Багацератопс был одним из самых маленьких цератопсов, достигая 1–1,5 м (3,3–4,9 фута) в длину и веса около 22,7–45 кг (50–99 фунтов). Хотя Багацератопс появился поздно в эпоху правления динозавров, он имел довольно примитивную анатомию — по сравнению с более развитыми цератопсидами — и сохранил небольшой размер тела, характерный для ранних цератопсов. В отличие от своего близкого родственника, Протоцератопса , у Багацератопса не было предчелюстных зубов (цилиндрические, тупые зубы около кончика верхней челюсти).
История открытия
Во время больших полевых работ Польско-Монгольской палеонтологической экспедиции в 1970-х годах на эродированных поверхностях местности Хермиин Цав формации Барун Гойот , пустыни Гоби , были обнаружены многочисленные образцы протоцератопсид. Этот недавно собранный и богатый ископаемый материал хранится в Институте палеобиологии Польской академии наук ( Польша ). В 1975 году двое ведущих ученых экспедиции, а именно польские палеонтологи Тереза Марьянская и Гальска Осмольская , опубликовали большую монографию , посвященную описанию этого материала, в которой они назвали новый род и типовой вид протоцератопсид Bagaceratops rozhdestvenskyi . Выбранный голотип — ZPAL MgD-I/126 , который состоит из черепа относительно среднего размера, и подавляющее большинство образцов, собранных экспедициями, были отнесены к Bagaceratops , включая черепа молодых и полувзрослых особей. Родовое название Bagaceratops означает «лицо с маленькими рогами» и происходит от монгольского baga = означает маленький; и греческого ceratops = означает роговое лицо. Видовое название B. rozhdestvenskyi названо в честь русского палеонтолога Анатолия Константиновича Рождественского за его скандальную работу о динозаврах. [1]
Дополнительные образцы
В 1993 году совместная палеонтологическая экспедиция Японии и Монголии собрала сочлененный и почти полный скелет багацератопса (MPC-D 100/535) из формации Барун-Гойот в местности Хермиин-Цав. [2] В 2010 и 2011 годах этот образец был исследован для анализа нескольких сверлений (туннелеобразных отверстий), оставленных беспозвоночными падальщиками в области суставов. [3] [4] По состоянию на 2019 год MPC-D 100/535 остается в значительной степени неописанным. [5] В 2019 году частичный скелет (образец KID 196) багацератопса был описан Битнарой Ким и коллегами, которые не отметили существенных различий между скелетом протоцератопса и первым, за исключением анатомии черепа, а также формы и расположения ключиц . Этот образец был обнаружен в 2007 году также в местонахождении Хермиин Цав формации Барун Гойот и включает частично сохранившийся череп с частичным скелетом взрослой особи. [5]
В 2020 году Чепинский описал новые образцы Bagaceratops и Protoceratops из местонахождений Удын-Сайр и Замын-Хонд, соответственно, формации Джадохта , и оценил значение этих образцов для корреляции ископаемых местонахождений последней формации. Он рассматривал один из этих образцов, в частности, MPC-D 100/551B, как потенциальное доказательство анагенетического перехода от Protoceratops andrewsi к Bagaceratops rozhdestvenskyi . [6]
Синонимы
Останки ювенильных особей, сначала предварительно названные Protoceratops kozlowskii [1], а затем переименованные Курзановым в Breviceratops kozlowskii в 1990 году [7] , считались ювенильными особями Bagaceratops . Пол Серено в 2000 году объяснил это, экстраполируя, что ювенильная особь Breviceratops вырастет во взрослую Bagaceratops [8] .
В 2003 году российский палеонтолог Владимир Р. Алифанов назвал новые таксоны Lamaceratops tereschenkoi и Platyceratops tatarinovi из формации Барун-Гойот. Материал, назначенный Алифановым, соответствует голотипу Lamaceratops (ПИН 4487/26; частичный череп небольшого размера), извлеченному из местонахождения Хулсан, и голотипу Platyceratops (ПИН 3142/4; почти полный череп среднего размера), найденному в красноцветных отложениях местонахождения Хермиин-Цав. Он также ввел семейство Bagaceratopidae, чтобы включить эти новые таксоны и Bagaceratops . [9] Также в 2003 году Ю Хайлу и Дун Чжимин описали и назвали новый род и вид протоцератопсида Magnirostris dodsoni из красноцветных отложений в местонахождении Баян Мандаху формации Баян Мандаху , Внутренняя Монголия ( Китай ). Голотип Magnirostris , IVPP V12513, представляет собой почти полный череп, лишенный воротниковой области крупной особи, и был собран во время экспедиций, возглавляемых Китайско-канадским проектом по изучению динозавров. [10] В 2006 году Маковики считал всех этих цератопсид младшими синонимами Bagaceratops , основываясь на том, что все они демонстрируют анатомические черты, уже наблюдаемые у других образцов этого протоцератопсида, и некоторые из них, вероятно, являются продуктами консервации. [11]
В 2008 году Алифанов описал и дал название другому таксону цератопсов из формации Барун-Гойот, Gobiceratops minitus . Его голотип (ПИН 3142/299) представлен очень маленьким и молодым черепом, который был собран в местонахождении Хермиин-Цав около конца 1970-х годов Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией. Хотя Алифанов использовал этот череп для возведения нового Gobiceratops , он уже несколько лет экспонировался в Московском палеонтологическом музее под названием Bagaceratops rozhdestvenskyi . [12]
Всестороннее исследование внутривидовой изменчивости морфологии B. rozhdestvenskyi было проведено польским палеонтологом Лукашем Чепинским в 2019 году , где он пришел к выводу, что ранее названные Gobiceratops minutus , Lamaceratops tereschenkoi , Platyceratops tatarinovi и Magnirostris dodsoni представляют собой дополнительные образцы и стадии роста B. rozhdestvenskyi и, следовательно, младшие синонимы. Чепинский повторно исследовал многие образцы, первоначально описанные Марьянской и Осмольской, а также соответствующие голотипы этих таксонов, предоставив доказательства того, что все признаки, используемые для их разделения, на самом деле неразличимо присутствуют у Bagaceratops , и они попадают в большую внутривидовую изменчивость этого таксона. Он также считал Breviceratops отдельным и отдельным родом протоцератопсид, от Bagaceratops и Protoceratops , поскольку он представляет собой комбинацию базальных (примитивных) и производных (продвинутых) черт. [13]
Описание
Bagaceratops был небольшим протоцератопсидом, достигавшим размеров взрослого животного около 1–1,5 м (3,3–4,9 фута) в длину [14] [5] и 22,7–45 кг (50–99 фунтов) массы тела на основе Maginostris . [15] У него был меньший воротник, около десяти зубов для перемалывания на челюсти и более треугольный череп, чем у его близкого родственника Protoceratops . Хотя и Bagaceratops , и Protoceratops были очень похожи (в основном в посткраниальном скелете), у первого была значительно производная (продвинутая) морфология черепа. У Bagaceratops отсутствовали примитивные предчелюстные зубы, были парные (слитые) носовые кости, а в верхней челюсти было развито овальное отверстие (fenestra) — также известное как дополнительное предглазничное отверстие . [1] [13]
Классификация
Багацератопс принадлежал к цератопсам — группе травоядных динозавров с клювами, похожими на клювы попугаев , которые процветали в Северной Америке и Азии в меловой период, закончившийся примерно 66 миллионов лет назад.
В 2019 году Чепиньский проанализировал подавляющее большинство отнесенных к цератопсам Bagaceratops и Breviceratops образцов и пришел к выводу, что большинство из них на самом деле были образцами первых. Хотя роды Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris и Platyceratops долгое время считались валидными и отдельными таксонами и иногда помещались в Protoceratopsidae, Чепиньский обнаружил, что диагностические признаки, используемые для различения этих таксонов, в значительной степени присутствуют у Bagaceratops и, таким образом, становятся синонимами этого рода. Согласно этим рассуждениям, Protoceratopsidae состоит из Bagaceratops , Breviceratops и Protoceratops . На основании краниальных признаков, таких как наличие или отсутствие предчелюстных зубов и анторбитального окна, P. andrewsi является наиболее базальным протоцератопсидом, а Bagaceratops — наиболее производным. Ниже приведены предлагаемые Чепинским филогенетические связи внутри Protoceratopsidae: [13]
Формация Барун-Гойот , основанная на осадках , считается позднемеловой по возрасту (средний-верхний кампан ) и фактически дала большую часть материала, по которому известен Bagaceratops . [16] [13] Эта формация в основном характеризуется серией красных слоев , в основном светлых песков (желтоватых, серо-коричневых и редко красноватых), которые локально сцементированы. Песчаные аргиллиты (часто красноватые), алевриты , конгломераты и крупномасштабная желобчатая перекрестная слоистость в песках также распространены по всей единице. Кроме того, в осадках формации Барун-Гойот преобладают бесструктурные, среднезернистые, мелкозернистые и очень мелкозернистые песчаники . Осадки этой формации отлагались в аллювиальных равнинах (равнинная земля, состоящая из осадков, отложенных горными реками ), озерных и эоловых палеосредах, в условиях относительно засушливого или полузасушливого климата . [17] [18] [16]
Формация Баян Мандаху , которая дала Magnirostris (теперь синоним Bagaceratops ), [13] считается позднемеловой по возрасту, примерно кампанской . Доминирующая литология - красновато-коричневый, плохо сцементированный, мелкозернистый песчаник с некоторым количеством конгломерата и каличе . Другие фации включают аллювиальные ( отложенные потоками ) и эоловые ( отложенные ветром ) отложения. Вполне вероятно, что отложения в Баян Мандаху были отложены недолговечными реками и озерами на аллювиальной равнине с комбинацией палеосред дюнных полей в полузасушливом климате. Формация известна своими окаменелостями позвоночных в позах, похожих на живые, большинство из которых сохранились в неструктурированном песчанике, что указывает на катастрофическое быстрое захоронение. [33] [34]
^ Ватабэ, М., Судзуки, С., 2000a. Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 1993. Музей естественных наук Хаясибара, исследовательский бюллетень 1, 17–29.
^ Мацумото, Y.; Санеёси, M. (2010). «Скучающие скелеты динозавров». Журнал Геологического общества Японии . 116 (1): I– II. doi : 10.5575/geosoc.116.1.I_II .
^ Санеёси, М.; Ватабе, М.; Сузуки, С.; Цогтбаатар, К. (2011). «Следы ископаемых на костях динозавров из верхнемеловых эоловых отложений Монголии: тафономическая интерпретация палеоэкосистем в древних пустынных средах». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 311 ( 1– 2): 38−47. Bibcode :2011PPP...311...38S. doi :10.1016/j.palaeo.2011.07.024.
^ abc Ким, Б.; Юн, Х.; Ли, Ю.-Н. (2019). «Посткраниальный скелет багацератопса (Ornithischia: Neoceratopsia) из формации Баруунгойот (верхний мел) в Хермиин-Цаве на юго-западе Гоби, Монголия». Журнал Геологического общества Кореи . 55 (2): 179–190. дои : 10.14770/jgsk.2019.55.2.179. S2CID 150321203.
^ Курзанов, С.М. (1990). «Новый род протоцератопсид из позднего мела Монголии» [Новый род протоцератопсидов позднего мела из Монголии] (PDF) . Палеонтологический журнал (4): 91−97.
^ Серено, ПК (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии» (PDF) . Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 488–489 .
^ Алифанов, В. Р. (2003). «Два новых динозавра инфраотряда Neoceratopsia (Ornithischia) из верхнего мела впадины Нэмэгэт, Монгольская Народная Республика». Палеонтологический журнал . 37 (5): 524–534 .
^ You, H.; Dong, Z. (2003). "Новый протоцератопсид (динозавр: неокератопсия) из позднего мела Внутренней Монголии, Китай". Acta Geologica Sinica (английское издание) . 77 (3): 299−303. Bibcode : 2003AcGlS..77..299Y. doi : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00745.x.
^ Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2006). «Yamaceratops dorngobiensis, новый примитивный цератопс (Dinosauria: Ornithischia) из мела Монголии» (PDF) . Новитаты Американского музея (3530): 1–42 . doi :10.1206/0003-0082(2006)3530[1:YDANPC]2.0.CO;2. hdl : 2246/5808 .
^ Алифанов, В. Р. (2008). «Маленький рогатый динозавр Gobiceratops minutus gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia) из верхнего мела Монголии». Палеонтологический журнал . 42 (6): 621– 633. Bibcode : 2008PalJ...42..621A. doi : 10.1134/S0031030108060087. S2CID 129893753.
^ abcdefg Czepiński, Ł. (2019). «Онтогенез и изменчивость протоцератопсидного динозавра Bagaceratops rozhdestvenskyi из позднего мела пустыни Гоби». Историческая биология . 32 (10): 1394– 1421. doi :10.1080/08912963.2019.1593404. S2CID 132780322.
^ Додсон, П. (1993). «Динозавры правят миром». Эпоха динозавров. Publications International. стр. 132. ISBN978-0-7853-0443-2.
^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House.Дополнительная информация 2012 Информация о весе
^ ab Eberth, DA (2018). «Стратиграфия и палеоэкологическая эволюция богатой динозаврами последовательности Барунгойот-Нэмэгт (верхний мел), бассейн Нэмэгт, южная Монголия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 29–50 . Bibcode : 2018PPP...494...29E. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.018.
^ Градзинский, Р.; Яворовска, ЗК; Марьянская, Т. (1977). «Верхнемеловые джадохтинские, барун-гоётские и нэмэгэтские свиты Монголии, включая замечания по предыдущим подразделениям». Акта Геологика Полоника . 27 (3): 281–326 .
^ Арбур, В.М.; Карри, Пи Джей; Бадамгарав, Д. (2014). «Анкилозавридные динозавры верхнемеловых баруунгойотских и немегтских формаций Монголии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 631–652. дои : 10.1111/zoj.12185.
^ Park, J.-Y.; Lee, YN; Currie, PJ; Ryan, MJ; Bell, P.; Sissons, R.; Koppelhus, EB; Barsbold, R.; Lee, S.; Kim, S.-H. (2021). «Новый скелет анкилозаврид из верхнемеловой формации Барунгойот в Монголии: его значение для посткраниальной эволюции анкилозаврид». Scientific Reports . 11 (4101): 4101. doi : 10.1038/s41598-021-83568-4 . PMC 7973727 . PMID 33737515.
^ Аверьянов, АО; Лопатин, АВ (2022). «Переоценка Parvicursor remotus из позднего мела Монголии: значение для филогении и таксономии тероподовых динозавров альваресзаврид». Журнал систематической палеонтологии . 19 (16): 1097– 1128. doi :10.1080/14772019.2021.2013965. S2CID 247222017.
^ Белл, АК; Чиаппе, ЛМ; Эриксон, ГМ; Сузуки, С.; Ватабе, М.; Барсболд, Р.; Цогтбаатар, К. (2010). «Описание и экологический анализ Hollanda luceria, позднемеловой птицы из пустыни Гоби (Монголия)». Cretaceous Research . 31 (1): 16−26. Bibcode : 2010CrRes..31...16B. doi : 10.1016/j.cretres.2009.09.001.
^ Тернер, А.Х.; Монтанари, С.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид из позднемелового местонахождения Хулсан в Монголии» (PDF) . Новитаты Американского музея (3965): 1–48 . doi : 10.1206/3965.1. hdl : 2246/7251 . ISSN 0003-0082. S2CID 231597229.
^ Наполи, JG; Рубеншталь, А.А.; Бхуллар, Б.-А.С.; Тернер, А.Х.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Хулсана, Центральная Монголия» (PDF) . Новитаты Американского музея (3982): 1–47 . doi : 10.1206/3982.1. hdl : 2246/7286 . ISSN 0003-0082. S2CID 243849373.
^ Кау, А.; Мадзиа, Д. (2018). «Переописание и родство Hulsanpes perlei (Dinosauria, Theropoda) из верхнего мела Монголии». PeerJ . 6 : e4868. doi : 10.7717/peerj.4868 . PMC 5978397 . PMID 29868277.
^ Салливан, Р. М. (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико (35): 347–365 .
^ Фанти, Ф.; Карри, Пи Джей; Бадамгарав, Д.; Лалуэса-Фокс, К. (2012). «Новые экземпляры немегтомайи из баруунгойотской и нэмегтинской свит (поздний мел) Монголии». ПЛОС ОДИН . 7 (2): e31330. Бибкод : 2012PLoSO...731330F. дои : 10.1371/journal.pone.0031330 . ПМЦ 3275628 . ПМИД 22347465.
^ Фанстон, GF; Мендонка, SE; Карри, PJ; Барсболд, R.; Барсболд, R. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне Нэмегт». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 101– 120. Bibcode :2018PPP...494..101F. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
^ Курзанов, СМ; Банников, АФ (1983). «Новый завропод из верхнего мела Монголии». Палеонтологический журнал . 2 : 90−96.
^ Градзиньский, Р.; Ежикевич, Т. (1974). «Эоловые и связанные с ними отложения верхнего мела, содержащие динозавров и млекопитающих, в пустыне Гоби (Монголия)». Sedimentary Geology . 12 (4): 249–278 . Bibcode : 1974SedG...12..249G. doi : 10.1016/0037-0738(74)90021-9.
^ Кецин, Г.; Норелл, Массачусетс (2000). «Таксономический состав и систематика позднемеловых комплексов ящериц из Ухаа Толгода и прилегающих местностей, монгольская пустыня Гоби». Новитаты Американского музея (249): 1–118. doi :10.1206/0003-0090(2000)249<0001:TCASOL>2.0.CO;2. hdl : 2246/1596 . S2CID 129367764.
^ Jerzykiewicz, T.; Currie, PJ; Eberth, DA; Johnston, PA; Koster, EH; Zheng, J.-J. (1993). "Соотносительные слои формации Джадохта в китайской Внутренней Монголии: обзор стратиграфии, осадочной геологии и палеонтологии и сравнение с типовой местностью в предалтайской Гоби". Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2180−2195. Bibcode :1993CaJES..30.2180J. doi :10.1139/e93-190.
^ Эберт, ДА (1993). «Осадконакопление и фациальные переходы в красноцветных отложениях верхнего мела с динозаврами в Баян-Мандаху (Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика)». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2196−2213. Bibcode : 1993CaJES..30.2196E. doi : 10.1139/e93-191.
^ Ламберт, О.; Годфруа, П.; Ли, Х.; Шан, Южная Корея; Донг, З. (2001). «Новый вид протоцератопсов (Dinosauria, Neoceratopsia) из позднего мела Внутренней Монголии (ННР Китай)» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 71 : 5−28.
^ Годфруа, П.; Переда-Субербиола, X.; Ли, Х.; Донг, З.М. (1999). «Новый вид анкилозавридного динозавра Pinacosaurus из позднего мела Внутренней Монголии (КНР)» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 69 (прил. Б): 17–36 .
^ Xing, X.; Sullivan, Corwin; Pittman, M.; Choiniere, JN; Hone, DWE; Upchurch, P.; Tan, Q.; Xiao, Dong; Lin, Tan; Han, F. (2011). «Однопалый неавианский динозавр и сложная эволюция альваресзавроидной руки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (6): 2338– 2342. Bibcode : 2011PNAS..108.2338X. doi : 10.1073/pnas.1011052108 . PMC 3038769. PMID 21262806 .
^ Godefroit, P.; Currie, PJ; Li, H.; Shang, CY; Dong, Z.-M. (2008). «Новый вид Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) из верхнего мела северного Китая». Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (2): 432– 438. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2. JSTOR 20490961. S2CID 129414074.
^ Син, X .; Шуанере, JN; Питтман, М.; Тан, QW; Сяо, Д.; Ли, ZQ; Тан, Л.; Кларк, Дж. М.; Норелл, Массачусетс; Хоне, DW E; Салливан, К. (2010). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнемеловой формации Улансухай во Внутренней Монголии, Китай» (PDF) . Зоотакса . 2403 (1): 1–9 . doi : 10.11646/zootaxa.2403.1.1 .
^ Longrich, NR; Currie, PJ; Dong, Z. (2010). "Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия". Палеонтология . 53 (5): 945−960. Bibcode : 2010Palgy..53..945L. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
^ Син, X.; Цин-Вэй, Т.; Шуо, В.; Салливан, К.; Хон, ДВЕ; Фэн-Лу, Х.; Цин-Ю, М.; Линь, Т.; Донг, Т. (2013). «Новый овирапторид из верхнего мела Неймонгола, Китай, и его стратиграфические последствия» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 51 (2): 85–101 .
^ Pei, R.; Qin, Yuying; Wen, Aishu; Zhao, Q.; Wang, Z.; Liu, Z.; Guo, W.; Liu, P.; Ye, W.; Wang, L.; Yin, Z.; Dai, R.; Xu, X. (2022). "Новый троодонтид из верхнего мела бассейна Гоби внутренней Монголии, Китай". Cretaceous Research . 130 (105052): 105052. Bibcode : 2022CrRes.13005052P. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105052. S2CID 244186762.
^ Гао, К.; Хоу, Л. (1996). «Систематика и таксономическое разнообразие чешуйчатых из верхнемеловой формации Джадохта, Баян Мандаху, пустыня Гоби, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 33 (4): 578−598. Bibcode : 1996CaJES..33..578G. doi : 10.1139/e96-043.
^ Вибл, младший; Шелли, СЛ; Би, С. (2019). «Новый род и вид Djadochtatheriid Multituberculate (Allotheria, Mammalia) из верхнемеловой формации Баян Мандаху Внутренней Монголии». Анналы музея Карнеги . 85 (4): 285–327 . doi : 10.2992/007.085.0401. S2CID 210840006.
^ Бринкман, ДБ; Тонг, Х.-Й.; Ли, Х.; Сан, И.; Чжан, Ж.-С.; Годфруа, П.; Чжан, З.-М. (2015). «Новые исключительно хорошо сохранившиеся образцы «Zangerlia» neimongolensis из Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия, и их таксономическое значение». Comptes Rendus Palevol . 14 ( 6– 7): 577−587. Bibcode :2015CRPal..14..577B. doi : 10.1016/j.crpv.2014.12.005 .