Батрахотомус Временной диапазон: ладинский ярус , средний триас , | |
---|---|
Реконструированный скелет, Государственный музей природы Штутгарта. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клад : | Архозавры |
Клад : | Псевдозухии |
Клад : | Лориката |
Род: | † Батрахотомус Гауэр , 1999 г. |
Разновидность: | † B. kupferzellensis |
Биномиальное имя | |
† Batrachotomus kupferzellensis Гауэр, 1999 |
Batrachotomus / ˌ b æ t r ə ˈ k ɒ t oʊ m ə s / — род доисторических архозавров . Ископаемые останки этого животного были найдены на юге Германии и датируются ладинским ярусом среднего триасового периода , около 242–237 миллионов лет назад . Batrachotomus был описан палеонтологом Дэвидом Дж. Гауэром через 22 года после его открытия.
Местность, где обитал Batrachotomus, была болотистой местностью, а его название происходит от греческого batrachos/βάτραχος (лягушка) и tome/τομή (резать, нарезать), что относится к его охоте на крупных амфибий Mastodonsaurus . [1] В отличие от расползающихся рептилий, таких как крокодилы , этот крупный плотоядный был очень проворным и обладал превосходством в локомоторной системе благодаря своей прямой позе. Примечательной особенностью, видимой на его спине, был ряд парных, уплощенных костных пластин. Batrachotomus , возможно, был ранним родственником Postosuchus , [2] который жил на заре динозавров .
Batrachotomus был крупной четвероногой рептилией, достигавшей 6 метров (20 футов) в длину. Характерной чертой Batrachotomus , по сравнению с другими круротарзанами , была серия парных небольших пластин на спине, которые были прикреплены к каждому позвонку. [3] Эти костные отложения, образующие чешую, называются остеодермами . [3] Уплощенные и листовидные, они простирались от задней части головы вдоль колонка и, уменьшаясь в размерах, заканчивались на хвосте. [3] Также есть доказательства того, что остеодермы присутствовали на вентральной части хвоста, как это видно у Ticinosuchus ferox , и даже на боку, животе и конечностях. [3] [4]
Подобно rauisuchians , Batrachotomus ходил с прямой осанкой, хотя конечности не располагались прямо под туловищем. Конечности не были равны по длине, так как передние конечности составляли около 70% от задних конечностей. [3] [5] Кости пальцев ног ( фаланги ) плохо сохранились, и единственная хорошо известная кость — это пятая плюсневая кость (кость в задних конечностях, прикрепленная к костям пальцев ног), которая имела крючкообразную форму. [3] Однако гипотезы предполагают, что, вероятно, каждая передняя конечность имела четыре пальца, а каждая задняя — пять. [6]
У батрахотомуса был высокий и узкий череп, длина которого оценивалась в 40–50 см (1,3–1,6 фута). [7] У него было пять пар окон (отверстий в черепе), две пары из которых были для глаз (называемых орбитами ) и ноздрей . За орбитами находились два височных окна . Эти отверстия, вероятно, помогали уменьшить вес черепа и позволяли челюсти открываться шире. [8] Как типичный архозавр, батрахотомус имел два предглазничных окна между орбитами и ноздрями и пятую пару небольших отверстий в задней части нижней челюсти.
Челюсти содержали острые зубы, которые были сжаты с боков и неравны по размеру и форме, [7] [9] и эта вариация формы зубов известна как гетеродонтия . [7] [10] Зубы на предчелюстных костях (кости на самом кончике верхней челюсти) были тонкими, в отличие от зубов на верхнечелюстных костях (основные несущие зубы кости в верхней челюсти), которые имели прямой задний край. [11] Верхняя челюсть имела 30 зубов, причем каждая предчелюстная кость несла около 4 зубов, а каждая верхнечелюстная кость — 11, в то время как нижняя челюсть имела 22 зуба. [9]
Останки Batrachotomus были найдены на юге Германии, в основном в ископаемом местонахождении Купферцелль на севере Баден-Вюртемберга . Коллекционер ископаемых Иоганн Г. Вегеле обнаружил первые образцы в 1977 году во время раскопок в Эрфуртской формации , датируемые лонгобардским (поздним ладинским) веком. [12] [13] Другие останки, приписываемые Batrachotomus, были собраны в Феллберг-Эшенау, примерно в 10 км к востоку от Швебиш-Халля , и в Крайльсхайме . Наиболее примечательные из них находятся в Феллберг-Эшенау, они представлены хорошо сохранившимися ребрами и позвонками (MHI 1895), а также свидетельствами наличия передних и задних конечностей (SMNS 90018). [13] Сегодня Batrachotomus экспонируется в Музее раковинного известняка, Ингельфинген , Штутгарт .
Окаменелости, извлеченные из мергеля, оставались неописанными до 1999 года, и палеонтологи называли род просто «rauisuchid» или «Kupferzellia». [7] [12] В 1999 году палеонтолог Дэвид Дж. Гауэр описал голотип (SMNS 52970) из раскопок 1977 года, который является самым крупным образцом рода, [12] [13] состоящий из неполного черепа и посткраниального материала. [1] Анатомия черепной коробки (SMNS 80260) была сделана три года спустя, проливая свет на эволюционные связи малоизвестной группы Rauisuchia. [14] В 2009 году Гауэр и Райнер Р. Шох впервые сообщили о подробной реконструкции посткраниального скелета. [15]
Batrachotomus был престозухидом , членом семейства плотоядных архозавров в пределах более крупной группы Rauisuchia . Семейное название «Prestosuchidae» было установлено в 1966 году американским палеонтологом Альфредом Ромером . Престозухиды были четвероногими рептилиями, среднего и большого размера, характеризующимися прямой осанкой, большим и узким черепом и большими анторбитальными отверстиями . [16]
Впервые внимание к Batrachotomus было привлечено в 1993 году Майклом Пэрришем, палеонтологом из Университета Северного Иллинойса . Пэрриш выдвинул гипотезу, что Batrachotomus (тогда «Kupferzellia») принадлежал к семейству Rauisuchidae, другому кладу плотоядных рептилий и виду Rauisuchus. [7] [17] Однако описание черепной коробки и пересмотренный кладистический анализ Бентона и Уокера , показавшие тесные связи между Batrachotomus и Prestosuchus , привели к переносу Batrachotomus в семейство Prestosuchidae . [ 14] [18]
Sterling J. Nesbitt (2011) пересмотрел классификацию базальных архозавров и, используя наиболее полный филогенетический анализ для этой группы (на сегодняшний день), обнаружил, что Prestosuchidae не являются монофилетическими . Члены этой клады были восстановлены как базальный лорикатан , из которых Batrachotomus оказался наиболее производным, т. е. наиболее тесно связанным с кладой, содержащей Crocodylomorpha и Rauisuchidae . [19] Последующие производные этого анализа дополнительно подтверждают эту гипотезу. [20] [21] В еще не опубликованной официально ревизии Heptasuchus , среднего/крупного (~6,5 м в длину) «рауизухии» из верхней группы Чагуотер в Вайоминге , он был восстановлен как сестринский таксон Batrachotomus с использованием производного анализа Nesbitt (2011). [22]
Кладограмма ниже следует анализу Стерлинга Дж. Несбитта (2011): [23]
С 1977 года богатая фауна позвоночных, обнаруженная в Баден-Вюртемберге, отражает влажный регион среднего триаса в Германии. Наряду с Batrachotomus , палеонтологи обнаружили останки рыб, амфибий, таких как Gerrothorax и Mastodonsaurus , и даже животных, таких как nothosaurs и отдельная морская рептилия Tanystropheus . [12] Флора местности состояла из хвощей , папоротников , цикадовых и хвойных , что предполагает наличие богатой растительности. [24]