Апикальное сужение

Одностороннее сокращение клетки

В морфогенезе апикальное сужение — это процесс, при котором сокращение апикальной стороны клетки заставляет клетку принимать клиновидную форму. Как правило, это изменение формы координируется во многих клетках эпителиального слоя , создавая силы , которые могут сгибать или складывать клеточный пласт. ^[1]

Морфогенетическая роль

Апикальное сужение играет центральную роль в важных морфогенетических событиях как у беспозвоночных , так и у позвоночных . Обычно это первый шаг в любом процессе инвагинации, а также он важен для складывания тканей в определенных шарнирных точках. ^[2]

Во время гаструляции как у беспозвоночных, так и у позвоночных апикальное сужение кольца клеток приводит к образованию бластопора . Эти клетки известны как бутылочные клетки из-за их конечной формы. Поскольку все клетки сужаются на апикальной стороне, эпителиальный слой изгибается выпукло на базальной стороне.

У позвоночных апикальное сужение играет роль в ряде других морфогенетических процессов, таких как нейруляция , формирование плакод и формирование первичной полоски .

Механизм

Апикальное сужение происходит в основном за счет сокращения элементов цитоскелета . Конкретный механизм зависит от вида, типа клеток и морфогенетического движения. Модельные организмы , которые были изучены, включают лягушку Xenopus и муху Drosophila .

Ксенопус

Во время гаструляции Xenopus клетки бутылок располагаются в дорсальной краевой зоне и апикально сужаются внутрь, чтобы инициировать инволюцию бластопора. В этих клетках апикальное сужение происходит, когда сократимость актомиозина складывает клеточную мембрану , уменьшая площадь апикальной поверхности. Эндоцитоз мембраны на апикальной стороне еще больше уменьшает площадь поверхности. Активный трафик этих эндоцитированных везикул вдоль дорожек микротрубочек также считается важным, поскольку деполимеризация (но не стабилизация) микротрубочек уменьшает степень апикального сужения. ^[3]

Хотя апикальное сужение наблюдается всегда, оно не является необходимым для гаструляции, что указывает на то, что существуют другие морфогенетические силы, работающие параллельно. Исследователи показали, что удаление бутылочных клеток не подавляет гаструляцию, а просто делает ее менее эффективной. Однако удаление бутылочных клеток приводит к деформированным эмбрионам. ^[4]

Клетки нервной трубки у Xenopus апикально сужаются во время начальной инвагинации, а также во время сворачивания шарнирной точки. Здесь механизм зависит от белка Shroom3 , которого достаточно для управления апикальным сужением. Поскольку Shroom3 является актин-связывающим белком и накапливается на апикальной стороне, наиболее вероятным механизмом является то, что Shroom3 агрегирует актиновую сетку, создавая силу сжатия. Было показано, что эктопический Shroom3 достаточен для того, чтобы вызвать апикальное сужение, но только в клетках с апикально-базальной полярностью. ^[5]

Дрозофила

Молекулярная картина апикального сужения наиболее полна для Drosophila . Во время гаструляции Drosophila апикальное сужение клеток средней линии инициирует инвагинацию для создания вентральной борозды. Как и у Xenopus , сократимость актомиозина играет главную роль в сужении апикальной стороны клетки. Сужающие клетки имеют актиновую сетку непосредственно под апикальной мембраной, а также окружные актиновые пояса, выстилающие адгезионные соединения между клетками. Считается, что импульсные сокращения актиновой сетки в первую очередь ответственны за уменьшение площади апикальной поверхности.

У Drosophila исследователи также определили молекулы, ответственные за координацию апикального сужения во времени. Белок свернутой гаструляции (Fog), секретируемый белок ^[6] и Concertina , белок G-альфа , являются членами одного и того же пути, который обеспечивает инициацию апикального сужения в нужных клетках в нужное время. Трансмембранный белок T48 является частью избыточного пути, который также необходим для координации апикального сужения. Оба пути должны быть нарушены, чтобы полностью заблокировать образование вентральной борозды. Оба пути также регулируют локализацию RhoGEF2, члена семейства Rho GTPases, которые, как известно, регулируют динамику актина. ^[7]

Ссылки

^ Ли, Дж.; Харланд, Р.М. (2007). «Сократимость актомиозина и микротрубочки управляют апикальным сужением в клетках бутылок Xenopus». Developmental Biology . 311 (1): 40–52 . doi :10.1016/j.ydbio.2007.08.010. PMC 2744900 . PMID 17868669.
^ Николопулу, Э.; Галеа, Г.Л.; Роло, А.; Грин, Н.Д.; Копп, А.Дж. (15 февраля 2017 г.). «Закрытие нервной трубки: клеточные, молекулярные и биомеханические механизмы». Развитие . 144 (4): 552–566 . doi : 10.1242/dev.145904 . PMC 5325323. PMID 28196803 .
^ Ли, Дж.; Харланд, Р. М. (2010). «Эндоцитоз необходим для эффективного апикального сужения во время гаструляции Xenopus». Current Biology . 20 (3): 253– 258. doi :10.1016/j.cub.2009.12.021. PMC 3310928. PMID 20096583 .
^ Келлер, Р. (1981). «Экспериментальный анализ роли бутылочных клеток и глубокой маргинальной зоны в гаструляции». Журнал экспериментальной зоологии . 216 (1): 81– 101. doi :10.1002/jez.1402160109. PMID 7288390.
^ Haigo, SL; Hildebrand, JD; Harland, RM; Wallingford, JB (2003). «Shroom вызывает апикальное сужение и требуется для формирования точки шарнира во время закрытия нервной трубки». Current Biology . 13 (24): 2125–2137 . doi : 10.1016/j.cub.2003.11.054 . PMID 14680628.
^ "складчатая гаструляция в UniProtKB". www.uniprot.org . Получено 14 мая 2022 г. .
^ Sawyer, JM; Harrell, JR; Shemer, G.; Sullivan-brown, J.; Roh-johnson, M.; Goldstein, B.; et al. (2009). «Апикальное сужение: изменение формы клетки, которое может управлять морфогенезом». Developmental Biology . 341 (1): 5– 19. doi :10.1016/j.ydbio.2009.09.009. PMC 2875788 . PMID 19751720.

Внешние ссылки

http://worms.zoology.wisc.edu/urchins/SUgast_primary4.html
http://www.sdbonline.org/fly/newgene/foldgs1.htm

[Lee1-1] Ли, Дж.; Харланд, Р.М. (2007). «Сократимость актомиозина и микротрубочки управляют апикальным сужением в клетках бутылок Xenopus». Developmental Biology . 311 (1): 40–52 . doi :10.1016/j.ydbio.2007.08.010. PMC 2744900 . PMID 17868669.

[Nikolopoulou-2] Николопулу, Э.; Галеа, Г.Л.; Роло, А.; Грин, Н.Д.; Копп, А.Дж. (15 февраля 2017 г.). «Закрытие нервной трубки: клеточные, молекулярные и биомеханические механизмы». Развитие . 144 (4): 552–566 . doi : 10.1242/dev.145904 . PMC 5325323. PMID 28196803 .

[Lee2-3] Ли, Дж.; Харланд, Р. М. (2010). «Эндоцитоз необходим для эффективного апикального сужения во время гаструляции Xenopus». Current Biology . 20 (3): 253– 258. doi :10.1016/j.cub.2009.12.021. PMC 3310928. PMID 20096583 .

[Keller-4] Келлер, Р. (1981). «Экспериментальный анализ роли бутылочных клеток и глубокой маргинальной зоны в гаструляции». Журнал экспериментальной зоологии . 216 (1): 81– 101. doi :10.1002/jez.1402160109. PMID 7288390.

[Haigo-5] Haigo, SL; Hildebrand, JD; Harland, RM; Wallingford, JB (2003). «Shroom вызывает апикальное сужение и требуется для формирования точки шарнира во время закрытия нервной трубки». Current Biology . 13 (24): 2125–2137 . doi : 10.1016/j.cub.2003.11.054 . PMID 14680628.

[uniprot-6] "складчатая гаструляция в UniProtKB". www.uniprot.org . Получено 14 мая 2022 г. .

[Sawyer-7] Sawyer, JM; Harrell, JR; Shemer, G.; Sullivan-brown, J.; Roh-johnson, M.; Goldstein, B.; et al. (2009). «Апикальное сужение: изменение формы клетки, которое может управлять морфогенезом». Developmental Biology . 341 (1): 5– 19. doi :10.1016/j.ydbio.2009.09.009. PMC 2875788 . PMID 19751720.