Экспериментальная эволюция бактериофагов

This article includes a list of references, related reading, or external links, but its sources remain unclear because it lacks inline citations. Please help improve this article by introducing more precise citations. (May 2014) (Learn how and when to remove this message)

Экспериментальные эволюционные исследования являются средством проверки эволюционной теории в тщательно спланированных, воспроизводимых экспериментах. При наличии достаточного времени, места и денег любой организм может быть использован для экспериментальных эволюционных исследований. Однако те, у которых быстрое время генерации , высокая скорость мутаций , большой размер популяции и небольшие размеры, повышают осуществимость экспериментальных исследований в лабораторных условиях. По этим причинам бактериофаги (т. е. вирусы , которые заражают бактерии ) особенно популярны среди экспериментальных эволюционных биологов. Бактериофаги и микробные организмы можно замораживать в стазисе, что облегчает сравнение эволюционировавших штаммов с предками. Кроме того, микробы особенно лабильны с точки зрения молекулярной биологии. Было разработано множество молекулярных инструментов для манипулирования генетическим материалом микробных организмов, и из-за их небольших размеров генома секвенирование полных геномов эволюционировавших штаммов является тривиальной задачей. Поэтому можно проводить сравнения для точных молекулярных изменений в эволюционировавших штаммах во время адаптации к новым условиям.

Филогенетика — это изучение эволюционного родства организмов. Лабораторная филогенетика — это изучение эволюционного родства организмов, эволюционировавших в лабораторных условиях. Преимущество лабораторной филогенетики заключается в том, что известна точная эволюционная история организма, а не предполагается, как в случае большинства организмов.

Эпистаз — это зависимость эффекта одного гена или мутации от наличия другого гена или мутации. Теоретически эпистаз может быть трех форм: отсутствие эпистаза (аддитивное наследование), синергический (или положительный) эпистаз и антагонистический (или отрицательный) эпистаз. При синергическом эпистазе каждая дополнительная мутация оказывает все большее отрицательное влияние на приспособленность . При антагонистическом эпистазе эффект каждой мутации снижается с увеличением числа мутаций. Понимание того, являются ли большинство генетических взаимодействий синергическими или антагонистическими, поможет решить такие проблемы, как эволюция пола .

В литературе по фагам приводится множество примеров эпистаза, которые не изучаются в контексте экспериментальной эволюции и не обязательно описываются как примеры эпистаза.

Экспериментальная адаптация подразумевает отбор организмов либо по определенным признакам , либо в определенных условиях. Например, штаммы могут быть выведены в условиях высоких температур для наблюдения за молекулярными изменениями, которые способствуют выживанию и размножению в этих условиях.

Читателю следует знать, что в первые десятилетия изучения фагов были проведены многочисленные экспериментальные адаптации фагов.

This section is empty. You can help by adding to it. (January 2011)

В более ранней литературе по фагам, например, до 1950-х годов, содержатся многочисленные примеры адаптации фагов к разным хозяевам.

Более старая литература по фагам, например, до 1950-х годов, также содержит примеры адаптации фагов к различным условиям культивирования, например, адаптация фага Т2 к условиям с низким содержанием соли.

This section is empty. You can help by adding to it. (January 2011)

В ранней литературе по фагам имеется множество примеров того, как бактериофаги адаптируются и компенсируют вредные мутации.

Вирулентность — это негативное воздействие патогена (или паразита ) на дарвиновскую приспособленность организма-убежища (хозяина). Для фага вирулентность приводит либо к снижению скорости деления бактерий, либо, что более типично, к гибели (через лизис ) отдельных бактерий. По этой теме существует ряд теоретических работ, особенно в том, что касается эволюции латентного периода фага .

В старой литературе по фагам содержится множество ссылок на вирулентность фагов и эволюцию вирулентности фагов. Однако читатель должен быть предупрежден, что вирулентность часто используется как синоним "не температуры", использование, которое здесь не используется и не должно поощряться в целом.

Более одного фага могут коинфицировать одну и ту же бактериальную клетку. Когда это происходит, фаг может обмениваться генами, что эквивалентно «сексу». Обратите внимание, что ряд непосредственно следующих исследований используют пол для преодоления храповика Мюллера , в то время как статьи, демонстрирующие храповик Мюллера (т. е. без использования пола для преодоления результата), вместо этого представлены под этим заголовком.

Храповик Мюллера — это постепенное, но необратимое накопление вредных мутаций в бесполых организмах . Бесполые организмы не подвергаются обмену генами и, следовательно, не могут воссоздавать геномы без мутаций. Чао (1997) дает обзор предмета, подчеркивающий фаги.

Дилемма заключенного — часть теории игр , в которой участвуют два человека, выбирающие сотрудничество или предательство , получая различные вознаграждения. Во время коинфекции фагами это касается вирусов, которые производят больше белковых продуктов, чем используют (кооператоры), и вирусов, которые используют больше белковых продуктов, чем производят (дефереры).

Коэволюция — это изучение эволюционного влияния двух видов друг на друга. Коэволюция фагов и бактерий обычно изучается в контексте экологии фагового сообщества.

В данной статье использованы материалы статьи Citizendium «Экспериментальная эволюция бактериофагов», которая распространяется по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License , но не по лицензии GFDL .

Breitbart, M. , F. Rohwer и ST Abedon. 2005. Экология фагов и бактериальный патогенез, стр. 66-91. В MK Waldor, DI Friedman и SL Adhya (ред.), Phages: Their Role in Bacterial Pathogenesis and Biotechnology. ASM Press, Вашингтон, округ Колумбия. ISBN  1-55581-307-0

d'Hérelle, F. и GH Smith. 1924. Иммунитет при естественных инфекционных заболеваниях. Williams & Wilkins Co., Балтимор.

http://en.citizendium.org/wiki/Bacteriophage_experimental_evolution/Библиография –

• Хан, М. В., М. Д. Раушер и К. В. Каннингем, 2002. Различение отбора и экспансии популяции в экспериментальной линии бактериофага Т7. Генетика 161:11-20.
• Oakley, TH, и CW Cunningham, 2000. Независимые контрасты успешны там, где реконструкция предка терпит неудачу в известной филогении бактериофагов. Эволюция 54:397-405.
• Каннингем, CW, K. Jeng, J. Husti, M. Badgett, IJ Molineux, DM Hillis и JJ Bull, 1997. Параллельная молекулярная эволюция делеций и бессмысленных мутаций в бактериофаге T7. Mol. Biol. Evol. 14:113-116.
• Булл, Дж. Дж., К. В. Каннингем, И. Дж. Молино, М. Р. Бэджетт и Д. М. Хиллс, 1993. Экспериментальная молекулярная эволюция бактериофага Т7. Эволюция 47:993-1007.
• Хиллис, Д.М., Дж.Дж. Булл, М.Е. Уайт, М.Р. Бэджетт и И.Дж. Молино, 1992. Экспериментальная филогенетика: генерация известной филогении. Наука. 255:589-592.
• Studier, FW, 1980. Последний из фагов T, стр. 72-78. В NH Horowitz и E. Hutchings, Jr. (ред.), Genes, Cells, and Behavior: A View of Biology Fifty Years Later.
• Studier, FW, 1979. Отношения между различными штаммами T7 и между бактериофагами, родственными T7. Вирусология 95:70-84.

• Берч, К. Л. и Л. Чао. 2004. Эпистаз и его связь с канализацией в РНК-вирусе _6. Генетика. 167:559-567.
• You, L., и J. Yin. 2002. Зависимость эпистаза от окружающей среды и тяжести мутации, выявленная с помощью мутагенеза in silico фага T7. Генетика. 160:1273-1281.
• Шуппли, Д., Дж. Георгиевич и Х. Вебер. 2000. Синергизм мутаций в РНК бактериофага Q_, влияющий на зависимость репликазы Q_ от фактора хозяина. J. Mol. Biol. 295:149-154.

В литературе по фагам приводится множество примеров эпистаза, которые не изучаются в контексте экспериментальной эволюции и не обязательно описываются как примеры эпистаза.

• Булл, Дж. Дж., Дж. Миллстайн, Дж. Оркатт и Х. А. Вичман. 2006. Эволюционная обратная связь, опосредованная плотностью популяции, проиллюстрированная вирусами в хемостатах. Am. Nat. 167:E39-E51.
• Булл, Дж. Дж., М. Р. Бэджетт, Р. Спрингман и И. Дж. Молино. 2004. Свойства генома
• Булл, Дж. Дж., М. Р. Бэджетт, Д. Рокита и И. Дж. Молино. 2003. Экспериментальная эволюция приводит к сотням мутаций в функциональном вирусном геноме. J. Mol. Evol. 57:241-248.
• Булл, Дж. Дж., М. Р. Бэджетт, Х. А. Вихман, Дж. П. Халсенбек, Д. М. Хиллис, А. Гулати, К. Хо и И. Дж. Молино. 1997. Исключительная конвергентная эволюция вируса. Генетика. 147:1497-1507.

Читателю следует знать, что в первые десятилетия изучения фагов были проведены многочисленные экспериментальные адаптации фагов.

• Wichman, HA, J. Wichman и JJ Bull. 2005. Адаптивная молекулярная эволюция для 13 000 поколений фагов: возможная гонка вооружений. Genetics 170:19-31.
• Rokyta, D., MR Badgett, IJ Molineux и JJ Bull. 2002. Экспериментальная геномная эволюция: обширная компенсация потери активности ДНК-лигазы в вирусе. Mol. Biol. Evol. 19:230-238.
• Burch, CL и L. Chao. 2000. Способность вируса РНК к эволюции определяется его мутационным соседством. Nature 406:625-628.
• Wichman, HA, LA Scott, CD Yarber и JJ Bull. 2000. Экспериментальная эволюция
• Wichman, HA, MR Badgett, LA Scott, CM Boulianne и JJ Bull. 1999. Различные траектории параллельной эволюции во время вирусной адаптации. Science 285:422-424.

• Даффи, С., П.Е. Тернер и К.Л. Берч. 2006. Плейотропные издержки расширения ниши в РНК-бактериофаге _6. Генетика 172:751-757.
• Пепин, К. М., М. А. Сэмюэл и Х. А. Вичман. 2006. Переменные плейотропные эффекты мутаций в одном и том же локусе затрудняют прогнозирование приспособленности по компоненту приспособленности. Генетика 172:2047-2056.
• Криль, У. Д., Х. А. Вичман и Дж. Дж. Булл. 2000. Эволюционные реверсии во время адаптации вируса к чередующимся хозяевам. Генетика 154:27-37.
• Булл, Дж. Дж., А. Якобосон, М. Р. Бэджетт и И. Дж. Молино. 1998. Вирусный побег от антисмысловой РНК. Mol. Microbiol. 28:835-846.
• Hibma, AM, SA Jassim и MW Griffiths. 1997. Инфицирование и удаление L-форм Listeria monocytogenes с помощью выведенного бактериофага. Int. J. Food Microbiol. 34:197-207.
• Jassim, SAA, SP Denyer и GSAB Stewart. 1995. Вирусная селекция. Международная патентная заявка. WO 9523848. (во вкладке «документы»)
• Шуппли, Д., Г. Миранда, Х. К. Т. Цуй, М. Е. Винклер, Дж. М. Сого и Х. Вебер. 1997. Измененная 3'-концевая структура РНК в фаге Q_, адаптированная для размещения Escherichia coli без факторов. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94:10239-10242.
• Hashemolhosseini, S., Z. Holmes, B. Mutschler и U. Henning. 1994. Изменения рецепторной специфичности колифагов семейства T2. J. Mol. Biol. 240:105-110.

В более ранней литературе по фагам, например, до 1950-х годов, содержатся многочисленные примеры адаптации фагов к разным хозяевам.

• Bacher, JM, JJ Bull и AD Ellington. 2003. Эволюция фагов с химически неоднозначными протеомами. BMC Evol. Biol. 3:24
• Булл, Дж. Дж., А. Якобосон, М. Р. Бэджетт и И. Дж. Молино. 1998. Вирусный побег из
• Merril, CR, B. Biswas, R. Carlton, NC Jensen, GJ Creed, S. Zullo и S. Adhya. 1996. Длительно циркулирующие бактериофаги как антибактериальные агенты. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:3188-3192.
• Гупта, К., Й. Ли и Дж. Йин. 1995. Экстремофаг: in vitro селекция толерантности к враждебной среде. J. Mol. Evol. 41:113-114.

Более старая литература по фагам, например, до 1950-х годов, также содержит примеры адаптации фагов к различным условиям культивирования, например, адаптация фага Т2 к условиям с низким содержанием соли.

• Knies, JL, R. Izem, KL Supler. JG Kingsolver и CL Burch. 2006. Генетическая основа эволюции нормы тепловой реакции в лабораторных и природных популяциях фагов. PLoS Biology. 4:e201.
• Пун, А. и Л. Чао. 2005. Скорость компенсаторной мутации в ДНК бактериофага _X174. Генетика. 170:989-999.
• Пун, А. и Л. Чао. 2004. Дрейф увеличивает преимущество пола у РНК-бактериофага _6. Генетика 166:19-24.
• Холдер, К.К. и Дж.Дж. Булл. 2001. Профили адаптации у двух похожих вирусов. Генетика 159:1393-1404.
• Булл, Дж. Дж., М. Р. Бэджетт и Х. А. Вичман. 2000. Мутации с большой выгодой в бактериофаге, ингибируемом теплом. Mol. Biol. Evol. 17:942-950.

• Пун, А. и Л. Чао. 2005. Скорость компенсаторной мутации в ДНК бактериофага _X174. Генетика. 170:989-999.
• Heineman, RH, IJ Molineux и JJ Bull. 2005. Эволюционная надежность оптимального фенотипа: повторная эволюция лизиса в бактериофаге с удаленным геном лизина. J. Mol. Evol. 61:181-191.
• Хаяси, Й., Саката Х., Макино Й., Урабе И. и Йомо Т. 2003. Может ли произвольная последовательность эволюционировать в сторону приобретения биологической функции? J. Mol. Evol. 56:162-168.
• Rokyta, D., MR Badgett, IJ Molineux и JJ Bull. 2002. Экспериментальная геномная эволюция: обширная компенсация потери активности ДНК-лигазы в вирусе. Mol. Biol. Evol. 19:230-238.
• Берч, К. Л. и Л. Чао. 1999. Эволюция малыми шагами и пересеченная местность в РНК-вирусе _6. Генетика 151:921-927.
• Кловинс, Дж., Н.А. Царева, М.Х. де Смит, В. Берзинс и Д. Ван. 1997. Быстрая эволюция механизмов трансляционного контроля в геномах РНК. J. Mol. Biol. 265:372-384. &
• Olsthoorn, RC и J. van Duin. 1996. Эволюционная реконструкция шпильки, удаленной из генома РНК-вируса. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:12256-12261.
• Нельсон, МА, М. Эриксон, Л. Голд и Дж. Ф. Пулитцер. 1982. Выделение и характеристика бактерий TabR: хозяева, ограничивающие мутанты бактериофага T4 rII Mol. Gen. Genet. 188:60-68.
• Нельсон, МА и Л. Голд. 1982. Выделение и характеристика бактериальных штаммов (Tab32), которые ограничивают мутанты гена 32 бактериофага Т4 Mol. Gen. Genet. 188:69-76.

В ранней литературе по фагам имеется множество примеров адаптации фагов и компенсации ими вредных мутаций.

• Беттс А., Васс М., Кальц О. и Хохберг М.Е. (2013). Назад в будущее: эволюция бактериофагов для повышения их эффективности против патогена Pseudomonas aeruginosa PAO1. Evol Appl PDF
• Керр, Б., К. Нойхаузер, Б. Дж. М. Боханнан и А. М. Дин. 2006. Локальная миграция способствует сдерживанию конкуренции в «трагедии общего пользования» хозяина и патогена. Nature 442:75-78.
• Ван, И.-Н. 2006. Время лизиса и приспособленность бактериофагов. Генетика 172:17-26.
• Абедон, СТ, П. Хайман и К. Томас. 2003. Экспериментальное исследование эволюции латентного периода бактериофага как ответа на доступность бактерий. Appl. Environ. Microbiol. 69:7499-7506.
• Messenger, SL, IJ Molineux и JJ Bull. 1999. Эволюция вирулентности вируса подчиняется компромиссу. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 266:397-404.
• Булл, Дж. Дж. и И. Дж. Молино. 1992. Молекулярная генетика адаптации в экспериментальной модели сотрудничества. Эволюция 46:882-895.
• Булл, Дж. Дж., И. Дж. Молино и В. Р. Райс. 1991. Отбор по благожелательности в системе хозяин-паразит. Эволюция 45:875-882.

В старой литературе по фагам содержится множество ссылок на вирулентность фагов и эволюцию вирулентности фагов. Однако читатель должен быть предупрежден, что вирулентность часто используется как синоним «не умеренного», использование, которое здесь не используется и не должно поощряться в целом.

• Froissart, R., CO Wilke, R. Montville, SK Remold, L. Chao и PE Turner. 2004. Коинфекция ослабляет отбор против эпистатических мутаций в РНК-вирусах. Генетика
• Монтвилл, Р., Р. Фруассар, С. К. Ремолд, О. Тенайон и П. Е. Тернер. 2005. Эволюция мутационной устойчивости в РНК-вирусе. PLoS Biology 3:e381
• Сакс, Дж. Л. и Дж. Дж. Булл. 2005. Экспериментальная эволюция посредничества в конфликтах между геномами. Proc. Natl. Acad. Sci. 102:390-395.
• Пун, А. и Л. Чао. 2004. Дрейф увеличивает преимущество пола у РНК-бактериофага
• Тернер, П.Е. и Л. Чао. 1998. Пол и эволюция внутрихозяйственной конкуренции в РНК-вирусе _6. Генетика 150:523-532.
• Л. Чао, Т. Т. Тран и Т. Т. Тран. 1997. Преимущество пола в РНК-вирусе _6. Генетика 147:953-959.
• Мальмберг, Р. Л. 1977. Эволюция эпистаза и преимущество рекомбинации в популяциях бактериофага Т4. Генетика 86:607-621.

• де ла Пенья, М., С. Ф. Елена и А. Мойя. 2000. Влияние накопления вредных мутаций на приспособленность РНК-бактериофага MS2. Эволюция 54:686-691.
• Л. Чао. 1990. Приспособленность РНК-вируса снижена храповиком Мюллера. Nature 348:454-455.

• Тернер, П.Е. и Л. Чао. 2003. Побег из дилеммы заключенного в РНК-фаге _phi6. Am. Nat. 161:497-505.
• Тернер, П.Е. и Л. Чао. 1999. Дилемма заключенного в РНК-вирусе. Nature 398:441-443.

• Баклинг, А., Й. Вэй, Р. К. Мэсси, М. А. Брокхерст и М. Е. Хохберг. 2006. Антагонистическая коэволюция с паразитами увеличивает стоимость вредных мутаций хозяина. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 273:45-49.
• Морган, А.Д., С. Гандон и А. Баклинг. 2005. Влияние миграции на локальную адаптацию в коэволюционирующей системе хозяин-паразит. Nature 437:253-256.
• Форд, С. Э., Дж. Н. Томпсон и Б. Дж. М. Боханнан. 2004. Адаптация меняется в пространстве и времени в коэволюционном взаимодействии хозяина и паразитоида. Nature 431:841-844.
• Мизогучи, К., М. Морита, К. Р. Фишер, М. Йоичи, И. Танджи и Х. Унно. 2003. Коэволюция бактериофага PP01 и Escherichia coli O157:H7 в непрерывной культуре. Appl. Environ. Microbiol. 69:170-176.
• Баклинг, А. и П. Б. Рейни. 2002. Антагонистическая коэволюция между бактерией и бактериофагом. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 269:931-936.
• Баклинг, А. и П. Б. Рейни. 2002. Роль паразитов в симпатрической и аллопатрической диверсификации хозяев. Nature 420:496-499.
• Ленски, Р. Э. и Б. Р. Левин. 1985. Ограничения коэволюции бактерий и вирулентных фагов – модель, некоторые эксперименты и прогнозы для естественных сообществ. Am. Nat. 125:585-602.
• Чао, Л., Б. Р. Левин и Ф. М. Стюарт. 1977. Сложное сообщество в простой среде обитания: экспериментальное исследование с бактериями и фагами. Экология. 58:369-378.