Алейрон (от греч. aleuron , мука) — это белок, содержащийся в белковых гранулах созревающих семян и клубней . [ необходимо уточнение ] Этот термин также описывает один из двух основных типов клеток эндосперма — алейроновый слой . Алейроновый слой — это самый наружный слой эндосперма, за которым следует внутренний крахмалистый эндосперм. [1] Этот слой клеток иногда называют периферическим эндоспермом. Он находится между перикарпием и гиалиновым слоем эндосперма. В отличие от клеток крахмалистого эндосперма, алейроновые клетки остаются живыми в зрелом возрасте. Плоидность алейрона составляет (3n) [в результате двойного оплодотворения ]. [2]
Алейроновый слой окружает эндоспермовую ткань семян злаковых трав и морфологически и биохимически отличается от нее. Крахмалистые клетки эндосперма представляют собой крупные клетки неправильной формы и содержат зерна крахмала, в то время как алейроновые клетки имеют кубовидную форму и содержат зерна алейрона. [3] У большинства возделываемых злаков ( виды пшеницы , рожь , овес , рис и кукуруза ) алейроновый слой однослойный, тогда как у ячменя алейроновый слой многоклеточный. [4] [5] Толстые первичные клеточные стенки окружают и защищают алейроновые клетки. [6]
Алейроновый слой важен как для развивающихся семян, так и для зрелого растения. Алейроновая ткань накапливает большое количество масел и липидов, которые полезны во время развития семян. Это также место хранения минералов и у некоторых видов функционирует в состоянии покоя семян. Алейрон может также экспрессировать несколько белков, защищающих от патогенов, включая PR-4. Алейрон также служит наиболее диетически полезной фракцией во многих отрубях. [7] Кроме того, алейроновая ткань содержит много вакуолей, хранящих белки, известных как белковые тельца. В злаках с крахмалистым эндоспермом алейрон содержит около 30% белков зерна. У разноцветной кукурузы антоциановые пигменты в алейроновом слое придают зернам темный, сине-черный цвет.
Алейроновые белки могут иметь две различные морфологические особенности: гомогенные и гетерогенные. Гомогенный алейрон состоит из похожих белковых тел (например, Phaseolus vulgaris ), тогда как гетерогенный алейрон состоит из гранул разной формы и типов белков, покрытых мембраной (например, Ricinus communis ). [8]
Развитие алейронового слоя включает несколько периклинальных и антиклинальных клеточных делений и несколько этапов генетической регуляции. Ген dek1 и киназа crinkly4 (cr4) оба функционируют как положительные регуляторы судьбы алейроновых клеток. [9] Нормальный ген dek1 необходим для получения и реагирования на позиционные сигналы, которые определяют судьбу алейроновых клеток во время развития. [10]
Мутанты гена dek1 блокируют образование алейрона и заставляют клетки развиваться как клетки крахмалистого эндосперма вместо клеток алейрона. [11] Это приводит к тому, что у семени отсутствует алейроновый слой. Эта мутация вызвана вставкой транспозона Mu в ген dek1 , заставляя его функционировать неправильно. Однако этот транспозон может иногда удалять себя из гена, восстанавливая функцию dek1 . Эксперименты в этой области помогли продемонстрировать, что сигналы, определяющие позиционирование алейрона, все еще присутствуют на более поздних стадиях развития, и клетки алейрона все еще реагируют на эти сигналы. [12]
Подобно мутации dek1 , гены с мутацией в гене cr4 также вызывают переключение в судьбе алейроновых клеток. Ген cr4 кодирует рецепторную киназу и, таким образом, участвует в путях передачи сигнала, включающих судьбу алейроновых клеток. Растения с мутировавшим геном cr4 короче обычных и производят сморщенные листья. [13]
Кроме того, на развитие алейронового слоя влияют несколько гормонов, включая ауксин , цитокинин , абсцизовую кислоту (АБК) и гиббереллин (ГА). Ауксин и цитокинин играют роль на ранних стадиях развития алейрона. Созревание алейрона стимулируется АБК, а прорастание — ГА.
Алейроновый слой выполняет множество функций, помогая поддерживать правильное развитие семени. Одним из примеров этого является поддержание низкого pH в апопласте . У злаков алейроновый слой выделяет органические и фосфорные кислоты, чтобы поддерживать pH эндосперма в диапазоне от 3,5 до 4. У ячменя алейроновый слой также выделяет нитрит в крахмалистый эндосперм и апопласт в анаэробных условиях. [14] Кроме того, хотя функция неясна, определенный класс гемоглобинов присутствует во внешнем слое живых клеток, включая алейроновую ткань в семенах ячменя и риса. [15]
Во время прорастания семян зародыш растения вырабатывает гормон гиббереллин , который заставляет алейроновые клетки высвобождать α-амилазу для гидролиза крахмала, протеаз и запасных белков в эндосперме . Получены доказательства того, что G-белки играют роль в сигнальных событиях гиббереллина. [16] Распад крахмалистого эндосперма поставляет сахара для стимулирования роста корней и зачатка проростка . Это высвобождение амилазы считается наиболее важной и единственной функцией алейронового слоя. Этот эффект ингибируется растительным гормоном абсцизовой кислотой , которая сохраняет семена в состоянии покоя. После выполнения этой функции алейроновые клетки в развивающихся семенах подвергаются апоптозу .
Эксперименты, проведенные в 1960-х годах, подтвердили, что для того, чтобы алейроновый слой секретировал ферменты, разрушающие крахмал, необходимо присутствие эмбриона. После удаления эмбриона ферменты, разрушающие крахмал, не высвобождались, и деградации крахмальной ткани не происходило. [17]
Влияние гиббереллина на алейрон используется в пивоварении , в частности, при производстве ячменного солода , где обработка гарантирует равномерное прорастание партии семян ячменя.