Алейрон

Слой ткани в семенах зерновых культур

Алейрон (от греч. aleuron , мука) — это белок, содержащийся в белковых гранулах созревающих семян и клубней . [ необходимо уточнение ] Этот термин также описывает один из двух основных типов клеток эндосперма алейроновый слой . Алейроновый слой — это самый наружный слой эндосперма, за которым следует внутренний крахмалистый эндосперм. [1] Этот слой клеток иногда называют периферическим эндоспермом. Он находится между перикарпием и гиалиновым слоем эндосперма. В отличие от клеток крахмалистого эндосперма, алейроновые клетки остаются живыми в зрелом возрасте. Плоидность алейрона составляет (3n) [в результате двойного оплодотворения ]. [2]

Описание

У разноцветной кукурузы часть пигментов находится в алейроновом слое.

Алейроновый слой окружает эндоспермовую ткань семян злаковых трав и морфологически и биохимически отличается от нее. Крахмалистые клетки эндосперма представляют собой крупные клетки неправильной формы и содержат зерна крахмала, в то время как алейроновые клетки имеют кубовидную форму и содержат зерна алейрона. [3] У большинства возделываемых злаков ( виды пшеницы , рожь , овес , рис и кукуруза ) алейроновый слой однослойный, тогда как у ячменя алейроновый слой многоклеточный. [4] [5] Толстые первичные клеточные стенки окружают и защищают алейроновые клетки. [6]

Алейроновый слой важен как для развивающихся семян, так и для зрелого растения. Алейроновая ткань накапливает большое количество масел и липидов, которые полезны во время развития семян. Это также место хранения минералов и у некоторых видов функционирует в состоянии покоя семян. Алейрон может также экспрессировать несколько белков, защищающих от патогенов, включая PR-4. Алейрон также служит наиболее диетически полезной фракцией во многих отрубях. [7] Кроме того, алейроновая ткань содержит много вакуолей, хранящих белки, известных как белковые тельца. В злаках с крахмалистым эндоспермом алейрон содержит около 30% белков зерна. У разноцветной кукурузы антоциановые пигменты в алейроновом слое придают зернам темный, сине-черный цвет.

Алейроновые белки могут иметь две различные морфологические особенности: гомогенные и гетерогенные. Гомогенный алейрон состоит из похожих белковых тел (например, Phaseolus vulgaris ), тогда как гетерогенный алейрон состоит из гранул разной формы и типов белков, покрытых мембраной (например, Ricinus communis ). [8]

Разработка

Развитие алейронового слоя включает несколько периклинальных и антиклинальных клеточных делений и несколько этапов генетической регуляции. Ген dek1 и киназа crinkly4 (cr4) оба функционируют как положительные регуляторы судьбы алейроновых клеток. [9] Нормальный ген dek1 необходим для получения и реагирования на позиционные сигналы, которые определяют судьбу алейроновых клеток во время развития. [10]

Мутанты гена dek1 блокируют образование алейрона и заставляют клетки развиваться как клетки крахмалистого эндосперма вместо клеток алейрона. [11] Это приводит к тому, что у семени отсутствует алейроновый слой. Эта мутация вызвана вставкой транспозона Mu в ген dek1 , заставляя его функционировать неправильно. Однако этот транспозон может иногда удалять себя из гена, восстанавливая функцию dek1 . Эксперименты в этой области помогли продемонстрировать, что сигналы, определяющие позиционирование алейрона, все еще присутствуют на более поздних стадиях развития, и клетки алейрона все еще реагируют на эти сигналы. [12]

Подобно мутации dek1 , гены с мутацией в гене cr4 также вызывают переключение в судьбе алейроновых клеток. Ген cr4 кодирует рецепторную киназу и, таким образом, участвует в путях передачи сигнала, включающих судьбу алейроновых клеток. Растения с мутировавшим геном cr4 короче обычных и производят сморщенные листья. [13]

Кроме того, на развитие алейронового слоя влияют несколько гормонов, включая ауксин , цитокинин , абсцизовую кислоту (АБК) и гиббереллин (ГА). Ауксин и цитокинин играют роль на ранних стадиях развития алейрона. Созревание алейрона стимулируется АБК, а прорастание — ГА.

Функция

Алейроновый слой выполняет множество функций, помогая поддерживать правильное развитие семени. Одним из примеров этого является поддержание низкого pH в апопласте . У злаков алейроновый слой выделяет органические и фосфорные кислоты, чтобы поддерживать pH эндосперма в диапазоне от 3,5 до 4. У ячменя алейроновый слой также выделяет нитрит в крахмалистый эндосперм и апопласт в анаэробных условиях. [14] Кроме того, хотя функция неясна, определенный класс гемоглобинов присутствует во внешнем слое живых клеток, включая алейроновую ткань в семенах ячменя и риса. [15]

Во время прорастания семян зародыш растения вырабатывает гормон гиббереллин , который заставляет алейроновые клетки высвобождать α-амилазу для гидролиза крахмала, протеаз и запасных белков в эндосперме . Получены доказательства того, что G-белки играют роль в сигнальных событиях гиббереллина. [16] Распад крахмалистого эндосперма поставляет сахара для стимулирования роста корней и зачатка проростка . Это высвобождение амилазы считается наиболее важной и единственной функцией алейронового слоя. Этот эффект ингибируется растительным гормоном абсцизовой кислотой , которая сохраняет семена в состоянии покоя. После выполнения этой функции алейроновые клетки в развивающихся семенах подвергаются апоптозу .

Эксперименты, проведенные в 1960-х годах, подтвердили, что для того, чтобы алейроновый слой секретировал ферменты, разрушающие крахмал, необходимо присутствие эмбриона. После удаления эмбриона ферменты, разрушающие крахмал, не высвобождались, и деградации крахмальной ткани не происходило. [17]

Влияние гиббереллина на алейрон используется в пивоварении , в частности, при производстве ячменного солода , где обработка гарантирует равномерное прорастание партии семян ячменя.

Ссылки

  1. ^ Тайз Л. и Зейгер Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., с. 484). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Издательства.
  2. ^ (2007). К.. Брэдфорд и Х. Ноногаки (ред.), Развитие семян, покой и прорастание (т. 27, стр. 28). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  3. ^ Бекрафт, П. и Йи, Г. (2011). Регуляция развития алейрона в зернах злаков. Журнал экспериментальной ботаники, 62(5), 1669-1675.
  4. ^ AL Winton & KB Winton: Структура и состав пищевых продуктов. Том I: Зерновые, крахмал, масличные семена, орехи, масла, кормовые растения, 1. John Wiley & Sons, Нью-Йорк, 1932: 710 стр.
  5. ^ Х. Хан и И. Михаэльсен: Микроскопическая диагностика pflanzlicher Nahrungs-, Genuß- und Futtermittel, einschließlich Gewürze. Springer, Берлин/Гейдельберг/Нью-Йорк, 1996, 174 стр.
  6. ^ Тайз Л. и Зейгер Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., с. 484). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Издательства.
  7. ^ Бекрафт, П. и Йи, Г. (2011). Регуляция развития алейрона в зернах злаков. Журнал экспериментальной ботаники, 62(5), 1669-1675.
  8. ^ DE DUVE, C., «Концепция лизосом» в «Лизосомах», AVS de Reuck, P. Margate и MP Cameron, ред., стр. 1. Little, Brown, Бостон, Массачусетс (1963).
  9. ^ Бекрафт, П. и Йи, Г. (2011). Регуляция развития алейрона в зернах злаков. Журнал экспериментальной ботаники, 62(5), 1669-1675.
  10. ^ Развитие эндосперма. (nd). Получено с http://www.public.iastate.edu/~becraft/Endosperm.htm Архивировано 07.07.2018 на Wayback Machine .
  11. ^ Becraft, P., & Asuncion-Crabb, Y. (2000). Позиционные сигналы определяют и поддерживают судьбу алейроновых клеток в развитии эндосперма кукурузы. Развитие, 127, 4039-4048.
  12. ^ Becraft, P., & Asuncion-Crabb, Y. (2000). Позиционные сигналы определяют и поддерживают судьбу алейроновых клеток в развитии эндосперма кукурузы. Развитие, 127, 4039-4048.
  13. ^ Развитие эндосперма. (nd). Получено с http://www.public.iastate.edu/~becraft/Endosperm.htm Архивировано 07.07.2018 на Wayback Machine
  14. ^ (2007). K. Bradford & H. Nonogaki (ред.), Развитие семян, покой и прорастание (т. 27, стр. 164). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  15. ^ (2007). K. Bradford & H. Nonogaki (ред.), Развитие семян, покой и прорастание (т. 27, стр. 165). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  16. ^ Тайз Л. и Зейгер Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., с. 487). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Издательства.
  17. ^ Тайз Л. и Зейгер Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., с. 484). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Издательства.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Алейрон&oldid=1228802783"