоминающее щупальца. [6]
ot = ротовые щупальца,
ft = ножные щупальца,
e = глаз,
r = ринофоры,
cn = книдосаки на кончиках церат,
c = церата.
Зрелая стадия
На зрелой стадии Berghia stephanieae размер тела составляет от 0,8 до 1 см, что в десять раз больше, чем на предыдущей стадии развития, а ротовые щупальца в два раза длиннее ринофоров. Репродуктивная зрелость достигается через 60 дней после откладки яиц (100% развития). Первые кладки яиц небольшие и содержат от 60 до 80 эмбрионов. Зрелые особи достигают максимального размера 5 см, а их кладки яиц содержат от 1000 до 2000 эмбрионов. [6]
Центральная нервная система и периферия
Нейрогенез Berghia stephanieae похож на нейрогенез других голожаберников . Личиночная нервная система Berghia stephanieae включает апикальный орган, развивающиеся центральные ганглии и периферические нейроны, связанные с парусом, ногой и задней частью личинки. Первые нейроны, содержащие серотонин и FMRFамид, наблюдаются на ранней стадии велигера (5-10% развития) в апикальном органе. Немного позже, на стадии велигера (15% развития), периферические FMRFамидергические клетки появляются в задней части личинки и сохраняются на протяжении всего метаморфоза вплоть до ранней ювенильной стадии (30% развития). У других брюхоногих моллюсков эти нейроны никогда не были задокументированы для сохранения во время метаморфоза. [6] Как и у многих других брюхоногих моллюсков, ганглии Berghia stephanieae развиваются от переднего к заднему направлению в обоих паттернах экспрессии, серотонинергическом и FMRFамидергическом, где сначала развиваются церебральные ганглии, а затем педальные и задние ганглии. [6] Как и у других описанных голожаберников, центральная нервная система Berghia stephanieae становится более концентрированной во время метаморфоза. [6] У недавно метаморфизированной Berghia stephanieae ринофоральные ганглии появляются как дополнительные нейронные структуры одновременно с началом роста ринофоров. [6]
Миогенез
У Berghia stephanieae есть личиночная ретракторная мышца, а также присутствует дополнительная личиночная ретракторная мышца. [6] Как и у других голожаберных, постметаморфическая миоанатомия у Berghia stephanieae формируется de novo . [6] Однако, независимо от количества, личиночные ретракторы не вносят никакого вклада в постметаморфическую колумеллярную мышцу у заднежаберных. [6]
В аквариуме
Berghia stephanieae считается одним из лучших хищников для Aiptasia sp., актиний , которые обычно считаются вредителями в морском аквариумном хобби, потому что они вызывают стресс у кораллов вокруг них, и иногда даже жалят рыбу и желанных беспозвоночных. Поскольку Berghia stephanieae питается только Aiptasias, голожаберники умрут от голода, когда все актинии исчезнут, поэтому эту ситуацию необходимо учитывать. [7] До описания Berghia stephanieae в 2005 году этот вид из аквариумов назывался " Berghia verrucicornis ". [8]
Поведение
Berghia stephanieae демонстрирует характерное оборонительное поведение, известное как «щетинится». Эта быстрая и драматичная реакция включает в себя скоординированное движение cerata , ядовитых придатков, выступающих из мантии животного. Щетинистое поведение происходит в два этапа:
- Первоначальное приведение проксимального церата для ужаливания предполагаемой угрозы
- Координированное радиальное расширение оставшихся церат, образующее защитный, подушечкообразный экран вокруг животного.
Исследования на децеребрированных образцах показали, что в то время как первая стадия ощетинивания остается нетронутой, вторая стадия заменяется более медленными, нескоординированными цератальными движениями. Это говорит о том, что поведение ощетинивания стереотипно, но нерефлекторно, а церебральные ганглии играют решающую роль в координации полной защитной реакции. [9]
Секвенирование генома
Структуры, специфичные для голожаберников, такие как ринофоры , и структуры, специфичные для эолидов, такие как церата, делают Berghia stephanieae интересной моделью для изучения генетической основы новых тканей. Геном B. stephanieae был секвенирован в 2024 году, и было идентифицировано несколько генов, специфичных для клады, обнаруженных только у голожаберников или только у эолидов. [10] Однако секвенирование РНК определенных тканей показало, что новые ткани, такие как ринофоры и церата, не имели более высокого числа или доли экспрессируемых генов, специфичных для клады. [10]
Ссылки
В этой статье используется текст CC-BY-2.0 из ссылки. [6]
- ^ Вальдес А. (2005). «Новый вид Aeolidiella Bergh, 1867 (Mollusca: Nudibranchia: Aeolidiidae) из Флорида-Кис, США». Велигер 47 (3). Архивировано 23 апреля 2012 г. в Wayback Machine : 218-223.
- ^ Кармона Л., Пола М., Гослинер ТМ и Сервера Дж. Л. 2013. История, которую не может рассказать морфология: молекулярная филогения Aeolidiidae (Aeolidida, Nudibranchia, Gastropoda). PLoS ONE 8(5): e63000. doi:10.1371/journal.pone.0063000.
- ^ Gofas, S. (2014). Berghia stephanieae (Valdés, 2005). Доступ через: Всемирный реестр морских видов 2015-02-23
- ^ abc "Aeolidiella stephanieae Valdés, 2005". Malacolog Version 4.1.1. База данных морских моллюсков Западной Атлантики, доступ 20 февраля 2010 г.
- ^ abc Rudman WB (20 августа 2005 г.). "Aeolidiella stephanieae Valdes, 2005". Форум морских слизней, доступ 20 февраля 2010 г.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Кристоф А. и Клуссманн-Колб А. (22 января 2010 г.). «Нейромышечное развитие Aeolidiella Stephanieae Valdéz, 2005 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia)». Границы в зоологии 7 : 5. doi : 10.1186/1742-9994-7-5.
- ^ Hauter, Stan & Debbie. "Eliminating Aiptasia Anemones From Saltwater Aquariums". About.com . Архивировано из оригинала 2 января 2017 года . Получено 1 января 2017 года .
- ^ "Форум морских слизней - Berghia verrucicornis". www.seaslugforum.net . Июль 2010 . Получено 1 января 2017 .
- ^ Браун, Джеффри В.; Берг, Ундина Х.; Бутко, Анастасия; Стерк, Коди; Боерсма, Маргарет А.; Фрост, Уильям Н. (2024). «Разделение труда по оборонительному возмездию и упреждению периферической и центральной нервными системами у голожаберных Berghia». Современная биология . 34 (10): 2175–2185.е4. дои :10.1016/j.cub.2024.04.038. ISSN 0960-9822.
- ^ ab Гудхарт, Джессика А.; Рио, Робин А.; Тарапоревала, Невилл Ф.; Фиоренца, Роуз А.; Барнс, Сет Р.; Моррилл, Кевин; Джейкоб, Марк Аллан К.; Уайтсел, Карл; Мастерсон, Парк; Батцель, Грант О.; Джонстон, Херероа Т.; Рамирес, М. Десмонд; Кац, Пол С.; Лайонс, Дейрдре К. (17.01.2024). «Геном на уровне хромосом для голожаберного брюхоногого моллюска Berghia stephanieae помогает анализировать кладоспецифическую экспрессию генов в новых и консервативных фенотипах». BMC Biology . 22 (1): 9. doi : 10.1186/s12915-024-01814-3 . ISSN 1741-7007. PMC 10795318. PMID 38233809 .
