Аулакомниум болотный

Аулакомниум болотный
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Разделение:	Мохообразные
Сорт:	Моховидные
Подкласс:	Брииды
Заказ:	Ризогониевые
Семья:	Аулакомниевые
Род:	Аулакомний
Разновидность:	А. болотный
Биномиальное имя
Аулакомниум болотный ( Hedw. ) Швагр.

Aulacomnium palustre , болотный мох ^[1] или ребристый болотный мох , является мхом , который имеет почти космополитическое распространение. Он встречается в Северной Америке , Эспаньоле , Венесуэле , Евразии и Новой Зеландии . В Северной Америке он встречается в южных арктических ^[2] суббореальных [ 3 ^] и бореальных ^[4] регионах от Аляски и Британской Колумбии до Гренландии и Квебека . Документация о распространении ребристого болотного мха в смежных Соединенных Штатах, вероятно, неполна. Он спорадически сообщается на югедо Вашингтона , Вайоминга , Джорджии и Вирджинии .

Болотный мох ребристый часто встречается в арктических и суббореальных водно-болотных угодьях . Сообщества мхов обычно разнообразны в северных (арктических, субарктических и бореальных) растительных сообществах, а отдельные виды мхов часто имеют низкое покрытие и/или частоту. Виды мхов с покрытием от 2% до 4% могут быть обычными или доминирующими в бореальных сообществах, хотя болотный мох ребристый достигает покрытия до 40% в некоторых бореальных сообществах.

Ребристый болотный мох растет в открытых и лесных водно-болотных сообществах. В безлесных северных сообществах ребристый болотный мох встречается на лугах осоки ( Carex spp.), торфяниках сфагнума ( Sphagnum spp.) , болотах с вереском и осокой и болотах с преобладанием ивы ( Salix spp.). В лесах ребристый болотный мох растет в нижнем слое бореальных и суббореальных еловых ( Picea glauca ), еловых ( P. mariana ), смешанных елово- тамараковых ( Larix laricina ) и сосны Банкса ( Pinus banksiana ) болот и болот Аляски, Миннесоты и Канады , а также в бореальных елово- березовых ( Betula spp.) лесах Аляски и северо-западной Канады. Мхи широко распространены в таежных лесах внутренней части Аляски и Канады, образуя характерные слои почти в каждом типе таежного леса.

Меньше известно об ассоциациях ребристых болотных мхов к югу и востоку от Миннесоты, хотя ребристый болотный мох был отмечен в некоторых болотных , хвойных и/или лиственных болотных и луговых сообществах. Ребристый болотный мох растет на болотах красного клена ( Acer rubrum ) Лонг-Айленда, Нью-Йорка и Литтл, а ребристый болотный мох указан как обычный (частота 1-4%) на болотах атлантического белого кедра ( Chamaecyparis thyoides ) на юге Нью-Джерси . ^[5] Ребристый болотный мох также распространен в сосне Джека, осине ( Populus spp.) и смешанных лиственных лесах штатов Великих озер и южной Канады. Ребристый болотный мох растет на высокотравных прериях в Канзасе и Арканзасе . На северо-западе Тихого океана ребристый болотный мох встречается в альпийских , субальпийских , влажных и сухих хвойных лесах и открытых торфяных сообществах. В исследовании альпийских и безлесных субальпийских сообществ Северного Каскадного хребта в Вашингтоне и Британской Колумбии ребристый болотный мох встречается в злаковых , разнотравных , вересковых и ивовых сообществах.

Мхи имеют 2 фазы в своем жизненном цикле : гаметофит (n) и спорофит (2n) поколения. Каждое поколение морфологически отличается.

Ребристые стебли болотного мха составляют большую часть биомассы ребристого болотного мха и легко видны. Стебли прямые и раскидистые, образуя комки или газоны. Их длина составляет от 1 до 4 дюймов (3–9 см); большинство стеблей вегетативные, но некоторые несут репродуктивные органы. Короткие вегетативные стебли могут заканчиваться стебленосными кластерами почек . Ребристый болотный мох гетероталличен, с мужскими и женскими репродуктивными органами, расположенными на отдельных репродуктивных побегах. Мужские и женские стебли развивают антеридии и архегонии , соответственно, на своих концах. Примерно верхние 0,6 дюйма (1,5 см) как вегетативных, так и репродуктивных стеблей живы; нижняя ткань стебля обычно мертва. Листья ребристого болотного мха яркие, желтовато-зеленые или зеленые; их яркий цвет иногда придает ребристому болотному мху раскаленный вид («светящийся мох»). Яркие листья, которые резко контрастируют с красновато-коричневыми стеблями, обычно делают ребристый болотный мох самым заметным видом в моховых сообществах. Листья имеют ланцетную форму и часто войлочные, становятся скрученными и коричневыми при высыхании. Их длина составляет от 3 до 5 мм. Ребристый болотный мох крепится к субстрату ризоидами . Поскольку у ребристого болотного мха отсутствует сосудистая ткань, поглощение воды происходит за счет осмоса и капиллярного действия . Сеть капиллярных пространств между стеблями и ризоидами усиливает поглощение воды; ребристый болотный мох обычно поглощает воду более эффективно, чем связанные с ним сфагновые мхи.

Спорофиты вырастают из архегониев. Спорофит состоит из ножки, которая прикрепляет спорофит к архегонию, ножки и споровой капсулы. Стебли ребристого болотного мха вертикально прямые и около 1,8 дюйма (4,5 см) в длину. Ребристый болотный мох назван так из-за своей отличительной споровой капсулы, которая сильно ребристая, цилиндрическая и около 4 мм в длину. Капсула увенчана калиптрой .

Ребристый болотный мох размножается половым и вегетативным путем .

Спора — это первая стадия роста развивающегося гаметофита. Когда споровая капсула созревает, калиптра ребристого болотного мха раскалывается по бокам, обнажая споры. Для высвобождения обнажившихся спор требуется сухая погода, и это регулируется рядом «зубов», которые окружают верхнюю часть капсулы. Зубы капсулы гигроскопичны , они изгибаются наружу, когда воздух сухой, и позволяют спорам падать. Ветер разносит споры ребристого болотного мха на большие расстояния, встряхивая капсулу. Когда воздух влажный, зубцы изгибаются внутрь, удерживая споры внутри капсулы. Для прорастания спорам требуется влажный субстрат . Проросшая спора развивается в протонему (разветвленную, нитевидную структуру). Ризоиды растут вниз от протонемы и проникают в субстрат. Стебли возникают из почек, которые развиваются на поверхности протонемы. По мере роста стеблей они развивают собственные ризоиды и становятся независимыми от протонемы. Зрелые мужские и женские стебли развивают антеридии и архегонии, которые производят сперму и яйцеклетки соответственно. Антеридии ребристого болотного мха не развиваются синхронно на одном и том же стебле. Зрелые и незрелые антеридии перемешаны на отдельных мужских побегах; поэтому сперматозоиды на одном стебле не развиваются все одновременно. Однако сперматозоиды в пределах одного антеридия развиваются синхронно. Для оплодотворения требуется влажная или насыщенная среда. Перед оплодотворением антеридиум впитывает воду и набухает, заставляя колпачок споры слететь. Дождь может разбрызгивать сперму в архегоний, или сперма может подплыть к архегонию.

Ребристый болотный мох может прорастать из спор, хранящихся в субстрате, но споры, находящиеся в банке, вероятно, менее важны для регенерации ребристого болотного мха, чем свежерассеянные споры. Росс-Дэвис и Фрего обнаружили, что ежегодное рассеивание отложило гораздо большее количество спор мха на бореальных субстратах по сравнению с количеством спор, захороненных в банке спор. ^[6]

Болотный мох ребристый — двудомное растение .

Поколение спорофита болотного ребристого развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Яйца оплодотворяются внутри архегония. Зародыш спорофита быстро растет, дифференцируясь на ткань ножки, стебля и коробочки. Споры развиваются внутри коробочки.

Ребристый болотный мох размножается бесполым путем из специализированных тканей гаметофита и из сломанных растений. Он часто размножается из почек. Ребристый болотный мох также может регенерировать, когда парафизы (мельчайшие нити, возникающие из антеридиев ребристого болотного мха) отделяются. В лабораторных условиях 12,5% отделенных парафиз ребристого болотного мха развивались в пропагулы . Ребристый болотный мох легко укореняется, когда куски побегов ребристого болотного мха перемещаются на новые места путем перемещения почвы или пересадки. Ребристый болотный мох, по-видимому, конкурентоспособен в своей способности укореняться из кусков стебля. В лабораторном эксперименте ребристый болотный мох, который был собран на торфянике Альберты , измельчен и помещен на торфяной субстрат, показал наибольшую частоту (100%) из 4 видов мхов, обработанных таким образом. Ребристый болотный мох также продемонстрировал самый быстрый рост по сравнению с другими мхами на протяжении 125-дневного эксперимента.

Рост ребристого болотного мха устойчив. Он показал «высокий и плотный рост» в общем саду теплицы; ребристый болотный мох, можжевеловый мох ( Polytrichum juniperinum ) и папиллозный сфагнум ( S. papillosum ) вытеснили 3 других вида мхов. Сухой климат замедляет или останавливает рост ребристого болотного мха. На участке исследований и мониторинга бореальных экосистем в Саскачеване ребристый болотный мох имел отрицательную среднегодовую скорость роста в засушливый год (2003 г.). Средняя годовая скорость роста во влажный год (2004 г.) составила 2,7 мм. Ребристый болотный мох был чувствителен к насыщенным условиям во влажный год; длина стеблей была наибольшей на относительно более сухих микроучастках, а скорость роста ребристого болотного мха немного увеличивалась с увеличением глубины до уровня грунтовых вод.

Ребристый болотный мох является универсалом среды обитания. Например, он был одним из 6 мхов, имеющих широкую экологическую амплитуду в исследовании мест обитания бриофитов на торфяниках в бассейне реки Маккензи в Альберте . Ребристый болотный мох выдерживает широкий диапазон уровней влажности, субстратов, питательных нагрузок, рельефа и климата.

Ребристый болотный мох обычно растет на водно-болотных угодьях, включая топи, болота, топи, берега прудов, берега ручьев, влажные луга и прибрежные кустарники. В субальпийских еловых лесах центрального Айдахо ребристый болотный мох встречается на выходах и источниках, которые остаются влажными в течение всего пожароопасного сезона. Ребристый болотный мох является индикаторным видом влажных и очень влажных почв в Канаде. В северной части Британской Колумбии ребристый болотный мох является индикаторным видом нетронутых влажных участков хвойных деревьев. Ассоциация белая ель/полевой хвощ/ребристый болотный мох встречается в самых влажных лесах белой ели в суббореальной Британской Колумбии; уровень грунтовых вод находится вблизи поверхности почвы в течение большей части вегетационного периода. На геотермальном лугу в Хайда-Гвайи , Британская Колумбия, ребристый болотный мох встречался на участках с высокой локальной влажностью (31-66%) из-за близлежащих термальных бассейнов . Ребристый болотный мох не растет на сухих участках, хотя осушенные микросайты могут способствовать росту ребристого болотного мха на в остальном насыщенных субстратах. Ребристый болотный мох не переносит соляной туман, что препятствует его укоренению на прибрежных дюнах.

Ребристый болотный мох не ограничивается влажными участками во всех областях. Некоторые леса с ребристым болотным мхом высыхают в конце лета, а ребристый болотный мох растет на относительно ксерических кочках на болотах в провинциальном парке Бердс-Хилл , Манитоба . Ребристый болотный мох занимает как сухие, так и влажные участки в районе исследований и мониторинга бореальных экосистем. Он доминирует на относительно сухих, затененных микроучастках в этой области; уровень грунтовых вод находится на глубине 20–26 дюймов (50–65 см) под землей, и на 30–60 % покрыто черной елью и/или лиственницей.

Ребристый болотный мох в первую очередь является видом наземного яруса, но для его укоренения и роста не требуется определенный субстрат. Он чаще всего встречается на торфе, но также растет на более тонких органических почвах и других субстратах. Ребристый болотный мох часто растет на торфе, покрывающем вечную мерзлоту на Аляске и севере Канады. На северных торфяниках толщина слоя торфа обычно составляет от 38 до 102 дюймов (15–40 см), а содержание органических веществ в слое почвы высокое. Исследования торфяников в Квебеке показали, что ребристый болотный мох «предпочитает места с высокой глубиной органического вещества» (P < 0,01). Ребристый болотный мох растет на органических поверхностных слоях, покрывающих различные текстуры почвы. Ребристый болотный мох также растет на сгоревших субстратах, включая золу, минеральную почву, выжженную органическую почву, выжженный торф и выжженные сбитые древесные остатки.

Ребристый болотный мох растет на торфе и других органических слоях почвы чаще, чем на сбитой коре или древесине, но, как сообщается, растет на древесных остатках или другой мертвой древесине в нескольких местах. В северной части Британской Колумбии субстраты ребристого болотного мха включали нарушенные лесные полы, бревна и пни с частотой 44%, 13% и 3% соответственно. Ребристый болотный мох был обнаружен на сбитых древесных остатках в смешанном лесу из осины , бумажной березы и бальзамической пихты ( Populus tremuloides-Betula papyrifera-Abies balsamifera ) в восточно-центральной Альберте и на пнях в смешанном лиственном лесу в Висконсине . Ребристый болотный мох редко растет на стоящей живой или мертвой древесине.

Ребристый болотный мох показал широкую толерантность к субстрату в исследовании обычного горшка в теплице в Шотландии . Вегетативные пропагулы ребристого болотного мха были посеяны с пропагулами 6 других мхов для проверки предпочтений субстрата. Через 1 год обилие ребристого болотного мха было схожим на подстилке из вереска ( Calluna vulgaris ), подстилке из европейской белой березы ( Betula pendula ), подстилке из мертвых кустарников, иголках сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ), песке и субстратах из сфагнового торфа. Для проверки предпочтений микросайтов по размеру частиц на торфяных субстратах торф был разбит на фрагменты разных размеров от мелких до крупных (<0,25 дюйма до >2 дюймов (0,63–5 см)). Ребристый болотный мох рос на торфе с частицами всех размеров, но чаще всего встречался на мелких (0,5–1 дюйм (1,25–2,5 см)) частицах торфа.

Уровень pH воды, торфа и/или почвы обычно кислый или нейтральный в болотах с ребристым болотным мхом, хотя ребристый болотный мох переносит слабощелочные условия. Например, ребристый болотный мох растет на чрезвычайно кислых торфяниках, покрывающих вечную мерзлоту в еловой тайге Аляски, но также растет на известковых болотах в провинциальном парке Бердс-Хилл. В Миннесоте ребристый болотный мох встречается на болотах с уровнем pH от 5,0 до 7,3. Исследование бриофитов на торфяниках по всему бассейну реки Маккензи в Альберте показало, что ребристый болотный мох был в изобилии на участках с уровнем pH от 4,5 до 7,5.

Болота классифицируются по градиентам pH и минералов от крайне бедных (очень сильно кислые и с низким содержанием кальция и магния ) до крайне богатых (от нейтрального до щелочного и с высоким содержанием кальция и магния). Болота богаче, чем болота. Ребристый болотный мох встречается на бедных и богатых болотах. На болотах по всей Британской Колумбии и Альберте ребристый болотный мох растет на болотах с широким диапазоном pH воды и электропроводности , но чаще всего встречается на сильнокислых торфяниках (pH воды <5,5) с умеренными уровнями кальция и магния (<200 мкСм/см**). Ребристый болотный мох также растет на умеренно богатых болотах с более высокими значениями pH и электропроводности. В исследовании керна торфа в центральной Альберте макроископаемый ребристый болотный мох был индикаторным видом умеренно богатых болот; ребристый болотный мох чаще всего встречался на болотах с умеренной кислотностью (x pH=6,0) и низкой электропроводностью (x=125 мкСм/см) и умеренно высоким уровнем грунтовых вод (x= 8,7 дюйма (22 см) в глубину). В исследовании альпийских болот в Италии ребристый болотный мох был промежуточным по pH болота и содержанию минералов по сравнению с сопутствующими несосудистыми и сосудистыми видами растений, встречающимися как на бедных, так и на богатых болотах. Все сопутствующие мхи имели более узкую толерантность к pH и минералам, чем ребристый болотный мох. Жиньяк предоставляет информацию о местообитаниях ребристого болотного мха в Британской Колумбии и Альберте, включая диапазоны pH, электропроводности, относительной глубины до уровня грунтовых вод и относительного покрытия верхнего яруса.

Полевые наблюдения и лабораторные эксперименты показывают, что ребристый болотный мох имеет широкую толерантность и может быть относительно нечувствительным к концентрациям макроэлементов. На архипелаге Шпицберген в Норвегии ребристый болотный мох растет на небольших «птичьих островах», где гаги , полярные крачки и другие перелетные птицы гнездятся у берегов главного острова Шпицберген . Уровень азота на птичьих островах очень высок. Однако на острове Шпицберген ребристый болотный мох растет на сухих кочках и влажных краях кочек, оба из которых имеют низкий уровень азота, но, вероятно, обеспечивают уровень влажности, благоприятный для ребристого болотного мха. В лабораторном эксперименте азотное удобрение изначально замедлило скорость роста ребристого болотного мха, но скорость роста ребристого болотного мха с азотом и без него была одинаковой к концу 125 дней. Добавление фосфора не оказало никакого влияния на рост ребристого болотного мха.

Ребристый болотный мох указан как индикаторный вид почв с высоким содержанием азота в Британской Колумбии.

Районы тундры и тайги, где растет ребристый болотный мох, обычно плоские или пологие, но местный рельеф создает дренажные схемы, которые часто приводят к появлению отчетливых скоплений мхов. Геология участка, включая топографию , состав коренной породы, гидрологию водосбора и батиметрию бассейна , влияет на дренаж водно-болотных угодий и частично контролирует скорость перехода от открытой воды к болоту. Ребристый болотный мох распространен на кочках, которые, как правило, высыхают быстрее, чем прилегающие низменности. В Британской Колумбии и Альберте ребристый болотный мох часто доминирует на вершинах кочек, окруженных сфагновыми торфяниками. Хотя ребристый болотный мох обычно достигает наибольшего покрытия на вершинах кочек, иногда он образует газоны и полосы на низких участках. В Лабрадоре ассоциации камыш хохлатый-горная муха жимолость/ребристый болотный мох встречаются на низких полосах консолидированного торфа и на возвышенных торфяниках. Низкие полосы лежат на высоте от 38 до 76 дюймов (15–30 см) над уровнем грунтовых вод и не имеют эрозионных схем.

В национальном парке Клуэйн , Юкон , лесное сообщество из белой ели и ребристого болотного мха встречается на плохо дренируемых склонах, обращенных на восток и север.

Существует несколько сообщений о высотной толерантности ребристого болотного мха. Ребристый болотный мох встречается на высоте от 1600 до 5700 футов (500–1750 м) в западно-центральной Альберте и на высоте 827 футов (252 м) в округе Косцюцко, штат Индиана. В субальпийских и альпийских сообществах Северного Каскадного хребта в Вашингтоне и Британской Колумбии ребристый болотный мох встречается на высокогорных (>7380 футов (2250 м)) участках, которые остаются свободными от снега большую часть года.

Ребристый болотный мох встречается в арктических, субарктических, бореальных и суббореальных зонах с холодным мезотермическим, океаническим , континентальным или холодно-влажным климатом. Он более распространен в арктических, субарктических и бореальных, чем суббореальных зонах. Исследование бриофитов на торфяниках в бассейне реки Маккензи в Альберте показало, что оптимальный рост ребристого болотного мха происходит на участках с годовой температурой от 20 до 32 °F (от -4 до 0 °C). Во внутренних арктических, субарктических и бореальных зонах климат резко континентальный на западе, становясь более влажным на востоке. Изменение климата от континентального к влажному обычно происходит вблизи залива Гудзона и озера Верхнее . В исследовании местообитаний мхов в Британской Колумбии, Альберте и Манитобе ребристый болотный мох был индикаторным видом континентальности климата: это был единственный мох, распространенный на всех обследованных континентальных торфяниках. На участках от побережья Британской Колумбии до центральной Альберты ребристый болотный мох был наиболее распространен на субконтинентальных участках (промежуточный между прибрежным и континентальным климатом). Ребристый болотный мох занимал промежуточное положение по градиентам, ранжирующим ширину ниш местообитаний мха . Оцениваемые климатические факторы включали продолжительность вегетационного периода, количество осадков в течение вегетационного периода, температуру и засушливость. Перьевые мхи (Hylocomiaceae) и сфагновые мхи, как правило, занимали более широкие ниши и доминировали на большем количестве участков, чем ребристый болотный мох. Редкость ребристого болотного мха на всех, кроме холодных участков в нижних 48 штатах, предполагает, что ребристый болотный мох не переносит длительных периодов теплой погоды. На геотермальном лугу на острове Королевы Шарлотты, Британская Колумбия, ребристый болотный мох отсутствовал на участках, где близлежащие термальные бассейны повышали локальную температуру почвы выше 86 °F (30 °C).

Ребристый болотный мох приносит мало известных прямых выгод диким животным или домашнему скоту. Мхи в целом содержат мало углеводов, белков и жиров по сравнению с сосудистыми растениями, и животные редко их поедают. Карибу могут есть мхи, когда мало другого корма . Дикие животные, ищущие укрытия, вероятно, избегают открытых участков, на которых преобладает ребристый болотный мох или другая низкая растительность. В национальном парке Вуд-Баффало , Альберта, аэрофотоснимки выявили участки, на которых преобладает ребристый болотный мох, болотный багульник и/или ива Бебб, как индикаторы негнездовой среды обитания американских журавлей .

Американские малиновки на биологической станции Маунтин-Лейк, штат Вирджиния , использовали ребристый болотный мох в качестве материала для гнезда.

Северные болота являются средой обитания для множества беспозвоночных, включая червей, ракообразных, паукообразных и насекомых, особенно комаров, мошек и других мух.

Куски ребристых болотных мхов можно пересаживать на нарушенные участки. В Миннесоте моховые пробки, используемые в проектах по восстановлению на старых торфяных шахтах, собирают с близлежащих неразработанных участков весной, до того, как земля оттает. Хотя ребристый болотный мох нечасто используется для восстановления, он может стать ценным дополнением к проектам по восстановлению. Фут классифицировал сообщества ребристых болотных мхов вдоль Аляскинского шоссе в Юконе как имеющие «высокую чувствительность участка» с умеренным потенциалом эрозии. ^[7] Сообщества черной ели/ребристого болотного мха на Аляскинском трубопроводе оценены как «чувствительные или высокочувствительные» к эрозии и нарушению.

• Fryer, Janet L. Aulacomnium palustre. Система информации о последствиях пожаров . Лесная служба США , Исследовательская станция Скалистых гор, Лаборатория пожарных наук (2008). Доступ 29 июня 2008 г. В этой статье используется текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .