Банксия болотная лисица | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Протеевые |
Семья: | Протейные |
Род: | Банксия |
Разновидность: | B. telmatiaea |
Биномиальное имя | |
Banksia telmatiaea | |
Распространение Banksia telmatiaea. |
Banksia telmatiaea , обычно известная как болотная лисья банксия или редко болотная банксия , — кустарник, растущий на болотах и топях вдоль нижнего западного побережья Австралии. Растет как вертикальный куст высотой до 2 метров (6 футов 7 дюймов), с узкими листьями и бледно-коричневым цветоносом, который может производить обильное количество нектара. Впервые собранный в 1840-х годах, он не был опубликован как отдельный вид до 1981 года; как и несколько других похожих видов, он ранее был включен в B. sphaerocarpa (лисья банксия).
Кустарник растет среди кустарников в сезонно влажных низинных районах прибрежной песчаной равнины между Баджингаррой и Серпентином в Западной Австралии . Малоизученный вид, мало что известно о его экологии или биологии сохранения . Отчеты предполагают, что его опыляют различные птицы и мелкие млекопитающие. Как и многие представители серии Abietinae , он не считается имеющим большой садоводческий потенциал и редко культивируется.
B. telmatiaea растет как вертикальный куст высотой до 2 м (6,6 футов). Имеет волосатые стебли и веточки , а также прямые узкие листья с 1+1 ⁄ 2 до 3 см ( 1 ⁄ 2 до 1+1 ⁄ 4 дюйма) в длину и околоодного миллиметра ( 1 ⁄ 16 дюйма) в ширину. [1] Листья имеют зеленую верхнюю поверхность и белую волосатую нижнюю поверхность. Новый рост бледно-коричневый, позже становится зеленым. [2]
Цветы появляются в «цветочных колосках», соцветиях, состоящих из сотен пар цветков, плотно упакованных вокруг древесной оси. Возникая из коротких боковых веточек стеблей старше четырех лет, соцветие B. telmatiaea имеет приблизительно овальную или цилиндрическую форму, высотой 3–5 см (1–2 дюйма) и диаметром 4–7 сантиметров ( 1+1 ⁄ 2 – 2+3 ⁄ 4 дюйма). [2] Он содержит от 500 до 900 золотисто-коричневых или бледно-коричневых цветков, [3] каждый из которых состоит из трубчатого околоцветника , состоящего из четырех сросшихся околоцветников , и одного длинного проволочного столбика . Столбики крючковатые, а не прямые, и изначально находятся в ловушке внутри верхних частей околоцветника, но освобождаются во время цветения . Вид обычно цветет с апреля по август, хотя цветы наблюдались даже в ноябре. [4] Им требуется от пяти до шести недель, чтобы развиться из бутона, затем они достигают цветения в течение двух недель. Цветки производят необычно большое количество нектара ; некоторые цветы производят так много нектара, что он капает на землю. [3]
Структура плода представляет собой крепкую деревянистую «шишку» с волосатым внешним видом, вызванным сохранением старых увядших частей цветка. [1] В шишке может быть заключено до 70 деревянистых фолликул , каждая из которых содержит одно семя. Как и у других видов Banksia , только небольшая часть цветов продолжает формировать фолликулы; в случае B. telmatiaea эта доля составляет около 4% для тех «шишек», которые завязывают некоторые плоды. Около 80% структур плода вообще не завязывают плодов. По словам Джона К. Скотта, «нет [очевидной] причины на основе морфологии опыления для этого отсутствия завязывания семян». [3]
B. telmatiaea был впервые собран около 1840 года Людвигом Прейссом и Джеймсом Драммондом . В течение многих лет он был включен в B. sphaerocarpa , но к 1980 году он был признан отдельным видом. В знак признания его отличия от B. sphaerocarpa , но в то же время родства с ним , он некоторое время неофициально именовался Banksia aff. Sphaerocarpa . [5] В конечном итоге он был опубликован Алексом Джорджем в его монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» , основанной на образце, собранном им на шоссе Брэнд примерно в 45 километрах (28 милях) к северу от Реганс-Форд 14 мая 1969 года, и помеченном как «A. S. George 9309». Он обнаружил, что он больше всего похож на B. leptophylla , но посчитал его предпочтение болотистых, а не песчаных почв и зимнее цветение достойным подтверждения статуса вида. [2] Джордж дал ему видовое название telmatiaea от греческой основы telmat- /τελματ- («ил пруда»), [6] ссылаясь на его болотистую среду обитания. [2] Таким образом, полное название вида — Banksia telmatiaea ASGeorge. [7] Распространенные названия для B. telmatiaea включают болотную лисицу банксию и болотную банксию. [8]
Джордж поместил B. telmatiaea в подрод Banksia , потому что его соцветие представляет собой типичный для Banksia колос, в секцию Oncostylis, потому что у него крючковатые столбики, и в ряд Abietinae , потому что его соцветие имеет приблизительно сферическую форму. Он считал его ближайшим родственником B. leptophylla (тонколистная Banksia), которая отличается от B. telmatiaea более длинными листьями и более крупными цветками; однако в своей классификации он поместил его между B. scabrella (банксия бирманской дороги) и B. laricina (банксия розовоплодная). [2]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали результаты кладистического анализа морфологических признаков Banksia . Они сохранили подроды Джорджа и многие из его серий, но отбросили его секции. B. ser. Abietinae оказался почти монофилетическим , и поэтому был сохранен. Далее он разделился на четыре субклада, поэтому Тиле и Ладигес разделили его на четыре подсерии . B. telmatiaea появился в третьей из них: [9]
Эта клада стала основой B. subser. Leptophyllae , которую Тиле определил как содержащую виды с «затвердевшими и колючими общими прицветниками на осях соплодий и густо паутинистыми стеблями сеянцев». В соответствии с их кладограммой, их расположение помещало B. telmatiaea рядом с B. scabrella . [9]
Расположение Тиле и Ладигеса не было принято Джорджем и было в значительной степени отвергнуто им в его расположении 1999 года . B. ser. Abietinae был восстановлен в границах Джорджа 1981 года, а все подсерии Тиле и Ладигеса были отменены. B. telmatiaea был перемещен в филетическом порядке между B. grossa (Coarse Banksia) и B. leptophylla , таким образом, лучше соответствуя родству с B. leptophylla , заявленному Джорджем в 1981 году. [1]
Размещение B. telmatiaea в классификации Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [1]
С 1998 года Остин Маст публикует результаты текущих кладистических анализов данных последовательности ДНК для подтрибы Banksiinae . Его анализы предполагают филогению, которая сильно отличается от расположения Джорджа. Что касается B. telmatiaea , результаты Маста тесно согласуются с расположением Тиле и Ладигеса, предполагая политомическую кладу, состоящую из B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella и B. lanata , с B. grossa (Coarse Banksia) в качестве ближайшей внешней группы : [10] [11] [12]
В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksia , объединив с ней Dryandra и опубликовав B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли . Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. telmatiaea помещается в B. subg. Spathulatae . [13]
B. telmatiaea растет только в биогеографических регионах Swan Coastal Plain , Geraldton Sandplains и Jarrah Forest , в глубине побережья, но никогда не встречается восточнее Darling Scarp . Он встречается от реки Хилл около Badgingarra на севере до Serpentine на юге. Большинство популяций встречаются к северу от реки Мур или к югу от Cannington , между ними есть лишь несколько разрозненных популяций. [4]
Вид предпочитает низинные районы, которые сезонно влажные, но никогда не затапливаются, такие как окраины болот и топей . Например, в ботаническом заповеднике Юл-Брук , где параллельные песчаные хребты пересекают глинистую равнину, B. telmatiaea не встречается ни в самых низких частях равнины, где происходит сезонное затопление; ни на вершинах хребтов, где хороший дренаж; но это одно из самых распространенных растений промежуточных местообитаний, на склонах хребтов и в более высоких областях глинистой равнины. [14]
Предпочтительные почвы - глубокие серые супеси или более мелкие пески, покрывающие глиняный пласт . Сопутствующая растительность - это, как правило, кустарники или кустарники , хотя влаголюбивые деревья, такие как B. littoralis (болотная банксия) или Melaleuca preissiana (муна), также могут присутствовать, иногда в достаточном количестве, чтобы образовать низкий открытый лес . [4] [15]
Как и большинство других Proteaceae , B. telmatiaea имеет протеоидные корни , корни с плотными пучками коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве прямо под опавшими листьями. Эти корни особенно эффективны в поглощении питательных веществ из бедных питательными веществами почв, таких как бедные фосфором местные почвы Австралии . [16]
В отличие от многих видов Banksia , у B. telmatiaea отсутствует лигнотубер , поэтому растения погибают от лесного пожара. Он приспособлен высвобождать свой воздушный семенной банк после лесного пожара и поэтому быстро восстанавливается. [17] Такое поведение, известное как позднецветущий , делает B. telmatiaea зависимым от подходящего режима пожара для успешной регенерации; действительно, чрезмерная частота пожаров может быть одной из причин, по которой B. telmatiaea не встречается южнее, несмотря на подходящую среду обитания по всей юго-западной Австралии . [18] В отличие от большинства позднецветущих видов Banksia , семена B. telmatiaea не высвобождаются сразу после прохождения лесного пожара. Фолликулы открываются сразу, но сначала семена блокируются от выпадения крылатым сепаратором семян . При увлажнении эти крылья закрываются, а когда они высыхают, они снова раскрываются, выталкивая семена из положения, что позволяет им упасть. Эта адаптация гарантирует, что семена высвобождаются только после первых дождей после лесного пожара. [19]
Четыре вида птиц были замечены посещающими цветы B. telmatiaea : красная плетенка ( Anthochaera carunculata ), [4] серебристый усач ( Zosterops lateralis ), новоголландский медосос ( Phylidonyris novaehollandiae ) и коричневый медосос ( Lichmera indistincta ). Интродуцированная европейская медоносная пчела ( Apis mellifera ) также часто наблюдается, и были зарегистрированы визиты муравьев и пчел Hylaeus plasterer. Визиты нектароядных млекопитающих не наблюдались напрямую, но их участие в опылении определенно, поскольку их экскременты часто обнаруживались на соцветиях, [20] и исследования других видов Banksia последовательно демонстрируют их участие. [21] Более того, ряд характеристик колоса B. telmatiaea предположительно являются адаптациями к опылению ночными млекопитающими: сильный мускусный запах, [20] наличие соцветий, скрытых в листве близко к земле, большое количество производимого нектара и характер производства нектара, пик которого приходится на рассвет и сумерки. Считается, что эта последняя адаптация благоприятствует визитам птиц и млекопитающих, которые питаются утром и вечером соответственно, в отличие от насекомых , которые наиболее активны в течение дня. [15]
На репродуктивный успех сильно влияют насекомые, которые поражают цветочные колоски и плодоносящие структуры. Заражение цветочных колосков не такое серьезное, как у других видов Banksia : одно исследование показало , что заражено менее 10% соцветий B. telmatiaea , по сравнению с более чем 50% для B. attenuata (банксия-свеча), B. littoralis и B. menziesii (банксия Мензиса) и более 90% для B. grandis (банксия-бык). Кроме того, в то время как другие виды подвергались нападению целого ряда насекомых, соцветие B. telmatiaea было атаковано только листоверткой Arotrophora arcuatalis (сверлиловая моль Банксии), которая зарывается в древесную ось, делая колос бесплодным. С другой стороны, в том же исследовании наблюдалось сильное заражение плодоносящих структур, причем более 90% колосьев с фолликулами содержали по крайней мере одну личинку неизвестного вида моли рода Xylorycta . Эти личинки роют норы от фолликула к фолликулу, чтобы съесть семена, что приводит к 100% потере семян для зараженных колосьев. [3]
B. telmatiaea — один из пяти видов Banksia , все тесно связанных с B. sphaerocarpa , которые имеют весьма необычный цветочный нектар . [a] В то время как другие виды Banksia производят прозрачный и водянистый нектар, нектар этих видов изначально бледно-желтый, но постепенно становится темнее и гуще, превращаясь в густую оливково-зеленую слизь в течение одного-двух дней секреции. [22] В случае B. telmatiaea он в конечном итоге становится «почти черным, студенистым комком, прилипающим к основанию цветков». [5] Этот необычный нектар был впервые отмечен в 1980 году Байроном Ламонтом , который приписал его трансформацию цианобактериям , которых он наблюдал, питающимся сахарами нектара . Отметив, что многие из этих цианобактерий имели гетероцисты , он предположил, что они помогают растению, фиксируя атмосферный азот , который затем смывается с цветочных головок дождем и поглощается протеоидным корневым матом. Этот предполагаемый симбиоз был исследован в 1985 году, но никаких доказательств фиксации азота обнаружено не было. [23] Дальнейшие исследования в 1996 году показали, что изменение цвета не вызвано цианобактериями или другими микроорганизмами в нектаре, а скорее «химическим явлением растительного происхождения». [22] По состоянию на февраль 2007 года причина все еще была неизвестна. [20] Химический анализ нектара B. telmatiaea показал, что он имеет нормальный состав сахара нектара, [24] хотя и с преобладанием сахарозы . [20]
B. telmatiaea — довольно безопасный вид, так как большинство популяций насчитывает более 100 растений, а 26% известных растений находятся в заповедниках. Его близость к Перту предполагает, что расчистка земель для городского развития может представлять угрозу, и в 1988 году в The Banksia Atlas было рекомендовано, что «следует продолжать наблюдение за видом, поскольку расчистка земель может значительно изменить ситуацию, особенно среди его северных популяций». Известно также, что он подвержен отмиранию, вызванному введенным фитопатогеном Phytophthora cinnamomi , почвенной водной плесенью , вызывающей корневую гниль; [25] фактически он настолько надежно восприимчив, что его используют в качестве вида-индикатора наличия заболевания. [26] Оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что серьезные изменения, вероятно, приведут к вымиранию ; но при менее серьезных сценариях изменения распространение может фактически вырасти, в зависимости от того, насколько эффективно он сможет мигрировать в новые пригодные для проживания районы. [27]
В 1987 году Джордж применил к виду критерии редких или находящихся под угрозой исчезновения австралийских растений ( ROTAP ), определив его как имеющий статус сохранения «3R»: редкий вид, встречающийся только в небольших популяциях, но не считающийся находящимся под угрозой исчезновения или уязвимым. [17] Департамент парков и дикой природы Западной Австралии не считает его редким и не включил его в свой список объявленных редких и приоритетных видов флоры . [28]
B. telmatiaea редко культивируется. Растет довольно быстро, но с возрастом становится неопрятным. Цветоносы, хотя и привлекательные, появляются внутри куста, где они обычно скрыты листвой. В естественной среде обитания цветет обильно в течение нескольких месяцев, но, по словам Джорджа, может неохотно цвести в культуре. Переносит легкую обрезку не ниже зеленой листвы. Джордж рекомендует солнечное место в плохо дренированной почве, желательно с влажностью зимой. [17] Семена не требуют никакой обработки и прорастают примерно через 14 дней . [ 29]