Аскептозавр

Аскептозавр Временной диапазон: средний триас ,247–225 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Слепок образца MSNM V456
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	† Талаттозавры
Семья:	† Аскептозавриды
Род:	† Аскептозавр Нопца , 1925
Разновидность:	† А. италикус
Биномиальное имя
† Аскептозавр италикус Нопца, 1925 г.

Аскептозавр — вымерший род аскептозавроидов, морских рептилий из вымершего отряда талаттозавров . Аскептозавр известен по нескольким хорошо сохранившимся окаменелостям , найденным вморских слоях среднего триаса на территории современных Италии и Швейцарии . ^[1]

Аскептозавр и его единственный известный вид Askeptosaurus italicus были впервые названы и описаны в 1925 году венгерским палеонтологом Францем Нопчей фон Фельшё-Сильвашем . ^[2] В последний раз он был переописан доктором Йоханнесом Мюллером в 2005 году. Аскептозавр известен по нескольким разрозненным и сочлененным скелетам, хранящимся в MSNM ( Museo Civico di Storia Naturale di Milano ) в Милане, Италия , и PIMUZ ( Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich , Палеонтологический институт и музей  [de; fr] Цюрихского университета ) в Цюрихе, Швейцария . Эти образцы были обнаружены в гренцбитумной зоне Монте -Сан-Джорджо , объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО на швейцарско-итальянской границе. Также известная как формация Безано в Италии , зона гренцбитума дала много хорошо сохранившихся окаменелостей из анизийско - ладинского яруса в пределах среднего триаса . ^[1]

Аскептозавр был довольно крупным талаттозавром с черепом длиной 26 сантиметров (10 дюймов) и общей длиной до 3 метров (9,8 футов). ^[1] Как и другие аскептозавроиды , он имел длинную шею, очень длинный хвост и небольшие, но хорошо развитые конечности с пятью независимыми пальцами. ^{[1] [3]}

Череп был низким и несколько широким сзади, хотя морда была длинной и тонкой. Почти половина морды образована большими предчелюстными костями , которые отсылают назад длинный треугольный выступ в лобные кости вдоль средней линии морды. Каждая предчелюстная кость имеет до 12 острых и слегка изогнутых зубов. Они имплантированы плевротекодонтным образом, что означает, что они лежат в неглубоких гнездах вдоль бороздки, которая имеет опущенный край на лингвальной (языковой) стороне зубного ряда. За предчелюстной костью следует низкая и меньшая верхнечелюстная кость , а на границе между двумя костями присутствует удлиненный naris (ноздря). Верхнечелюстная кость имеет 16 зубов, которые похожи на зубы предчелюстной кости, хотя и немного меньше. В отличие от талаттозавроидов, зубы имеют ту же общую форму, и между предчелюстными и верхнечелюстными зубными рядами нет диастемы (зазора). Как и у других талаттозавров, носовые кости отделены друг от друга срединными выступами предчелюстной и лобной костей. Носовые кости вносят небольшой вклад в границу ноздрей, а острый задний кончик каждой носовой кости выступает в лобную кость. Помимо треугольных вырезов, прорезанных предчелюстными и носовыми костями, лобные кости имеют простую и субпрямоугольную форму. ^[1]

Две маленькие кости, слезная и префронтальная , лежат перед большой глазницей (глазницей). Наличие отдельной слезной кости является плезиоморфным (предковым) признаком, который встречается только у аскептозавра среди талаттозавров. Аскептозавр также уникален тем, что его слезная кость имеет небольшой контакт с лобной между носовой и префронтальной. Постеродорсальный (задневерхний) край глазницы имеет еще две кости, большую и многозубчатую заглазничную и гораздо меньшую зафронтальную . И снова аскептозавр сохраняет плезиоморфное состояние, так как у других талаттозавров эти кости сливаются в одну заглазнично-лобную. Теменные кости , которые лежат в задней части крыши черепа, посылают раскинувшиеся выступы над мозговой коробкой. Между теменной и заглазничной костями развивается щелевидное верхневисочное окно , а круглое пинеальное отверстие располагается около шва теменной кости с лобной. ^[1]

Задняя ветвь каждой теменной кости содержит две тонкие кости, чешуйчатую и надвисочную . Надвисочная кость немного длиннее, в то время как чешуйчатая имеет небольшой, но отчетливый выступ вниз на своем заднем кончике. Нижний задний край черепа имеет большое и прямоугольное нижневисочное окно , которое не закрыто снизу из-за отсутствия квадратоскуловой кости . Тонкие ветви скуловой кости образуют весь нижний край глазницы и около трети нижнего края нижнего височного окна. Задний край черепа образован большой квадратной костью , которая имеет широкие верхнюю и нижнюю части и вогнутые задние и боковые края. ^[1]

В отличие от талаттозавроидов , нёбо (крыша рта) было полностью беззубым. Сошник длинный и тонкий, образует нижнюю среднюю линию морды. Последующие крыловидные кости крупнее, с парой острых мышечных шрамов на их латеральном конце. Т-образная эктоптеригоидная кость образует распорку между крыловидной и скуловой костями, в то время как менее полная нёбная кость соединяет крыловидную с верхней челюстью. ^[1]

Верхняя часть черепной коробки плохо изучена, но нижняя часть менее неясна. Парабазисфеноид (нижняя пластинка) посылает вперед удлиненный культевидный отросток. Дальше назад, каждая сторона имеет луковицеобразный базиптеригоидный отросток (который соединяется с нёбом), глубокие бороздки для артерий и нервов, и, наконец, острый заднебоковой (задне-наружный) кончик. За парабазисфеноидом следует широкая и довольно простая базиокципитальная кость (нижняя задняя пластинка), которая образует затылочный мыщелок . Большое затылочное отверстие окружено отчетливыми экзоципитальными костями , которые соединены (но не слиты) с удлиненными и заднебоково-направленными опистотиками. Надзатылочная кость , которая покрывает большое затылочное отверстие, имеет на себе сильный веерообразный гребень. ^[1]

Нижняя челюсть тонкая, с 20 зубами на зубной кости , которые похожи на зубы верхней челюсти. Зубная кость покрывает всю пластинчатую кость и большую часть угловой кости , что делает ее самой длинной костью, если смотреть на челюсть сбоку. Острый и субтреугольный венечный отросток возвышается в задней половине челюсти, над низкой, но удлиненной надугловой костью . Надугловая кость не имеет ретроартикулярного отростка позади челюстного сустава, но у нее есть острый гребень в задней половине. Пластинчатая и предартикулярная кости являются наиболее выступающими частями челюсти, если смотреть на них с медиальной стороны. ^[1]

Все позвонки были амфицельными, с вогнутыми передними и задними поверхностями их соответствующих центров (основного тела). Шея была довольно удлиненной, с 13 шейными (шейными) позвонками . Компоненты атланта ( атлантная невральная дуга, интерцентрум и проатласы) не были соединены, в то время как аксис имел низкий и длинный невральный остистый отросток и большую одинарную реберную грань. Атлантальные и осевые шейные ребра были маленькими, тонкими и одноглавыми. Другие шейные были немного длиннее, чем высокие, и соединены с небольшими прямоугольными невральными отростками. Их двуглавые шейные реберные грани были первоначально неверно истолкованы, при этом нижняя грань сообщалась как соединенная с клиновидным интерцентрумом, а не с центром. Более позднее исследование показало, что интерцентрумов не было, и что каждая сторона центра имела две грани. Шейные ребра во второй половине шеи увеличились в длину и приобрели небольшие дополнительные выступы между суставами с позвонками. ^[1]

25 спинных (торсовых) позвонков похожи на шейные, но крупнее, и у них были только одинарные реберные фасетки. Их невральные отростки пропорционально выше и ориентированы вертикально, хотя все еще довольно короткие по стандартам талаттозавров. Реберные фасетки направлены под крутым диагональным углом к ​​передне-вентральному (передне-нижнему) концу центра. Их одноглавые ребра были крупнее и имели расширенные головки по направлению к передней части туловища и постепенно уменьшались по направлению к бедру. Брюшные позвонки тонкие, но плохо изучены. Два крестцовых (бедренных) позвонка также неясны, но известно, что их веерообразные одноглавые ребра соединялись с нижней частью центра. Хвост был очень длинным, по крайней мере с 60 хвостовыми (хвостовыми) позвонками, которые были более удлиненными по направлению к кончику хвоста. Первые пять хвостовых позвонков имели короткие одноглавые ребра. Первое, четвертое и пятое хвостовые ребра имеют изогнутую, сужающуюся форму, а два других имеют прямые ребра с расширенными головками. Эти первые несколько хвостовых ребер также имели прямые, вертикальные невральные отростки. Остальная часть хвоста имела выступающие шевроны и невральные отростки, которые были короче и более резко наклонены назад. ^[1]

Плечевой пояс включает в себя межключицу , ключицы , лопатки и коракоиды . Лопатка и коракоид широкие и округлые, соединяясь, образуют латерально ориентированную гленоидную впадину (плечевую впадину). Межключица имеет форму стрелы с очень длинным задним стержнем и небольшими боковыми выступами, перекрывающими ключицы. Ключицы изогнутые и тонкие, соединяют межключицу с лопатками. Плечевая кость (предплечье) была большой и скрученной. Ее суставные поверхности были плохо определены, за исключением эктопикондулярной бороздки около локтя и небольшого дельтопекторального гребня около плеча. Лучевая и локтевая кости предплечья представляют собой более мелкие кости с прямой и простой формой. Лучевая кость тонкая и трубчатая, в отличие от более широкой радиусной кости талаттозавроидов. Локтевая кость не имеет локтевого отростка и имеет отчетливую форму песочных часов с суженным стержнем. Запястье имеет от шести до семи костей запястья, включая промежуточную , локтевую и четыре маленьких дистальных запястных. Средние три пястные кости кисти (руки) тонкие, пястная кость V немного толще, а пястная кость I короткая и массивная. Пальцы довольно короткие, с небольшими когтями. Существуют некоторые внутривидовые (внутривидовые) вариации в кисти, при этом образец PIMUZ T 4846 имеет дополнительную запястную кость в запястье и дополнительный сустав в третьем пальце по сравнению с MSNM V456. ^[1]

Таз (бедро) содержит подвздошную кость , лобок и седалищную кость и в целом похож на других талаттозавров. Подвздошная кость была глубокой вокруг вертлужной впадины ( бедро ) и отсылает назад длинный прямоугольный отросток в своем постеродорсальном (верхнезаднем) углу. Лобок большой и широкий в переднезаднем (спереди назад) направлении и имеет вогнутый передний край. Седалищная кость также широкая, с вогнутым постеродорсальным краем и другими краями, которые более прямые. Существует некоторая неопределенность относительно наличия щитовидного окна (пространства между лобком и седалищной костью) на основе сохранности образца, но он, вероятно, был маленьким или отсутствовал. Бедренная кость ( бедренная кость) является самой большой костью конечности в скелете и имеет простую, слегка скрученную форму. Большеберцовая кость крепкая и полуцилиндрическая, в то время как малоберцовая кость веерообразная и уплощенная, расширенная около лодыжки и узкая около колена. В лодыжке было шесть предплюсневых костей . Они включают в себя большую почковидную (почковидную) таранную кость , субпрямоугольную пяточную кость и четыре округлые дистальные предплюсневые кости. Стопа похожа на кисть, хотя пятый палец имеет дополнительную фалангу и сильно изогнутую плюсневую кость V. ^[1 ]

До 2005 года окаменелости аскептозавра были редки, и положение аскептозавра на филогенетическом дереве было предметом жарких споров между различными исследовательскими группами. Недавние анализы подтверждают аргумент Ренесто (1992) ^{[4] о том, что} энденназавр более тесно связан с аскептозавром, чем с другими талаттозаврами. В настоящее время общепризнано, что монофилетическую группу образуют Anshunsaurus и Askeptosaurus . Если быть более конкретным, то аскептозавр принадлежит к семейству аскептозавровых , подразделению подотряда аскептозавроидных . В пределах аскептозавровых аскептозавр считается сестринским таксоном для Anshunsaurus из среднетриасовых отложений в Гуйчжоу , Китай . ^[5] В настоящее время аскептозавроиды известны только из альпийского триаса и южного Китая, а аскептозавр представляет собой самую древнюю находку для этой клады . ^[6]

A. italicus был найден в среднем триасе Швейцарии и Италии, большинство образцов были найдены на участках Монте-Сан-Джорджо . Он жил вместе со многими другими рыбами и морскими рептилиями, включая два других рода талаттозавров : Clarazia и Hescheleria . ^[1]