вирус археи
Тип вируса, поражающий домен одноклеточных, прокариотических организмов или архей.

Архея Sulfolobus
, инфицированная STSV-1 . Два веретенообразных вириона
видны вблизи поверхности клетки.

Архейный вирус — это вирус , который заражает и размножается в археях , домене одноклеточных прокариотических организмов . Архейные вирусы, как и их хозяева, встречаются по всему миру, в том числе в экстремальных условиях, негостеприимных для большинства форм жизни, таких как кислые горячие источники , сильно соленые водоемы и на дне океана. Они также были обнаружены в организме человека. Первый известный архейный вирус был описан в 1974 году, и с тех пор было обнаружено большое разнообразие архейных вирусов, многие из которых обладают уникальными характеристиками, не обнаруженными у других вирусов. Мало что известно об их биологических процессах, например, о том, как они реплицируются , но считается, что они имеют множество независимых источников происхождения, некоторые из которых, вероятно, предшествуют последнему общему предку архей (LACA). [1]

Большая часть разнообразия, наблюдаемого в архейных вирусах, заключается в их морфологии. Их полные тела, называемые вирионами, имеют множество различных форм, включая форму веретен или лимонов, стержней, бутылок, капель и спиралей. Некоторые содержат вирусную оболочку , липидную мембрану, которая окружает вирусный капсид , в котором хранится вирусный геном . В некоторых случаях оболочка окружает геном внутри капсида. Все известные архейные вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Почти все, которые были идентифицированы, содержат двухцепочечные ДНК-геномы, небольшое меньшинство имеет одноцепочечные ДНК-геномы. Большая часть генов, кодируемых архейными вирусами, не имеет известной функции или гомологии с какими-либо другими генами. [2]

По сравнению с бактериальными и эукариотическими вирусами, лишь немногие архейные вирусы были подробно описаны. Несмотря на это, те, которые были изучены, весьма разнообразны и классифицированы по более чем 20 семействам, многие из которых не показывают никакой связи с какими-либо другими известными вирусами. В целом, все архейные вирусы можно поместить в две большие группы: те, которые связаны с бактериальными и эукариотическими вирусами, и те, которые не связаны. Первая включает вирусы, обнаруженные в сферах Duplodnaviria и Varidnaviria , которые, вероятно, имеют древнее происхождение, предшествующее LACA, а вторая включает сферу Adnaviria [3] и все семейства архейных вирусов, не отнесенные к более высоким таксонам, которые, как полагают, имеют более позднее происхождение от невирусных мобильных генетических элементов, таких как плазмиды .

То, как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами и окружающей средой, в значительной степени неизвестно. Многие из них устанавливают постоянную инфекцию, во время которой потомство непрерывно производится с низкой скоростью, не убивая архею-хозяина. Некоторые эволюционировали вместе со своими хозяевами, приспосабливаясь к среде, в которой живут археи. Например, бикаудавирусы отращивают два хвоста на противоположных концах своего тела после того, как они покидают свою клетку-хозяина, что может помочь им найти нового хозяина в малонаселенной среде. В океанах архейные вирусы, как полагают, играют важную роль в переработке питательных веществ, особенно на дне океана, где они являются основной причиной смерти. Для некоторых архейных вирусов в гиперсоленых средах уровень солености может влиять на инфекционность и поведение вируса.

Области исследований в области вирусологии архей включают в себя получение лучшего понимания их разнообразия и изучение их способов репликации. Некоторые среды, такие как кислые горячие источники, почти исключительно заселены археями, поэтому эти среды очень полезны для изучения того, как вирусы архей взаимодействуют со своими хозяевами. Поскольку большая часть их генов не имеет известной функции, существует большой резерв генетического материала для изучения. В первые десятилетия исследований вирусов архей Вольфрам Циллиг и его коллеги открыли многочисленные семейства вирусов архей. С 2000 года такие методы, как метагеномика, идентифицировали много новых вирусов архей, а такие методы, как криогенная электронная микроскопия и генная синтения, помогли лучше понять их эволюционную историю.

Терминология

Археальные вирусы изначально назывались «бактериофагами» или просто «фагами», термины, общие с бактериальными вирусами . Это отражало классификацию архей с бактериями в системе, которая отделяла прокариот от эукариот. Первым официальным названием, данным археям, было «архебактерии», что привело к использованию таких терминов, как «архебактериальные фаги». Однако примерно в то же время, когда название «архебактерии» было принято, архейные вирусы стали называть вирусами, а не фагами. Тенденция от «фага» к «вирусу» при описании архейных вирусов прогрессировала в течение 1980-х годов. В 1990 году археи были созданы как домен с принятием трехдоменной системы классификации, которая отделяла археи, бактерии и эукариоты друг от друга. Через несколько лет термин «архебактериальный вирус» начал заменяться на «архейный вирус». [4]

С 1990 года «архейный вирус» является доминирующим термином при описании вирусов, которые заражают археи. Было использовано много синонимов «архейного вируса», включая археовирус, археавирус, археовирус, археовирус, археальный вирус, архейный вирус, архейный вирус и архейный вирус. [4] Обычно для «архейного вируса» используется префикс в виде типа инфицированной археи. Например, «кренархеальный вирус» обозначает вирусы типа архей Thermoproteota (ранее Crenarchaeota). [5] [6] Термины «термофильный», «мезофильный», «психрофильный» и «галофильный» также часто используются при обсуждении архейных вирусов, обозначая вирусы архей в высокотемпературной, умереннотемпературной, низкотемпературной и соленой средах соответственно. [2] [7] В последнем случае также используются термины «галовирус» и «галоархейный вирус». [4]

Классификация

Реконструкция криоэлектронной микроскопии вируса Sulfolobus turreted icosahedral (STIV), показывающая разрез капсида T = 31 симметрии икосаэдрического типа с выступами в виде башенок, которые простираются от каждой из 5 вершин. Части белковой оболочки (синяя) и внутреннего липидного слоя (желтая) были удалены, чтобы показать внутреннюю часть. [8]

Число классифицированных архейных вирусов относительно невелико, но из-за их высокого уровня разнообразия они отнесены ко многим различным семействам, большинство из которых были созданы специально для того, чтобы вирусы можно было классифицировать. [9] Многие из этих семейств архейных вирусов не отнесены к более высоким таксонам. Наивысший ранг в таксономии вирусов — область , а архейные вирусы, отнесенные к области, попадают в одну из четырех областей. Их классификация показана ниже (- viria обозначает область, - viruses обозначает порядок, и - viridae обозначает семейство): [2] [10]

Нераспределенные семьи:

Часто проводится различие между архейными вирусами, которые не имеют морфологического или генетического отношения к неархейным вирусам, и теми, которые имеют. [5] [2] [11] К последним относятся: галофильные архейные каудовирусы, которые связаны с бактериальными каудовирусами и эукариотическими герпесвирусами ; Simuloviridae и Sphaerolipoviridae , которые заражают галофильные археи и которые связаны с бактериальными вирусами Matshushitaviridae ; и Turriviridae , который связан с бактериальными вирусами семейств Tectiviridae и Corticoviridae и многими эукариотическими вирусами семейства Adenoviridae . [5] [2]

Дополнительная группа неклассифицированных архейных вирусов, называемых магровирусами, демонстрирует связь с другими каудовирусами. [12] Многие мезофильные архейные каудовирусы были идентифицированы с помощью метагеномики, но еще не изолированы. [2] Предполагаемые архейные вирусы Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota) и « Euryarchaeota » в водной толще и отложениях были идентифицированы, но не культивировались. [13]

Группы вирусов, специфичные для архей, включают царство Adnaviria [3] , плеолиповирусы, которые классифицируются в Monodnaviria [14] , и все семейства архейных вирусов, не отнесенные к более высоким таксонам. Два архейных вируса, впервые описанных в 2017 году, — это икосаэдрический вирус Metallosphaera turreted [15] и сферический вирус Methanosarcina [16] . Оба эти вируса уникальны и не имеют никакого отношения к каким-либо другим известным вирусам, поэтому в будущем их, вероятно, отнесут к новым семействам. [2] Кроме того, существуют вирусы, морфологически похожие на бикаудавирусы, называемые монокаудавирусами, но эти вирусы еще не классифицированы. [5]

Морфология

Морфологическое разнообразие вирусов кренархей  [8]

Хотя описано немного архейных вирусов, они очень разнообразны морфологически и имеют некоторые структурные характеристики, не встречающиеся у других типов вирусов. [17] Ампуллавирусы имеют форму бутылки; бикаудавирусы, фюзелловирусы, таспивирусы [18] и халспивирусы имеют форму веретена или лимона, часто плеоморфны; [19] спиравирусы имеют форму спирали; гуттавирусы имеют форму капли. Клававирусы, рудивирусы, липотриксвирусы и тристромавирусы имеют нитевидные — гибкие или жесткие [20] — вирионы, последние два из которых содержат оболочки, окружающие капсид, в отличие от всех других известных нитевидных вирусов, у которых отсутствует липидная мембрана. [20] [21]

Globuloviruses являются сферическими или плеоморфными, плеолиповирусы имеют плеоморфную мембранную везикулоподобную форму, [22] а оваливирусы имеют катушкообразный капсид, заключенный в эллипсоидальную или яйцевидную оболочку. [23] Каудовирусы имеют структуру голова-хвост, в которой икосаэдрический капсид является «головой» вириона и соединен с «хвостом». Хвост может быть длинным и сократительным, длинным и несократительным или коротким. [24] Портоглобовирусы, галопанивирусы и турривирусы являются бесхвостыми с икосаэдрическими капсидами. [2] [1] Среди них галопанивирусы содержат липидную мембрану внутри капсида вокруг генома. [25]

Общей характеристикой многих групп архейных вирусов является складчатая структура основного капсидного белка (MCP). MCP портоглобовирусов содержат два антипараллельных бета-слоя , называемых одинарной рулеткой желе (SJR), галопанивирусы имеют два паралогичных рулета SJR, а турривирусы имеют один MCP с двумя рулеточными складками. [2] [1] Эта рулеточная складчатость является объединяющей чертой вирусов Varidnaviria . [26] MCP архейных вирусов Caudovirales , наряду с другими вирусами Duplodnaviria , [27] отмечены складкой, подобной HK97. У Adnaviria есть складочка SIRV2, тип альфа-спирального пучка, а MCP бикаудавирусов обладают складкой, подобной ATV, другим типом альфа-спирального пучка. Архитектурные классы MCP других групп архейных вирусов неизвестны [21], хотя домен с четырьмя спиралями является обычным для MCP веретенообразных вирусов [9] .

Генетика

Все изолированные архейные вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Метагеномные исследования обнаружили предполагаемые архейные вирусы, которые имеют геномы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК), но фактические хозяева этих вирусов не были идентифицированы, и они еще не были изолированы. [2] [25] Подавляющее большинство архейных вирусов имеют геномы двухцепочечной ДНК (дцДНК). Pleolipoviridae и Spiraviridae являются единственными известными семействами архейных вирусов, которые имеют геномы одноцепочечной ДНК (оцДНК). Среди плеолиповирусов близкородственные альфаплеолиповирусы могут иметь геномы как дцДНК, так и оцДНК, что указывает на гибкость, с которой структура может быть включена в зрелые вирусные частицы. [5] [2] Генетическую связь, однако, все еще можно показать между этими вирусами на основе гомологии генов и синтении. [24]

Геномы архейных вирусов значительно различаются по размеру, от 5,3 килобаз (кб) у клававируса Aeropyrum pernix bacilliform virus 1 (APBV1) до 143,8 кб у миовируса HGTV-1. Археоспецифичные вирусы, как правило, имеют меньшие геномы, чем другие архейные вирусы, особенно вирусы Caudovirales . [2] APBV1 с геномом около 5 кб является одним из самых маленьких известных вирусов dsDNA. Спиральный вирус Spiravirus Aeropyrum имеет самый большой известный геном среди вирусов ssDNA, около 35 кб. [5] [2] Некоторые архейные вирусы, а именно вирусы Adnaviria , упаковывают свою ДНК в A-форму в результате взаимодействия между MCP и B-формой прегеномной ДНК. [3] [28]

Немногие белки, кодируемые архейными вирусами, особенно те, которые заражают археи Thermoproteota, показывают связь с другими известными белками. Для вирусов Ampullaviridae , Globuloviridae , Spiraviridae , Portogloboviridae и Tristromaviridae менее 10% кодируемых белков гомологичны белкам, обнаруженным в клеточной жизни или других вирусах. [2] В общей сложности функции около 85% генов кренархейных вирусов неизвестны. [28] Следовательно, архейные вирусы представляют собой большой источник неизвестных генов, которые необходимо исследовать. [2] Вероятно, что многие из этих генов помогают преодолевать защитные реакции хозяина, вытеснять другие вирусы и адаптироваться к изменениям в экстремальной геохимической среде их хозяев. [28] Фузелловирусы и плеолиповирусы часто интегрируются в геном своих хозяев, создавая ложное впечатление кодирования многих клеточных белков. Однако для большинства семейств архейных вирусов значительное меньшинство вирусных белков гомологичны белкам, обнаруженным в археях. [2] Архейные вирусы также, по-видимому, разделяют много генов с невирусными эгоистичными репликонами, такими как плазмиды и транспозоны . [5]

Жизненный цикл

Многие аспекты жизненного цикла архейных вирусов неизвестны и в основном были выведены из узнаваемых генов, кодируемых ими. Конкретные клеточные рецепторы, с которыми связываются архейные вирусы на поверхности клеток, не были идентифицированы, но многие из них способны связываться с внеклеточными структурами, такими как пили , включая башенный икосаэдрический вирус Sulfolobus (STIV) и нитевидный вирус Acidianus 1 (AFV1), которые связываются с пилями через клешнеобразные структуры на вирионе. Стержневидный вирус Sulfolobus islandicus 2 (SIRV2) прикрепляется к пилям, а затем движется вдоль пилей к клетке. [28] Каудовирусы прикрепляются к поверхности клеток с помощью своего хвоста. Плеолиповирусы и галопанивирусы обладают шиповидными белками, которые связываются с поверхностью клеток. Мало что известно о том, как ДНК архейных вирусов проникает в клетку-хозяина. Каудовирусы вводят свою ДНК через свой хвост. [24] Было обнаружено, что вирус галоаркула HCIV1 , галопанивирус, образует трубчатые структуры между вирионом и поверхностью клетки, которые могут использоваться для доставки вирусного генома в клетку. [25]

Похоже, что SIRV2 реплицируется посредством комбинации смещения нити, катящегося кольца и репликации, связанной с цепями. Этот процесс производит сильно разветвленную, «щеткообразную» промежуточную молекулу, содержащую множество копий генома. Затем геномы единичной длины обрабатываются из конкатемеров в молекуле. Было высказано предположение, что AFV1 начинает репликацию, образуя D-петлю , а затем продвигается через синтез смещения нити. Затем репликация завершается, полагаясь на события рекомбинации через образование терминальных петлеобразных структур. [2] [3] Плеолиповирусы с кольцевыми геномами реплицируются посредством репликации катящегося кольца, а те, у кого линейные геномы, — посредством репликации, запускаемой белком. [14] [29] В целом, архейные вирусы следуют общей тенденции, наблюдаемой у вирусов dsDNA, в которой вирусы с более крупными геномами приближаются к самодостаточности в репликации. Каудовирусы, в частности, по-видимому, мало зависят от репликационного аппарата хозяина. [2]

Архейный гомолог комплекса сортировки эндосом, необходимого для транспорта (ESCRT), используется некоторыми архейными вирусами для сборки и выхода. [28] Sulfolobus turreted icosahedral virus 1 (STIV1) и SIRV2 выходят из клеток через пирамидальные структуры, образованные на поверхности инфицированных клеток, которые раскрываются как лепестки цветка. [11] Это лизирует клетку, оставляя после себя пустую сферу с отверстиями, где располагались пирамиды. [9] [17] Плеолиповирусы, вероятно, высвобождаются из клеток посредством образования везикул и почкования, во время которых липиды из мембраны клетки-хозяина привлекаются для использования в качестве вирусной оболочки. [24] Галопанивирусы высвобождаются из клеток посредством лизиса и неорганизованного высвобождения из клетки, что в конечном итоге приводит к лизису. [25]

Инфекции архейных вирусов могут быть вирулентными, умеренными или персистирующими. Вирулентные вирусы размножаются, производя потомство в клетке хозяина после заражения, в конечном итоге вызывая гибель клетки. Умеренные вирусы могут образовывать стабильные лизогены со своими хозяевами, будучи способными производить потомство в более позднее время. Другие инфекции могут быть персистирующими, во время которых потомство вирусов непрерывно производится с низкой скоростью, не вызывая лизиса клеток в состоянии хозяина, обычно называемом состоянием носителя. Большинство известных архейных вирусов устанавливают персистентную инфекцию, распространенную среди галовирусов и доминирующую среди гипертермофильных архейных вирусов. Сообщалось, что только несколько архейных вирусов имеют вирулентный, или литический, жизненный цикл. Некоторые архейные вирусы кодируют интегразу, которая облегчает интеграцию их ДНК в ДНК их хозяев, тем самым устанавливая умеренный, или лизогенный, жизненный цикл. Затем лизогения может быть прервана стрессовыми факторами, что приводит к репликации вируса и лизису клеток. [17] [24] Высокая распространенность хронических вирусных инфекций у архей может выступать в качестве формы межвирусной конкуренции, предотвращая заражение археи другими, потенциально смертельными вирусами. [11]

Филогенетика

Архейные вирусы, по-видимому, имеют два типа происхождения: древнее происхождение, которое предшествовало последнему архейному общему предку (LACA), и более позднее происхождение от невирусных мобильных генетических элементов (MGE). «Древние» архейные вирусы группируются в одну из двух групп: первая группа содержит хвостатые бактериальные вирусы и эукариотические герпесвирусы в области Duplodnaviria ; [27] другая группа содержит бактериальные и эукариотические вирусы в области Varidnaviria . [5] [26] Обе эти области, вероятно, предшествуют LACA. [1]

С другой стороны, группы вирусов, специфичных для архей, в значительной степени отделены от всех других вирусов, что предполагает независимое происхождение этих вирусов и незначительный горизонтальный перенос генов с другими вирусами. Кроме того, у групп вирусов, специфичных для архей, отсутствуют общие гены-признаки, участвующие в репликации ядра и морфогенетических функциях, таких как общий главный капсидный белок, [21] что дополнительно указывает на то, что у групп вирусов, специфичных для архей, отсутствует общее происхождение. [5] [2] По крайней мере, две группы вирусов, специфичных для архей, могли присутствовать в LACA: веретенообразные вирусы и область Adnaviria . Возможно, что некоторые группы вирусов, специфичных для архей, предшествовали LACA, но были утрачены в других клеточных доменах. [1]

Несмотря на слабую связь между группами архейных вирусов, многие из них демонстрируют генетическую связь с невирусными МГЭ, особенно плазмидами, с которыми они разделяют различные гены. Это говорит о том, что многие архейные вирусы произошли от МГЭ, которые приобрели гены для образования вирионов. [5] [2] [17] Примечательно, что археи могут одновременно содержать как плазмиды, так и вирусы, что способствует частому генетическому обмену. [17] Некоторые МГЭ могут происходить от архейных вирусов, таких как TKV4-подобные провирусы и pTN3-подобные интегративные плазмиды Thermococcus , которые кодируют белки, характерные для Varidnaviria, но, по-видимому, не производят вирионы. [2]

В некоторых случаях наблюдается размывание границ между архейными вирусами и архейными плазмидами. Например, плазмида антарктической археи передается между клетками в пузырьке, который имеет плазмидно-кодируемые белки, встроенные в липидную мембрану, что делает эту плазмиду очень похожей морфологически на плеолиповирусы. [28] Плазмиды Sulfolobus pSSVi и pSSVx не только показывают связь с фузелловирусами, но и действуют как их спутники и могут быть инкапсулированы в веретенообразные частицы при коинфекции с фузелловирусами SSV1 или SSV2, что позволяет им распространяться вирусоподобным образом. [5]

Эволюция

Многие необычные характеристики архейных вирусов гипертермофилов, вероятно, представляют собой адаптации, необходимые для репликации в их хозяевах и для стабильности в экстремальных условиях окружающей среды. [11] Кроме того, генетические мутации происходят в архейных вирусах с большей скоростью, чем в бактериальных ДНК-вирусах, и чаще встречаются в кодирующих областях, чем в некодирующих областях, что может способствовать фенотипическому разнообразию архейных вирусов. [24] ДНК A-формы геномов вирусов в Adnaviria [3] , вероятно, является механизмом защиты ДНК от суровых условий окружающей среды, поскольку ДНК A-формы встречается в различных биологических объектах в экстремальных условиях. Аналогичным образом, геном клававируса APBV1 упакован в плотную левозакрученную суперспираль с его основными капсидными белками, что отражает адаптацию, позволяющую ДНК выживать при высоких температурах. [28]

Высокотемпературные среды с низким pH (т. е. кислые), в которых обитают археи, имеют низкую плотность клеток. Кроме того, период полураспада архейных вирусов при высоких температурах часто короткий, менее часа, поэтому некоторые вирусы выработали механизмы для преодоления этих проблем. Вирус Acidianus two-tailed (ATV), бикаудавирус, претерпевает конформационное изменение структуры вириона после того, как он покидает клетку. Центральная веретенообразная форма вириона сокращается в ширину, а два хвоста вытягиваются наружу на противоположных сторонах. Это изменение происходит при отсутствии клетки-хозяина, источника энергии или внешних кофакторов и, вероятно, представляет собой способ для вируса более легко идентифицировать нового хозяина, увеличивая область, которую он может искать. [28] [30]

Почти все культивируемые термофильные архейные вирусы способны вызывать хроническую или персистирующую инфекцию. Только небольшая часть из них исключительно вирулентны. Галофильные архейные вирусы, как правило, являются литическими, но также могут быть лизогенными. Это говорит о том, что лизогенный жизненный цикл архейных вирусов может быть адаптацией к суровой среде вне их хозяев. Вертикальная передача через лизогению в сочетании с горизонтальной передачей была бы полезна в суровых условиях, в которых архейные вирусы находятся вне своих хозяев, поскольку вирусы, передаваемые горизонтально, могут не найти хозяина. Из-за вышеупомянутой низкой плотности клеток и быстрого периода полураспада эти вирусы с большей вероятностью будут размножаться через хронический или лизогенный жизненный цикл. [11] [28]

Геномные последовательности, называемые «элементами, связанными с вирусами и плазмидами» (ViPRE), содержат вирусы и другие MGE, такие как плазмиды, которые интегрируются в геном хозяина, образуя группы генов, которые могут перемещаться между вирусами во время рекомбинации. Это позволяет создавать новые вирусы посредством рекомбинации. Этот тип рекомбинации был предложен для того, чтобы объяснить, почему галоархейные вирусы в пределах Halopanivirales и Pleolipoviridae могут иметь одинаковые основные структурные белки, но разные геномные характеристики и методы репликации. Также есть доказательства того, что ViPRE участвуют в рекомбинации как между вирусами, так и между видами хозяев. Это обеспечивает обширную рекомбинацию между вирусами, плазмидами и археями для создания мобильных групп генов из разных источников, что может привести к быстрой эволюции галоархейных вирусов и их хозяев. [24]

Коэволюция с хозяевами

Была замечена коэволюция архей и их вирусов. У метаногенных архей порядка Methanococcales геликаза клеточного поддержания минихромосомы (MCM) по-видимому, претерпела ускоренную эволюцию из-за приобретения вирусом, ускоренной эволюции в качестве вирусного гена и повторной интеграции в архею-хозяина, заменив исходный ген MCM. В других случаях репликационные белки, кодируемые вирусами архей, по-видимому, имеют общее происхождение с их аналогами из архей, но точные механизмы этого недостаточно изучены. Полимераза семейства B PolB3 галофильных и метаногенных архей, по-видимому, была рекрутирована из архейных каудовирусов. [2]

Экология

Степень, в которой архейные вирусы влияют на своих хозяев, в значительной степени неизвестна. Предполагается, что они будут играть большую роль на большей глубине в океане и под поверхностью, где соотношение вирусов к прокариотам и количество связанных с вирусами последовательностей ДНК в метагеномах больше. Имеются данные о высокой смертности, вызванной вирусами, в основном Nitrososphaerota , в глубоководных экосистемах, что приводит к выбросу около 0,3–0,5 гигатонн углерода в глобальном масштабе каждый год. Гибель этих архей высвобождает клеточное содержимое, тем самым усиливая минерализацию органического вещества и дыхание неинфицированных гетеротрофов . В свою очередь, это стимулирует процессы регенерации азота, поставляя 30–60% аммиака, необходимого для поддержания хемоавтотрофного производства углерода архей в глубоководных отложениях. [13] Археи и бактерии обитают в глубоководных отложениях примерно в равных количествах, но вирус-опосредованный лизис архей происходит в большей пропорции, чем бактерий. Таким образом, архейные вирусы могут быть основным фактором биогеохимического цикла в океанах. [11]

Все галоархейные вирусы показали, что выдерживают более широкий диапазон солености, чем их хозяева, что может быть эволюционным преимуществом, данным вирусам. Для некоторых, таких как HVTV-1 и HSTV-2, инфекционность зависит от соли, а низкая соленость может вызвать обратимую инактивацию вирионов. Для других галоархейных вирусов, таких как phiCh1, концентрации вируса увеличиваются при низкой солености, когда популяции хозяев низкие. Галоархейные вирусы His1 и S5100 вызывают постоянные инфекции, когда соленость выше оптимального уровня для их хозяев, и лизируют клетки хозяина, когда соленость низкая. Это может быть вирусной стратегией выхода из клеток хозяина, когда они подвергаются стрессу и умирают, или вирусы могут распознавать, когда хозяева непригодны для репликации вируса, поэтому рост и лизис вируса при низкой солености не будут способствовать отбору, поскольку хозяева умирают. В этих условиях вирус может извлечь выгоду из ограниченной эволюции защиты хозяина и переноса, сохранения или передачи своей ДНК подходящим хозяевам, когда популяция архей восстановится. [24]

Взаимодействие иммунной системы

Почти все археи обладают множественными системами иммунной защиты. CRISPR -Cas, в частности, почти повсеместно распространен, особенно у гипертермофилов, [7] , поскольку около 90% секвенированных архей обладают по крайней мере одним локусом CRISPR-Cas в своем геноме. Эти локусы содержат лидерную последовательность, чередующиеся короткие идентичные последовательности, называемые повторами, и вариабельные области, называемые спейсерами, которые обычно идентичны последовательностям, взятым из чужеродной ДНК. CRISPR транскрибируются для получения CRISPR-РНК, которая может нейтрализовать чужеродные генетические элементы посредством комплементарности оснований. [17] [24] Иммунитет к вирусам, полученный от систем CRISPR-Cas, передается дочерним клеткам как форма наследуемого иммунитета. [7]

Архейные вирусы могут, по крайней мере временно, избегать системы нацеливания CRISPR-Cas посредством изменений в целевой последовательности. [17] Некоторые архейные вирусы несут массивы CRISPR, которые, вероятно, предотвращают коинфекцию той же клетки другими вирусами. [11] Архейные вирусы также кодируют множество белков, которые модулируют определенные этапы взаимодействия вируса с хозяином, включая белки, которые инактивируют механизмы защиты хозяина, такие как CRISPR-Cas. [2]

Исследовать

По сравнению с бактериальными и эукариотическими вирусами, об архейных вирусах известно не так много. Области интересов вирусологов архей включают в себя лучшее понимание разнообразия архейных вирусов, как архейные вирусы влияют на экологию и эволюцию микробных сообществ, как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами, какие функции имеют гены, кодируемые архейными вирусами, а также морфологию и цикл репликации архейных вирусов. [9]

Археи доминируют в высокотемпературных, низкоpH горячих источниках по всему миру, таких как в Йеллоустонском национальном парке , до такой степени, что эукариоты отсутствуют, а бактерии составляют лишь небольшой процент присутствующей клеточной биомассы. Кроме того, эти среды обычно имеют небольшое разнообразие, и в любом данном месте присутствует менее десяти видов архей. Это делает среду полезной для изучения того, как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами в отсутствие других микробов . Вирусы мезофильных архей относительно не исследованы, особенно по сравнению с бактериальными вирусами в этих средах. [11] [28]

Большинство описанных архейных вирусов были выделены из экстремальных геотермальных и гиперсоленых сред, где археи являются доминирующими. [9] [17] Напротив, мало что известно об архейных вирусах из морской среды, почв и человеческого организма. [9] У людей археи обитают в полости рта, коже и кишечнике, где они составляют около 10% анаэробного сообщества кишечника человека. Несмотря на это, ни одна архея не связана с заболеваниями у людей, и ни один архейный вирус не известен как способствующий патогенезу заболеваний у людей. [11]

Небольшое количество идентифицированных архейных вирусов обусловлено трудностями в культивировании архей. Метагеномика помогла преодолеть это, определив большое количество вирусных групп, ранее не описанных. В одном исследовании было идентифицировано 110 вирусных групп, только семь из которых были описаны в то время, что указывает на то, что была изучена лишь небольшая часть вирусов экстремальных сред. [28] Большинство архейных вирусов были выделены из двух из 14 признанных или предложенных архейных типов, Thermoproteota и « Euryarchaeota », что указывает на то, что будущие открытия, вероятно, еще больше расширят знания о разнообразии архейных вирусов. [9] [11] Архейные вирусы также могут быть идентифицированы косвенно с помощью анализа последовательностей CRISPR. [8]

Различные методы использовались для лучшего понимания генов архейных вирусов и их взаимодействия с хозяевами. Биохимический анализ использовался для сравнения гомологов генов, генетический анализ смог показать, какие гены необходимы для функции, а структурный анализ белковых складок смог идентифицировать связь архейных вирусов с другими вирусами через общую структуру. Также использовались независимые от культуры методы, включая вирусное мечение, фаговую флуоресцентную гибридизацию in situ , геномику отдельных клеток и биоинформатический анализ ранее опубликованных данных о последовательностях. [28] Вирус веретенообразной формы Sulfolobus 1 (SSV1), SIRV2 и STIV были разработаны в модельные системы для изучения взаимодействий вируса и хозяина. [9] Криогенная электронная микроскопия (крио-ЭМ) помогла проанализировать структурные сходства между вирусами, например, показав, что липотриксвирусы, рудивирусы и тристромавирусы кодируют один и тот же MCP. [3] Гомология генов и синтения также смогли продемонстрировать эволюционную связь, например, связь между halspiviruses и thaspiviruses. [31]

Архейный гомолог комплекса эндосомальной сортировки, необходимого для транспорта (ESCRT), используется некоторыми архейными вирусами, такими как STIV и SIRV2, для сборки и выхода. ESCRT используется некоторыми эукариотическими вирусами, включая Эбола , ВИЧ и вирус гепатита В , для облегчения выхода из клетки-хозяина. Это говорит о том, что почкование вируса из архей похоже на почкование у эукариотических вирусов и что белки, участвующие в ESCRT, присутствовали до появления эукариот. Поэтому открытие новых процессов у архейных вирусов может дать больше информации об их связи с эукариотическими вирусами, в частности, вирусами Asgardarchaeota , типа Archaea, который образует монофилетическую кладу с эукариотами. [9] [28]

История

Первое описание архейного вируса было сделано Торсвиком и Дандасом в 1974 году в статье журнала Nature под названием «Бактериофаг Halobacterium salinarum ». [4] Этот вирус, названный Hs1, [32] является каудовирусом, идентифицированным как заражающий Halobacterium salinarum , галофильную архею. Вирусы галофильных архей продолжали идентифицировать на протяжении 1970-х и 1980-х годов. [9] В 1980-х годах Вольфрам Циллиг и его коллеги начали выделять вирусы из термофильных архей порядков Thermoproteales и Sulfolobales . [9] Всего он и его коллеги открыли и охарактеризовали четыре семейства архейных вирусов: Fuselloviridae , Rudiviridae , Lipothrixviridae и Guttaviridae . Чтобы обнаружить эти вирусы, Циллиг разработал методы, используемые для культивирования их хозяев. [33]

Fuselloviruses были первой независимой группой архейных вирусов, которая была обнаружена. Первоначально ошибочно принятый за плазмиду в 1982 году, SSV1 был первым описанным фузелловирусом. [34] [35] [36] SSV1 стал важной моделью для изучения транскрипции у архей, способствуя принятию архей как третьего домена клеточной жизни. [8] В 2004 году был описан турривирус STIV1, связывающий архейные вирусы с бактериальными и эукариотическими вирусами в том, что сейчас является царством Varidnaviria . [26] [37] Бикаудавирус ATV был описан в 2005 году и был отмечен за его способность претерпевать морфологические изменения независимо от своей клетки-хозяина. [30] [38]

Вирус Aeropyrum в форме спирали был идентифицирован в 2012 году как первый спиравирус и первый известный одноцепочечный архейный вирус. [39] Sulfolobus alphaportoglobovirus 1 стал первым описанным портоглобовирусом в 2017 году. [40] Портоглобовирусы, наряду с галопанивирусами, станут важными для понимания эволюционной истории Varidnaviria , поскольку они представляют собой более базальные линии царства, чем ранее описанные вариднавирусы, такие как турривирусы. [1] На основе структурного анализа крио-ЭМ и других методов в 2020 году была создана сфера Adnaviria , которая стала единственной вирусной сферой, содержащей исключительно архейные вирусы. [10] [3]

Примечания

  1. ^ До 2020 года Sphaerolipoviridae было единственным семейством в порядке Halopanivirales , но оно было разделено, и два его предыдущих рода, которые содержали архейные вирусы, теперь соответствуют семействам Simuloviridae и Sphaerolipoviridae . Там, где источники до 2020 года ссылаются на Sphaerolipoviridae , в этой статье используется « Halopanivirales ».
  2. ^ Halspiviridae содержит только один род: Salterprovirus . Этот род часто называют, когда речь идет о вирусах этого семейства.
  3. ^ Хотя Portogloboviridae не отнесен ни к одному из более высоких таксонов, семейство связано с вирусами из царства Varidnaviria .

Ссылки

  1. ^ abcdef Крупович М, Доля ВВ, Кунин ЕВ (ноябрь 2020 г.). "LUCA и его сложный виром" (PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661– 670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Крупович М, Цвиркайте-Крупович В, Иранзо Дж, Прангишвили Д, Кунин ЕВ (15 января 2018 г.). "Вирусы архей: структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика". Virus Res . 244 : 181– 193. doi : 10.1016/j.virusres.2017.11.025. PMC 5801132. PMID  29175107 . 
  3. ^ abcdefg Крупович М, Кун Дж. Х., Ван Ф., Бакеро Д. П., Доля В. В., Эгельман Э. Х., Прангишвили Д., Кунин ЕВ. (12 июля 2021 г.). «Аднавирия: новая область для архейных нитевидных вирусов с линейными геномами двухцепочечной ДНК А-формы». Журнал вирусологии . 95 (15): e0067321. doi : 10.1128/JVI.00673-21. PMC 8274609. PMID  34011550 . 
  4. ^ abcd Абедон СТ, Мюррей КЛ (2013). «Архейные вирусы, а не архейные фаги: археологические раскопки». Archaea . 2013 : 251245. doi : 10.1155/2013/251245 . PMC 3638648 . PMID  23653528. 
  5. ^ abcdefghijk Iranzo J, Koonin EV, Prangishvili D, Krupovic M (28 ноября 2016 г.). «Анализ двудольной сети виросферы архей: эволюционные связи между вирусами и бескапсульными мобильными элементами». J Virol . 90 (24): 11043– 11055. doi :10.1128/JVI.01622-16. PMC 5126363. PMID  27681128 . 
  6. ^ Liu Y, Brandt D, Ishino S, Ishino Y, Koonin EV, Kalinowski J, Krupovic M, Prangishvili D (июнь 2019 г.). «Новые архейные вирусы, обнаруженные с помощью метагеномного анализа вирусных сообществ в обогащенных культурах». Environ Microbiol . 21 (6): 2002–2014 . Bibcode : 2019EnvMi..21.2002L. doi : 10.1111/1462-2920.14479. PMC 11128462. PMID 30451355.  S2CID 53950297  . 
  7. ^ abc Кунин EV, Макарова KS, Вольф YI (8 сентября 2017 г.). "Эволюционная геномика систем защиты архей и бактерий". Annu Rev Microbiol . 71 : 233–261 . doi :10.1146/annurev-micro-090816-093830. PMC 5898197. PMID  28657885 . 
  8. ^ abcd Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (8 мая 2009 г.). «Структурные и функциональные исследования архейных вирусов». J Biol Chem . 284 (19): 12599– 12603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID  19158076 . 
  9. ^ abcdefghijk Snyder JC, Buldoc B, Young MJ (май 2015 г.). «40 лет архейной вирусологии: расширение вирусного разнообразия». Вирусология . 479–480 : 369–378 . doi : 10.1016/j.virol.2015.03.031 . PMID  25866378.
  10. ^ ab "Virus Taxonomy: 2020 Release". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 г. Получено 12 июля 2021 г.
  11. ^ abcdefghij Wirth J, Young M (13 августа 2020 г.). «Интригующий мир архейных вирусов». PLOS Pathog . 16 (8): e1008574. doi : 10.1371/journal.ppat.1008574 . PMC 7425843. PMID  32790746 . 
  12. ^ Philosof A, Yutin N, Flores-Uribe J, Sharon I, Koonin EV, Béjà O (8 мая 2017 г.). «Новые многочисленные океанические вирусы некультивируемой морской группы II Euryarchaeota». Current Biology . 27 (9): 1362– 1368. doi :10.1016/j.cub.2017.03.052. PMC 5434244 . PMID  28457865. 
  13. ^ аб Дановаро Р., Растелли Э., Коринальдези С., Тангерлини М., Делл'Анно А. (27 июля 2017 г.). «Морские археи и архейные вирусы в условиях глобальных изменений». F1000Рес . 6 : 1241. doi : 10.12688/f1000research.11404.1 . ПМЦ 5532796 . ПМИД  29034077. 
  14. ^ ab Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini FM, Kuhn JH (20 мая 2020 г.). "Глобальная организация и предлагаемая мегатаксономия вирусного мира". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 84 (2): e00061-19. doi :10.1128/MMBR.00061-19. PMC 7062200. PMID  32132243 . 
  15. ↑ Вагнер С., Редди В., Астуриас Ф., Хошоуи М., Джонсон Дж. Э., Манрик П., Мансон-МакГи Дж., Баумейстер В., Лоуренс СМ, Янг MJ (15 октября 2017 г.). «Выделение и характеристика турельчатого икосаэдрического вируса Metallosphaera, члена-основателя нового семейства архейных вирусов». Журнал вирусологии . 91 (20). дои : 10.1128/JVI.00925-17. ПМЦ 5625487 . ПМИД  28768871. 
  16. ^ Weidenbach K, Nickel L, Neve H, Alkhnbashi OS, Künzel S, Kupczok A, Bauersachs T, Cassidy L, Tholey A, Backofen R, Schmitz RA (15 ноября 2017 г.). "Methanosarcina Spherical Virus, a Novel Archaeal Lytic Virus Targeting Methanosarcina Stains". Journal of Virology . 91 (22). doi :10.1128/JVI.00955-17. PMC 5660497 . PMID  28878086. 
  17. ^ abcdefgh Pina M, Bize A, Forterre P, Prangishvili D (ноябрь 2011 г.). «Археовирусы». FEMS Microbiol Rev. 35 ( 6): 1035– 1054. doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00280.x . PMID  21569059.
  18. ^ Адриансенс Э.М., Салливан М.Б., Кнежевич П., ван Зил Л.Дж., Саркар Б.Л., Дутиль Б.Е., Альфенас-Зербини П., Лобочка М., Тонг Ю., Бристер Дж.Р., Морено Свитт А.И., Клампп Дж., Азиз РК, Барыльски Дж., Утияма Дж., Эдвардс Р.А., Кропински А.М., Петти Н.К., Клоки М.Р., Кушкина А.И., Морозова В.В., Даффи С., Гиллис А., Румниекс Дж., Куртбёке И., Чанишвили Н., Гудридж Л., Виттманн Дж., Лавин Р., Янг Х.Б., Прангишвили Д., Эно Ф., Тернер Д., Поранен М.М., Оксанен Х.М., Крупович М. (май 2020 г.). «Таксономия прокариотических вирусов: обновление 2018–2019 гг. от Подкомитета по бактериальным и архейным вирусам ICTV». Arch Virol . 165 (5): 1253– 1260. doi : 10.1007/s00705-020-04577-8 . hdl : 2381/43909 . PMID  32162068. S2CID  212654325.
  19. ^ Hochstein R, Bollscheiler D, Engelhardt H, Lawrence CM, Young M (сентябрь 2015 г.). «Вирусы веретена с большим хвостом у архей: новый способ ведения вирусного бизнеса». J Virol . 89 (18): 9146– 9149. doi :10.1128/JVI.00612-15. PMC 4542365. PMID  26085149 . 
  20. ^ аб Бакеро Д.П., Лю Ю, Ван Ф, Эгельман Э.Х., Прангишвили Д., Крупович М. (2020). «Структура и сборка архейных вирусов» (PDF) . Достижения в области исследования вирусов . 108 : 127–164 . doi :10.1016/bs.aivir.2020.09.004. ISBN 9780128207611. PMID  33837715. S2CID  226518172.
  21. ^ abc Крупович М, Кунин ЕВ (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение вирусных капсидных белков от клеточных предков». Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401 – E2410 . Bibcode : 2017PNAS..114E2401K. doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID  28265094 .  
  22. ^ Pietilä MK, Roine E, Sencilo A, Bamford DH, Oksanen HM (январь 2016 г.). «Pleolipoviridae, новое предложенное семейство, включающее архейные плеоморфные вирусы с одноцепочечными или двухцепочечными ДНК-геномами». Архивы вирусологии . 161 (1): 249–56 . doi : 10.1007/s00705-015-2613-x . PMID  26459284. S2CID  17018998.
  23. ^ Хуан Л., Ван Х. (март 2021 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Ovaliviridae». J Gen Virol . 102 (3). doi : 10.1099/jgv.0.001546 . PMC 8515868. PMID  33331812 . 
  24. ^ abcdefghi Luk AW, Williams TJ, Erdmann S, Papke RT, Cavicchioli R (13 ноября 2014 г.). «Вирусы галоархей». Life . 4 (4): 681– 715. Bibcode :2014Life....4..681L. doi : 10.3390/life4040681 . PMC 4284463 . PMID  25402735. 
  25. ^ abcd Демина Т.А., Пиетиля М.К., Свирскайте Дж., Раванатти Дж.Дж., Атанасова Н.С., Бэмфорд Д.Х., Оксанен Х.М. (18 февраля 2017 г.). «HCIV-1 и другие бесхвостые икосаэдрические внутренние мембраносодержащие вирусы семейства Sphaerolipoviridae». Вирусы . 9 (2): 32. дои : 10.3390/v9020032 . ПМЦ 5332951 . ПМИД  28218714. 
  26. ^ abc Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикальных желеобразных роллов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 12 июля 2021 г.
  27. ^ ab Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов dsDNA, кодирующих основные капсидные белки типа HK97" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 12 июля 2021 г. .
  28. ^ abcdefghijklm Hunson-McGee JH, Snyder JC, Young MJ (27 февраля 2018 г.). «Архейные вирусы из высокотемпературных сред». Genes . 9 (3): 128. doi : 10.3390/genes9030128 . PMC 5867849 . PMID  29495485. 
  29. ^ Bamford DH, Pietilä MK, Roine E, Atanasova NS, Dienstbier A, Oksanen HM (декабрь 2017 г.). "Профиль таксономии вируса ICTV: Pleolipoviridae". J Gen Virol . 98 (12): 2916– 2917. doi : 10.1099/jgv.0.000972. PMC 5882103. PMID  29125455. 
  30. ^ ab Prangishvili D, Krupovic M (июль 2018 г.). "Профиль таксономии вируса ICTV: Bicaudaviridae". J Gen Virol . 99 (7): 864– 865. doi : 10.1099/jgv.0.001106 . PMID  29877786. S2CID  46951991.
  31. ^ Ким К. Дж., Крупович М., Ри СК. «Создайте одно новое семейство (Thaspiviridae), включающее один новый род (Nitmarvirus) и один новый вид для веретенообразных вирусов, инфицирующих мезофильные археи» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 13 июля 2021 г.
  32. ^ Tang SL, Nuttall S, Dyall-Smith M (май 2004 г.). «Галовирусы HF1 и HF2: доказательства недавнего и крупного события рекомбинации». J Bacteriol . 186 (9): 2810– 2817. doi : 10.1128 /JB.186.9.2810-2817.2004. PMC 387818. PMID  15090523. 
  33. ^ Стедман К. "Wolfram ASM Letter" (PDF) . Portland State University . Получено 12 июля 2021 г. .
  34. ^ Йетс С., Мак-Вильям П., Зиллиг В. (1982). «Плазмида в архебактерии Sulfolobus acidocaldarius». EMBO J. 1 ( 9): 1035– 1038. doi :10.1002/j.1460-2075.1982.tb01292.x. PMC 553158. PMID  16453430 . 
  35. ^ Мартин А., Йетс С., Янекович Д., Рейтер В.Д., Айхер В., Циллиг В. (сентябрь 1984 г.). "SAV 1, умеренно индуцируемая УФ-излучением ДНК-вирусоподобная частица из изолята архебактерии Sulfolobus acidocaldarius B12". EMBO J. 3 ( 9): 2165– 2168. doi :10.1002/j.1460-2075.1984.tb02107.x. PMC 557659. PMID  16453555 . 
  36. ^ Quemin ER, Pietilä MK, Oksanen HM, Forterre P, Rijpstra WI, Schouten S, Bamford DH, Prangishvili DH, Krupovic M (ноябрь 2015 г.). «Вирус веретенообразной формы Sulfolobus 1 содержит гликозилированные белки капсида, белок клеточного хроматина и липиды, полученные из хозяина». J Virol . 89 (22): 11681– 11691. doi :10.1128/JVI.02270-15. PMC 4645638. PMID  26355093 . 
  37. ^ Young M, Prangishvili D (июнь 2013 г.). «Создайте семейство Turriviridae, включающее новый род Alphaturrivirus и два новых вида» (PDF) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 12 июля 2021 г.
  38. ^ Häring M, Vestergaard G, Rachel R, Chen L, Garrett RA, Prangishvili D (25 августа 2005 г.). «Вирусология: независимое развитие вируса вне хозяина». Nature . 426 (7054): 1101– 1102. Bibcode :2005Natur.436.1101H. doi :10.1038/4361101a. PMID  16121167. S2CID  4360413.
  39. ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (14 августа 2012 г.). «Архейный вирус с исключительной архитектурой вириона и самым большим одноцепочечным геномом ДНК». Proc Natl Acad Sci USA . 109 (33): 13386– 13391. Bibcode : 2012PNAS..10913386M. doi : 10.1073/pnas.1203668109 . PMC 3421227. PMID  22826255 . 
  40. ^ Liu Y, Ishino S, Ishino Y, Pehau-Arnaudet G, Krupovic M, Prangishvili D (9 июня 2017 г.). "Новый тип полиэдральных вирусов, заражающих гипертермофильные археи". J Virol . 91 (13): e00589-17. doi :10.1128/JVI.00589-17. PMC 5469268 . PMID  28424284. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Archaeal_virus&oldid=1250475309"