После включения категории царства в ICNP единственным валидно опубликованным названием этой группы является царство Promethearchaeati , содержащее только один тип Promethearchaeota . Все ранее предложенные «филы» будут понижены до классов в этой структуре. [8]
Открытие и номенклатура
Летом 2010 года были проанализированы осадки из гравитационного керна , взятого в рифтовой долине на хребте Книповича в Северном Ледовитом океане, недалеко от гидротермального источника Локи-Касл . Определенные горизонты осадочных пород, ранее содержавшие высокую концентрацию новых архейных линий, были подвергнуты метагеномному анализу . [9] [10] В 2015 году группа под руководством Уппсальского университета предложила тип Lokiarchaeota на основе филогенетического анализа с использованием набора высококонсервативных генов, кодирующих белки. [11] Группа была названа в честь меняющего форму скандинавского бога Локи , в намеке на комплекс гидротермальных источников, из которого произошел первый образец генома. [12] Локи в мифологии описывается как «невероятно сложная, запутанная и противоречивая фигура, которая стала катализатором бесчисленных неразрешенных научных споров», [13] аналогично роли локиархеот в дебатах о происхождении эукариот. [11] [14]
В 2016 году группа под руководством Техасского университета обнаружила Thorarchaeota из образцов, взятых из реки Уайт-Оук в Северной Каролине, названной в честь Тора , другого скандинавского бога. [15] Образцы из замка Локи, Йеллоустонского национального парка , залива Орхус , водоносного слоя около реки Колорадо , новозеландского бассейна Radiata , гидротермальных источников около острова Такетоми , Япония, и эстуария реки Уайт-Оук в Соединенных Штатах содержали Odinarchaeota и Heimdallarchaeota; [3] следуя норвежской традиции именования божеств, эти группы были названы в честь Одина и Хеймдалля соответственно. Поэтому исследователи назвали суперфилюм, содержащий этих микробов, « Асгард », в честь дома богов в скандинавской мифологии. [3] Были культивированы два образца Lokiarchaeota, что позволило получить подробное представление об их морфологии. [16]
Описание
Белки
Члены Asgard кодируют множество эукариотических сигнатурных белков, включая новые ГТФазы , белки ремоделирования мембран, такие как ESCRT и SNF7 , систему модификаторов убиквитина и гомологи пути N-гликозилирования . [3]
Археоны Асгарда имеют регулируемый актиновый цитоскелет , а профилины и гельзолины, которые они используют, могут взаимодействовать с эукариотическими актинами. [17] [18] Кроме того, тубулин архей Асгарда из гидротермально живущих Odinarchaeota ( OdinTubulin ) был идентифицирован как настоящий тубулин. OdinTubulin образует протомеры и протофиламенты, наиболее похожие на эукариотические микротрубочки, но при этом собирается в кольцевые системы, более похожие на FtsZ , что указывает на то, что OdinTubulin может представлять собой промежуточное звено эволюции между FtsZ и тубулинами, образующими микротрубочки . [19] Они также, по-видимому, образуют везикулы под криогенной электронной микроскопией . Некоторые из них могут иметь S-слой домена PKD . [20] Они также разделяют трехстороннее расширение ES39 в LSU рРНК с эукариотами. [21] Кластеры генов или опероны, кодирующие рибосомальные белки, часто менее консервативны в своей организации в группе Asgard, чем в других археях, что позволяет предположить, что порядок генов, кодирующих рибосомальные белки, может следовать филогении. [22]
Метаболизм
Метаболические пути архей Асгарда, различающиеся в зависимости от типа [23]
Метаболические пути архей Асгарда, различающиеся в зависимости от окружающей среды [23]
Имеющийся у них RuBisCO не фиксирует углерод, но, вероятно, используется для утилизации нуклеозидов. [23]
Экология
Asgard широко распространены по всему миру, как географически, так и по среде обитания. Многие из известных клад ограничены отложениями, тогда как Lokiarchaeota, Thorarchaeota и другие клады занимают множество различных местообитаний. Соленость и глубина являются важными экологическими факторами для большинства архей Asgard. Другие среды обитания включают тела животных, ризосферу растений, несоленые отложения и почвы, морскую поверхность и пресную воду. Кроме того, Asgard связаны с несколькими другими микроорганизмами. [25]
Эукариотоподобные признаки в подразделениях
В 2017 году было обнаружено, что тип Heimdallarchaeota имеет N-концевые хвосты гистонов ядра , что ранее считалось исключительно эукариотическим признаком. В 2018 году было обнаружено, что два других типа архей, оба за пределами Асгарда, также имеют хвосты. [26]
В январе 2020 года ученые обнаружили Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , представителя Lokiarcheota, участвующего в перекрестном питании с двумя видами бактерий. Проводя аналогию с симбиогенезом , они считают эти отношения возможной связью между простыми прокариотическими микроорганизмами и сложными эукариотическими микроорганизмами, возникшими примерно два миллиарда лет назад. [27] [20]
Филогения
Филогенетические связи архей Асгарда изучались несколькими группами в 21 веке. [5] [4] [28] [24] Были получены различные результаты, например, с использованием 53 маркерных белков из базы данных таксономии генома . [29] [30] [31] В 2023 году Эме, Тамарит, Касерес и коллеги сообщили, что эукариоты находятся глубоко в Асгарде, как сестры Hodarchaeales в пределах Heimdallarchaeota. [32]
В изображенном сценарии эукариоты находятся глубоко в древе Асгарда. Предпочтительным сценарием является синтрофия, где один организм зависит от питания другого. α-протеобактерия была включена, чтобы стать митохондрией . [34] В культуре существующие археи Асгарда образуют различные синтрофные зависимости. [35] Грегори Фурнье и Энтони Пул предположили, что Асгард является частью «древа эукариот», образуя суперфилюм, который они называют «Eukaryomorpha», определяемый «общими производными признаками» (сигнатурными белками эукариот). [36]
С помощью метагеномики было обнаружено несколько групп вирусов на уровне семейств, связанных с археями Асгарда. [39] [40] [41] Вирусы были отнесены к хозяевам Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Odinarchaeia и Helarchaeia с использованием спейсера CRISPR, соответствующего соответствующим протоспейсерам в вирусных геномах. Две группы вирусов (называемые «вердандивирусами») связаны с архейными и бактериальными вирусами класса Caudoviricetes , т. е. вирусами с икосаэдрическими капсидами и спиральными хвостами; [39] [41] две другие отдельные группы (называемые «скулдвирусами») отдаленно связаны с бесхвостыми архейными и бактериальными вирусами с икосаэдрическими капсидами области Varidnaviria ; [39] [40] и третья группа вирусов (называемых вирдвирусами ) связана с археспецифичными вирусами с вирусными частицами в форме лимона (семейство Halspiviridae ). [39] [40] Вирусы были обнаружены в глубоководных отложениях [39] [41] и в наземном горячем источнике Йеллоустонского национального парка. [40] Все эти вирусы демонстрируют очень низкое сходство последовательностей с другими известными вирусами, но в целом связаны с ранее описанными прокариотическими вирусами, [42] без значимого сродства к вирусам эукариот. [43] [39]
Мобильные генетические элементы
Помимо вирусов, с помощью сопоставления спейсеров CRISPR было обнаружено несколько групп криптических мобильных генетических элементов , которые связаны с археями Asgard из линий Lokiarchaeia, Thorarchaeia и Heimdallarchaeota. [39] [44] Эти мобильные элементы не кодируют узнаваемые вирусные отличительные белки и могут представлять собой либо новые типы вирусов, либо плазмиды.
^ Фурнье, ГП; Пул, А.М. (2018). «Кратко аргументированное утверждение о том, что археи Асгарда являются частью дерева эукариот». Frontiers in Microbiology . 9 : 1896. doi : 10.3389 /fmicb.2018.01896 . PMC 6104171. PMID 30158917.
^ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Gadelle, Daniele; et al. (июнь 2017 г.). «Lokiarchaea — близкие родственники Euryarchaeota, но не мост между прокариотами и эукариотами». PLOS Genetics . 13 (6): e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . PMC 5484517. PMID 28604769 .
^ abcd Заремба-Недзведска, Катажина; Касерес, Ева Ф.; Пила, Джимми Х.; и др. (январь 2017 г.). «Асгардские археи освещают происхождение сложности эукариотических клеток». Природа . 541 (7637): 353–358 . Бибкод : 2017Natur.541..353Z. дои : 10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
^ ab Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs JG (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Nature Reviews. Microbiology . 15 (12): 711– 723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
^ ab Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138– 147. doi :10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926 . PMID 31819234.
^ Нобс, Стефани-Джейн; Маклеод, Фрейзер И.; Вонг, Хон Лун; Бернс, Брендан П. (май 2022 г.). «Эукария — химера: эукариоты, вторичное новшество двух доменов жизни?». Тенденции в микробиологии . 30 (5): 421– 431. doi :10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID 34863611. S2CID 244823103.
^ Дулиттл, У. Форд (февраль 2020 г.). «Эволюция: две области жизни или три?». Current Biology . 30 (4): R177 – R179 . Bibcode : 2020CBio...30.R177D. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID 32097647.
^ Имачи, Хироюки; Нобу, Масару К.; Като, Синго; Такаки, Ёсихиро; Миядзаки, Масаюки; Мията, Макото; Огавара, Миюки; Сайто, Юми; Сакаи, Санаэ; Тахара, Юхей О.; Такано, Ёсинори; Тасуми, Эйдзи; Уэмацу, Кацуюки; Ёсимура, Тошихиро; Ито, Такаши; Окума, Мория; Такай, Кен (5 июля 2024 г.). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., анаэробная, облигатно синтрофная архея, первый изолят линии архей 'Asgard' и предложение нового архейного типа Promethearchaeota phyl. nov. и царства Promethearchaeati regn. nov" . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 74 (7). doi :10.1099/ijsem.0.006435.
^ Йоргенсен, Штеффен Лет; Ханнисдал, Бьярте; Ланцен, Андерс; и др. (октябрь 2012 г.). «Корреляция профилей микробных сообществ с геохимическими данными в сильно стратифицированных отложениях Арктического срединно-океанического хребта». PNAS . 109 (42): E2846 – E2855 . doi : 10.1073/pnas.1207574109 . PMC 3479504 . PMID 23027979.
^ Йоргенсен, Штеффен Лет; Торсет, Ингунн Х.; Педерсен, Рольф Б.; и др. (4 октября 2013 г.). «Количественное и филогенетическое исследование группы глубоководных архей в осадках Арктического срединно-океанического спредингового хребта». Frontiers in Microbiology . 4 : 299. doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079. PMID 24109477.
^ ab Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; et al. (май 2015 г.). «Сложные археи, которые заполняют пробел между прокариотами и эукариотами». Nature . 521 (7551): 173– 179. Bibcode :2015Natur.521..173S. doi :10.1038/nature14447. PMC 4444528 . PMID 25945739.
^ Йонг, Эд. «Прорыв в поисках происхождения сложной жизни». The Atlantic . Получено 21.03.2018 .
^ фон Шнурбейн, Стефани (ноябрь 2000 г.). «Функция Локи в «Эдде» Снорри Стурлусона.". История религий . 40 (2): 109– 124. doi :10.1086/463618.
^ Спанг, Аня; Эме, Лора; Со, Джимми Х.; и др. (март 2018 г.). «Археи Асгарда — ближайшие прокариотические родственники эукариот». PLOS Genetics . 14 (3): e1007080. doi : 10.1371/journal.pgen.1007080 . PMC 5875740. PMID 29596421 .
^ Seitz, Kiley W.; Lazar, Cassandre S.; Hinrichs, Kai-Uwe; et al. (Июль 2016 г.). «Геномная реконструкция нового, глубоко разветвленного осадочного архейного типа с путями ацетогенеза и восстановления серы». Журнал ISME . 10 (7): 1696–1705 . Bibcode : 2016ISMEJ..10.1696S. doi : 10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440. PMID 26824177.
^ Родригес-Оливейра, Тиаго; Воллвебер, Флориан; Понсе-Толедо, Рафаэль И.; и др. (2023-01-12). «Актиновый цитоскелет и сложная клеточная архитектура в архее Асгарда». Nature . 613 (7943): 332– 339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. ISSN 0028-0836. PMC 9834061 . PMID 36544020.
^ Акыл, Канер; Робинсон, Роберт К. (октябрь 2018 г.). «Геномы архей Асгарда кодируют профилины, которые регулируют актин». Nature . 562 (7727): 439– 443. Bibcode :2018Natur.562..439A. doi :10.1038/s41586-018-0548-6. PMID 30283132. S2CID 52917038.
^ Акыл, Канер; Тран, Линь Т.; Орхант-Приу, Магали; Баскаран, Йохендран; Мансер, Эдвард; Бланшуан, Лоран; Робинсон, Роберт К. (август 2020 г.). «Взгляд на эволюцию регулируемой динамики актина с помощью характеристики примитивных белков гельзолина/кофилина из архей Асгарда». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (33): 19904– 19913. Bibcode : 2020PNAS..11719904A. bioRxiv 10.1101/768580 . doi : 10.1073/pnas.2009167117 . PMC 7444086. PMID 32747565 .
^ Акыл, Канер; Али, Самсон; Тран, Линь Т.; и др. (март 2022 г.). «Структура и динамика тубулина Odinarchaeota и ее значение для эволюции микротрубочек эукариот». Science Advances . 8 (12): eabm2225. Bibcode :2022SciA....8M2225A. doi :10.1126/sciadv.abm2225. PMC 8956254 . PMID 35333570.
^ abc Имачи, Хироюки; Нобу, Масару К.; Накахара, Нозоми; и др. (январь 2020 г.). «Изоляция археи на границе прокариот-эукариот». Природа . 577 (7791): 519–525 . Бибкод : 2020Natur.577..519I. дои : 10.1038/s41586-019-1916-6. ПМК 7015854 . ПМИД 31942073.
^ Пенев, Петар И.; Фахретаха-Авал, Сара; Патель, Вайшнави Дж.; и др. (октябрь 2020 г.). «Сегменты расширения суперразмерной рибосомальной РНК в археях Асгарда». Genome Biology and Evolution . 12 (10): 1694–1710 . doi : 10.1093/gbe/evaa170 . PMC 7594248. PMID 32785681.
^ Тирумалай, Мадхан Р.; Рагхаван, Шивараман В.; Катти, Лейла А.; Сонг, Эрик Л.; Фокс, Джордж Э. (октябрь 2023 г.). «Организация кластера рибосомальных белков у асгардских архей». Архея . 2023 : 16. дои : 10.1155/2023/5512414 . ПМЦ 10833476 . ПМИД 38314098.
^ abcd Маклеод, Фрейзер; Киндлер, Гарет С.; Вонг, Хон Лун; Чен, Рэй; Бернс, Брендан П. (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов». AIMS Microbiology . 5 (1): 48– 61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929 . PMID 31384702.
^ ab Лю, Ян; Макарова, Кира С.; Хуан, Вэнь-Конг; и др. (2020). «Расширяющееся разнообразие архей Асгарда и неуловимая родословная эукариот». bioRxiv . doi :10.1101/2020.10.19.343400. S2CID 225056970.
^ Цай, Минвэй; Рихтер-Хайтманн, Тим; Инь, Сюран; и др. (2021). «Экологические особенности и глобальное распространение архей Асгарда». Наука об общей окружающей среде . 758 : 143581. Бибкод : 2021ScTEn.75843581C. doi : 10.1016/j.scitotenv.2020.143581. ISSN 0048-9697. PMID 33223169. S2CID 227134171.
^ Хеннеман, Брэм; ван Эммерик, Клара; ван Инген, Хьюго; Дама, Ремус Т. (сентябрь 2018 г.). «Структура и функции гистонов архей». ПЛОС Генетика . 14 (9): e1007582. Бибкод : 2018BpJ...114..446H. дои : 10.1371/journal.pgen.1007582 . ПМК 6136690 . ПМИД 30212449.
^ Циммер, Карл (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может стать одним из великих скачков жизни — организм, живущий в океанском иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений». The New York Times . Получено 16 января 2020 г.
^ Лю, Ян; Макарова, Кира С.; Хуан, Вэнь-Цун; Вольф, Юрий И.; Никольская, Анастасия; Чжан, Синьсюй; и др. (май 2021 г.). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их связи с эукариотами». Nature . 593 (7860): 553– 557. Bibcode :2021Natur.593..553L. doi :10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668 . PMID 33911286. S2CID 233447651.
^ ab Eme, Laura; Tamarit, Daniel; Caceres, Eva F.; et al. (2023-06-14). «Вывод и реконструкция heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes». Nature . 618 (7967): 992– 999. Bibcode :2023Natur.618..992E. doi :10.1038/s41586-023-06186-2. PMC 10307638 . PMID 37316666.
^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud, M.; López-Garcìa, P.; Martin H. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press . стр. 326–339 . ISBN978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
^ Лопес-Гарсия, Очищение; Морейра, Дэвид (июль 2019 г.). «Эукариогенез, дело синтрофии». Природная микробиология . 4 (7): 1068–1070 . doi : 10.1038/s41564-019-0495-5. ПМК 6684364 . ПМИД 31222170.
^ Фурнье, Грегори П.; Пул, Энтони М. (15.08.2018). «Кратко аргументированное утверждение о том, что археи Асгарда являются частью дерева эукариот». Frontiers in Microbiology . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ISSN 1664-302X. PMC 6104171. PMID 30158917 .
^ Аларкон-Шумахер, Т.; Эрдманн, С. (июль 2022 г.). «Кладбище архейных вирусов Асгарда». Nature Microbiology . 7 (7): 931– 932. doi :10.1038/s41564-022-01148-2. PMID 35760838. S2CID 250091028.
^ Wu, F.; Speth, DR; Philosof, A.; et al. (февраль 2022 г.). «Уникальные мобильные элементы и масштабируемый поток генов на границе прокариот и эукариот, выявленные с помощью кольцевых геномов архей Asgard». Nature Microbiology . 7 (2): 200– 212. doi :10.1038/s41564-021-01039-y. PMC 8813620 . PMID 35027677.
Внешние ссылки
Трейси Уотсон: Микробы-обманщики, которые сотрясают древо жизни, в: Nature , 14 мая 2019 г.