Банксия остролистная | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Протеевые |
Семья: | Протейные |
Род: | Банксия |
Подрод: | Banksia подвид Isostylis |
Разновидность: | Б. иликолистная |
Биномиальное имя | |
Банксия иликолистная Р.Бр. [1] | |
Синонимы [1] | |
Banksia ilicifolia , широко известная как банксия падуболистная , [2] — дерево семейства протейных . Эндемик юго-запада Западной Австралии, принадлежит к Banksia subg. Isostylis , подроду из трех близкородственныхвидов Banksia с соцветиями в виде куполообразных головок, а не характерных для Banksia цветочных колосков. Обычно это дерево высотой до 10 метров (33 фута) со столбчатой или нерегулярной формой кроны . Как научное, так и общепринятое название происходит от сходства его листвы с листвой английского падуба Ilex aquifolium ; блестящие зеленые листья обычно имеют очень колючие зубчатые края, хотя у некоторых растений нет зубчатых листьев. Соцветия изначально желтые, но становятся красноватыми по мере созревания; это служит сигналом для птиц о том, что цветы раскрылись и доступен нектар.
Роберт Браун описал Banksia ilicifolia в 1810 году. Хотя Banksia ilicifolia изменчива по форме роста, с низкими прибрежными кустарниковыми формами на южном побережье около Олбани , не существует признанных разновидностей как таковых. Распространенный широко, вид ограничен песчаными почвами. В отличие от своих близких родственников, которые погибают от пожара и восстанавливаются из семян, Banksia ilicifolia восстанавливается после лесного пожара, вырастая из эпикормовых почек под корой. Его редко выращивают.
Banksia ilicifolia — изменчивый вид. Обычно он растет как прямостоячее дерево высотой до 10 метров (33 фута), но некоторые популяции вдоль южного побережья состоят из небольших деревьев или даже раскидистых кустарников. [3] Обычно это небольшое дерево высотой 5 метров (16 футов) в районе реки Маргарет . [4] Листья, вырастающие из множества коротких веточек, образуют густую листву близко к стволу и ветвям. [5]
Banksia ilicifolia имеет крепкий ствол диаметром до 50 см (19,5 дюйма) и грубую, волокнистую, серую кору толщиной до 2 см (1 дюйм). [3] Новый рост происходит в основном летом. [6] Молодые веточки покрыты волосками, которые они теряют через два или три года. Листья растут на стеблях младше двух лет и расположены в разбросанном порядке вдоль стеблей, хотя скучены на верхушках (кончиках веточек). Напоминая листья падуба, его листья имеют темно-зеленый блестящий цвет и по-разному обратнояйцевидную (яйцевидную), эллиптическую, усеченную или волнистую (волнистую) форму и 3–10 см (1,2–3,9 дюйма) в длину. Обычно зазубренные, края листьев имеют до 14 колючих «зубцов», разделенных широкими v- или u-образными пазухами вдоль каждой стороны, хотя у некоторых листьев края лишены зубцов. Листья располагаются на черешках длиной 0,3–1 см (0,1–0,4 дюйма). Верхняя и нижняя поверхности листьев изначально покрыты тонкими волосками, но становятся гладкими по мере созревания. Цветение длится с конца зимы до начала лета. Соцветия представляют собой куполообразные цветочные головки, а не колоски, как у многих других банксий, и возникают из стеблей, которым около года. Боковые веточки не растут наружу из узла, где возникает цветочная головка. [3] Цветочные головки имеют диаметр 7–9 см (2,8–3,5 дюйма) и несут от 60 до 100 отдельных цветков. Соцветия проходят через три цветовые фазы, сначала желтые, затем розовые, затем красные, прежде чем отпасть от головки. Из оплодотворенных цветов развиваются от одного до трех фолликулов , которые остаются встроенными в древесное основание цветочной головки. Каждый фолликул несет одно или два семени. [7]
Листья семядолей тускло-зеленые, без видимых нервов или отметин. Поперечно-эллиптические по форме, они имеют длину от 8 до 13 мм, ширину от 12 до 18 мм и варьируются от выпуклых до вогнутых. Заостренные раскидистые ушки имеют длину 1,5 мм. Листья семядолей располагаются на толстом гипокотиле , который зеленый и гладкий. Листья проростков скучены над семядолями. Напоминая листья B. coccinea , они выстланы треугольными лопастями или «зубцами» (с U- или V-образным синусом) и имеют обратнояйцевидную или широколанцетную форму. Первый набор листьев имеет длину от 1 до 2,5 см (от 0,4 до 1,0 дюйма) и ширину около 1 см (0,4 дюйма), с тремя или четырьмя лопастями на каждом крае. Верхняя и нижняя поверхности листьев сеянцев покрыты раскидистыми волосками, как и стебель сеянцев. Молодые листья обратнояйцевидные, усеченные или остроконечные с треугольными лопастями и имеют длину от 4 до 10 см (от 1,6 до 3,9 дюйма) и ширину от 1,5 до 3,5 см (от 0,6 до 1,4 дюйма). Эти лопасти становятся меньше по направлению к черешку и верхушке листа. [3]
В районе реки Маргарет Banksia ilicifolia путают с Banksia sessilis var. cordata , поскольку у обоих видов колючая листва и куполообразные цветочные головки. Однако первый растет на глубоком песке, а второй — на сером песке над известняковыми хребтами. Еще одной отличительной чертой являются вдавленные фолликулы B. ilicifolia по сравнению с рыхлыми фолликулами B. sessilis . [4]
Образцы B. ilicifolia были впервые собраны шотландским хирургом Арчибальдом Мензисом во время визита Ванкуверской экспедиции в залив Кинг-Джордж в сентябре и октябре 1791 года, но эта коллекция не привела к описанию вида. [3] Затем он был собран Робертом Брауном в декабре 1801 года во время визита HMS Investigator в залив Кинг-Джордж . [8] Вид также был нарисован ботаническим художником экспедиции Фердинандом Бауэром . Как и почти все полевые рисунки Бауэра Proteaceae, оригинальный полевой набросок B. ilicifolia был уничтожен во время пожара в Хофбурге в 1945 году. [9] Однако картина, основанная на рисунке, сохранилась в Музее естественной истории в Лондоне . [10]
Браун в конечном итоге опубликовал вид в своей работе 1810 года «О естественном порядке растений», названной Proteaceae . [3] Видовое название происходит от латинских слов ilex «падуб» и folium «лист», отсюда «падуб-листный». [4] В 1810 году Браун опубликовал Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , в котором он распределил род по двум неранжированным группам. B. ilicifolia был помещен отдельно в Isostylis из-за его необычных куполообразных соцветий. Все остальные виды были помещены в Banksia verae , «истинные банксии», потому что у них есть удлиненный цветонос, который тогда считался характерным для Banksia . [11]
Кустарниковый прибрежный экотип был опубликован как отдельный вид Banksia aquifolium Джоном Линдли в его работе 1840 года «Очерк растительности колонии реки Суон» , но теперь это считается таксономическим синонимом B. ilicifolia . [3] Образец, собранный Людвигом Прейссом 13 апреля 1839 года из прибрежных песков в Перте, был описан как Banksia ilicifolia var integrifolia в «Flora Australiensis» Бентама в 1870 году, [12] но с тех пор не был признан. [3] B. ilicifolia изменчив по форме, хотя эти вариации недостаточно последовательны, чтобы гарантировать признание внутривидовых таксонов. Края взрослых листьев могут быть цельными или пильчатыми (как у падуба), и оба могут присутствовать на одном растении. Популяции с южного побережья имеют более крупные цветы и листья, но некоторые деревья на севере ареала также имеют крупные цветы и листья. [3]
В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera candolleana . [13] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [14] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [15]
Неранжированная группа Isostylis , с ее одним видом, была переклассифицирована как раздел в классификации Карла Мейсснера 1856 года [16] и классификации Джорджа Бентама 1870 года [ 12 ] В своем пересмотре рода 1981 года Алекс Джордж переклассифицировал группу как подрод — Banksia subg. Isostylis — определяемый куполообразными цветочными головками, с B. ilicifolia, к которым присоединились недавно описанные виды B. cuneata и позднее B. oligantha [ 7] Banksia ilicifolia — единственный распространенный член этого подрода; два других вида редки и находятся под угрозой исчезновения [17] и охраняются в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года . Отношения между B. ilicifolia и другими членами B. subg. Isostylis до сих пор остаются неясными. Хотя исследования ДНК показали, что B. cuneata является наиболее базальным из трех видов, [18] исследование генетической дивергенции внутри подрода, проведенное в 2004 году, дало обе другие возможности: некоторые анализы предполагали, что B. ilicifolia является базальным, в то время как другие предполагали, что B. oligantha . Биогеографические факторы предполагают, что B. ilicifolia будет наиболее базальным из трех видов: он встречается в зоне с высоким уровнем осадков , где реликтовые виды наиболее распространены, тогда как другие ограничены зоной переходных осадков , где наиболее распространены более недавно эволюционировавшие виды. [17]
Кладистический анализ рода, проведенный в 1996 году ботаниками Кевином Тиле и Полин Ладигес, установил статус B. subg. Isostylis как подрода и самого раннего ответвления в пределах Banksia , поэтому размещение B. ilicifolia Джорджем было сохранено в их классификации . [19] Размещение B. ilicifolia не изменилось в классификации Джорджа 1999 года и может быть резюмировано следующим образом: [7]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающихся кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для Banksia и Dryandra . Их анализы предполагают филогению , которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia ilicifolia и B. oligantha образуют кладу , то есть они являются ближайшими родственниками друг друга, а Banksia cuneata определяется как следующий ближайший родственник, что предполагает монофилетическую B. subg. Isostylis ; но клада кажется довольно производной (то есть она эволюционировала относительно недавно), что предполагает, что B. subg. Isostylis может не заслуживать подродового ранга. [18] [20] [21] В начале 2007 года Маст и Тиле перегруппировали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли ; таким образом, B. subg. Banksia был переопределен как охватывающий таксоны, лишенные ложкообразных семядолей. Они предвещали публикацию полной классификации после завершения отбора образцов ДНК Dryandra . В то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. ilicifolia помещается в B. subg. Banksia . [22]
Относительно распространенный вид, банксия остролистная широко распространена на юго-западе Западной Австралии. Она встречается в пределах 70 км (43 миль) от побережья, от горы Лесюэр до Огасты, а затем на восток до реки Кординап к востоку от Олбани . [6] В регионе реки Маргарет она растет на желтых песчаных равнинах за хребтом Лиувин-Натуралист . [4] Почти все случаи ее распространения находятся на западной (морской) стороне Дарлинг-Скарпа , хотя есть две отдаленные популяции — одна около Колли к востоку от Банбери , а другая в районе Тонбридж- Лейк-Мьюир около Манджимупа . Вдоль южного побережья есть одна внутренняя популяция в природном заповеднике Шипвош около Наррикупа к северо-западу от Олбани. [6] Годовое количество осадков в ее ареале колеблется от 600 до 1100 мм (от 24 до 43 дюймов). [23]
Banksia ilicifolia растет исключительно на песчаных почвах; ее ареал заканчивается там, где очевидны тяжелые почвы. [6] Она особенно предпочитает низменные районы. Обычно она растет в открытых лесах рядом с такими деревьями, как эвкалипт окаймленный ( Eucalyptus marginata ), банксия свечная ( Banksia attenuata ), банксия дровяная ( B. menziesii ) и рождественская елка Западной Австралии ( Nuytsia floribunda ). [3] [6] Вдоль южного побережья она растет в вереске, [6] иногда образуя заросли с банксией бычьей ( B. grandis ). [24]
Падуболистная банксия дала свое название лесным массивам Banksia ilicifolia («тип сообщества 22»), возможно, находящемуся под угрозой исчезновения экологическому сообществу, обнаруженному в системах Бассендина и Спирвуда в центральной прибрежной равнине Суон к северу от Рокингема. Это низменные районы, которые сезонно затапливаются. Среда обитания — открытый лес с открытым подлеском и такими деревьями, как B. ilicifolia , B. attenuata и прочная бумажная кора ( Melaleuca preissiana ). [25]
Banksia ilicifolia является компонентом критически находящегося под угрозой исчезновения Assemblage of Tumulus Springs (органические курганные источники) сообщества Swan Coastal Plain к северу от Перта, которое характеризуется постоянно влажной торфяной почвой. Доминирующие деревья включают Melaleuca preissiana , болотную банксию ( B. littoralis ) и затопленную камедь ( Eucalyptus rudis ), с подлеском из папоротников, таких как папоротник ( Pteridium esculentum ) и Cyclosorus interruptus , и кустарников болотной мяты ( Taxandria linearifolia ) и Astartea fascicularis . [26]
Banksia ilicifolia была зарегистрирована как источник нектара для медоносного опоссума ( Tarsipes rostratus ) зимой и в начале лета (с мая по декабрь), в ходе полевых исследований в Национальном парке Скотта , летом ее заменяет Adenanthos meisneri . [27] Несколько видов медоедов посещают и опыляют Banksia ilicifolia . Западный шипоклюв ( Acanthorhynchus superciliosus ) в частности предпочитает этот вид другим банксиям. [28]
Полевое исследование, проведенное в аэропорту Джандакот к югу от Перта и опубликованное в 1988 году, показало, что птицы и насекомые в подавляющем большинстве предпочитают посещать желтые цветочные головки. Зарегистрированные виды включают несколько видов медоедов, в том числе красную плетенку ( Anthochaera carunculata ), западную плетенку ( A. lunulata ), западную шиповку, коричневую медоедку ( Lichmera indistincta ), новоголландскую медоедку ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекую медоедку ( P. nigra ), поющую медоедку ( Gavicalis virescens ), а также попугая-двадцативосьминоговку ( Barnardius zonarius semitorquatus ), [6] два вида местных пчел рода Leioproctus , жука рода Liparetrus и вид муравьев Iridomyrmex conifer . Желтые цветочные головки также содержат больше всего нектара, и их предпочитают красные акации. [29]
Анализ популяции беспозвоночных в пологе леса Banksia показал, что клещи ( Acari ), жуки ( Coleoptera ) и муравьи, пчелы и осы ( Hymenoptera ) преобладали в целом, причем три отряда также были распространены на B. ilicifolia , хотя их превосходили по численности трипсы ( Thysanoptera ). Большее количество членистоногих на B. ilicifolia могло быть связано с более высоким уровнем питательных веществ ( калия ) в листьях. Считалось, что более низкая общая численность беспозвоночных на видах Banksia связана с присутствием насекомоядных птиц. [5]
Эксперименты по ручному опылению диких популяций около Перта показали, что Banksia ilicifolia является самосовместимой, хотя полученное потомство имеет меньшую энергию, а производство семян снижено. [30] Дальнейшие эксперименты показали, что сеянцы от скрещивания с растениями, находящимися на расстоянии более 30 километров (19 миль) друг от друга, более энергичны и адаптивны, что позволяет предположить, что растения, размножающиеся в пределах небольших фрагментированных популяций, подвержены снижению энергии и генетическому инбридингу . [31]
Banksia ilicifolia восстанавливается после лесного пожара , отрастая из эпикормовых побегов под корой. Фолликулы открываются и выпускают семена через несколько лет. [3] Он слабопоздний , как и восемь других видов Banksia , все из которых, как правило, встречаются в юго-западном углу Западной Австралии. [32] Два других вида подрода Isostylis погибают от пожара и восстанавливаются семенами. [17]
Все банксии развили протеоидные или пучковые корни в ответ на бедные питательными веществами условия австралийских почв (особенно нехватку фосфора ). [33] Растение развивает массу тонких боковых корней, которые образуют матообразную структуру под поверхностью почвы. Это позволяет ему максимально эффективно извлекать питательные вещества из почвы. Исследование трех совместно встречающихся видов в лесах Banksia на юго-западе Австралии — Banksia menziesii , B. attenuata и B. ilicifolia — показало, что все три вида развивают новые корни в сентябре после зимних осадков, и что популяции бактерий, связанные с корневой системой B. menziesii , отличаются от двух других и что они также меняются в зависимости от возраста корней. [34] Наряду со своими неглубокими боковыми корнями, Banksia ilicifolia погружает один или несколько глубоких стержневых корней в поисках грунтовых вод. [35] Это облигатный фреатофит , то есть он зависит от доступа к грунтовым водам для своего выживания; он более тесно связан с уровнем грунтовых вод , чем сопутствующие ему B. menziesii и B. attenuata , и должен оставаться в районах, где глубина уровня грунтовых вод составляет менее 8 м (26 футов) ниже поверхности. [36] Недавнее падение уровня грунтовых вод на прибрежной равнине Суон из-за использования водоносного горизонта кургана Гнангара для водоснабжения Перта в сочетании с годами с количеством осадков ниже среднего привело к значительному сокращению популяции и жизнеспособности Banksia ilicifolia (больше, чем у других видов Banksia) с середины 1960-х годов. [37]
Как и многие западно-австралийские банксии, Banksia ilicifolia , как было показано, очень чувствительна к отмиранию от почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi . [38] Исследование лесов Banksia attenuata в 400 км (250 миль) к юго-востоку от Перта в течение 16 лет и после волны заражения P. cinnamomi показало, что популяции B. ilicifolia присутствовали, но значительно сократились в пораженных районах. [39] Сообщалось, что образцы в прибрежной дюнной растительности погибли от Armillaria luteobubalina , с мицелиальными оболочками гриба под корой корневой шейки. [40]
Редко культивируемая, [41] Banksia ilicifolia требует солнечного места и песчаной хорошо дренированной почвы для хорошего роста. Медленнорастущее растение, ему требуется до десяти лет, чтобы зацвести из семян. Блестящая зеленая листва и длительный период цветения в сочетании с ярко выраженными цветами придают ему садоводческий потенциал, хотя его колючая листва делает опавшие листья проблемой, если их посадить вблизи газонов или дорожек. [23] Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 22–41 дня . [42] Трудности сбора и низкая завязываемость семян делают семена относительно дорогими. [24] Семена часто поедаются насекомыми до того, как их можно собрать. [43]