Вводный раздел этой статьи может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать основные моменты . Пожалуйста, рассмотрите возможность расширения вводного раздела, чтобы предоставить доступный обзор всех важных аспектов статьи. ( Декабрь 2023 г. )
Классификация этого рода началась в 1901 году с Фредерика Винсента Теобальда . [1] Несмотря на течение времени, таксономия остается не полностью устоявшейся. [2] [3] [4] Классификация по видам основана на морфологических характеристиках - пятнах на крыльях, анатомии головы, анатомии личинки и куколки, структуре хромосом, а в последнее время - на последовательностях ДНК. [5] [6] [7] [8]
Род Anopheles принадлежит к подсемейству Anophelinae с тремя родами: Anopheles Meigen (распространено почти по всему миру), Bironella Theobald ( только Австралия : 11 описанных видов) и Chagasia Cruz ( Неотропики : четыре описанных вида). Род Bironella был разделен на три подрода: Bironella Theobald (два вида), Brugella Edwards (три вида) и Neobironella Tenorio (три вида). Bironella , по-видимому, является сестринским таксоном для Anopheles , а Chagasia образует внешнюю группу в этом подсемействе.
Род был разделен на семь подродов, основанных в первую очередь на количестве и расположении специализированных щетинок на гонококситах мужских гениталий . Система подродов возникла с работой Кристоферса, который в 1915 году описал три подрода: Anopheles (широко распространен), Myzomyia (позже переименованная в Cellia ) ( Старый Свет ) и Nyssorhynchus ( Неотропический ). Nyssorhynchus был впервые описан как Lavernia Теобальдом. Фредерик Уоллес Эдвардс в 1932 году добавил подрод Stethomyia (неотропическое распространение). Kerteszia также была описана Эдвардсом в 1932 году, но затем была признана подгруппой Nyssorhynchus . Он был повышен до статуса подрода Компом в 1937 году; этот подрод также встречается в Неотропике. С тех пор были признаны еще два подрода: Baimaia (только Юго-Восточная Азия) Харбахом и др. в 2005 году и Lophopodomyia (неотропический) Антунесом в 1937 году.
Один вид в каждом подроде был определен как типовой вид этого конкретного подрода:
В пределах рода Anopheles выделяются две основные группы, одна из которых образована подродами Cellia и Anopheles , а вторая — подродами Kerteszia , Lophopodomyia и Nyssorhynchus . Подрод Stethomyia является исключением по отношению к этим двум таксонам. В пределах второй группы Kerteszia и Nyssorhynchus , по-видимому, являются сестринскими таксонами. Cellia , по-видимому, более тесно связана с группой Kerteszia - Lophopodomyia - Nyssorhynchus , чем с Anopheles или Stethomyia , что позволяет предположить следующий порядок ветвления: ( Stethomyia ( Anopheles ( Cellia ( Lophopodomyia ( Kerteszia , Nyssorhynchus ))))).
Число видов, признанных в настоящее время в пределах подродов, указано здесь в скобках: Anopheles (206 видов), Baimaia (один), Cellia (239), Kerteszia (12), Lophopodomyia (шесть), Nyssorhynchus (34) и Stethomyia (пять).
Подрод Baimaia может быть повышен до уровня рода, поскольку он, по-видимому, является сестринской группой по отношению к Bironella и всем другим Anopheles . [12]
Подразделения ниже подрода
Таксономические единицы между подродом и видом в настоящее время не признаются официальными зоологическими названиями. На практике было введено несколько таксономических уровней. Более крупные подроды ( Anopheles , Cellia и Nyssorhynchus ) были подразделены на секции и серии, которые в свою очередь были разделены на группы и подгруппы. Ниже подгруппы, но выше уровня вида находится комплекс видов. Таксономические уровни выше комплекса видов можно различить по морфологическим признакам. Виды внутри комплекса видов либо морфологически идентичны, либо чрезвычайно похожи и могут быть надежно разделены только путем микроскопического исследования хромосом или секвенирования ДНК. Классификация продолжает пересматриваться.
Первый комплекс видов был описан в 1926 году, когда проблема непереносимости малярии Anopheles gambiae была решена Фаллерони, который признал, что An. gambiae представляет собой комплекс из шести видов, из которых только четыре могут передавать малярию. Впоследствии этот комплекс был пересмотрен до семи видов, из которых пять передают малярию.
Подрод Nyssorhynchus был разделен на три секции: Albimanus (19 видов), Argyritarsis (11 видов) и Myzorhynchella (четыре вида). Секция Argyritarsis была разделена на группы Albitarsis и Argyritarsis .
Группа Anopheles была разделена Эдвардсом на четыре серии: Anopheles (всемирная), Myzorhynchus (палеарктическая, восточная, австралазийская и афротропическая), Cycloleppteron (неотропическая) и Lophoscelomyia (восточная); и две группы, Arribalzagia (неотропическая) и Christya (афротропическая). Рид и Найт (1961) модифицировали эту классификацию, подразделив подрод Anopheles на две секции, Angusticorn и Laticorn , и шесть серий. Разделение было основано на форме их куколочных труб . Секция Laticorn была создана для видов с широкими воронкообразными трубами, имеющими самую длинную ось, поперечную стеблю, а секция Angusticorn для видов с полутрубчатыми трубами, имеющими самую длинную вертикальную ось, более или менее соответствующую стеблю. Более ранние группы Arribalzagia и Christya считались сериями. Секция Angusticorn включает представителей рядов Anopheles , Cycloleppteron и Lophoscelomyia , а секция Laticorn включает ряды Arribalzagia (24 вида), Christya и Myzorhynchus .
Cellia — самый большой подрод: все виды в пределах этого подрода встречаются в Старом Свете. Он был разделен на шесть серий — Cellia (восемь видов), Myzomyia (69 видов), Neocellia (33 вида), Neomyzomyia (99 видов), Paramyzomyia (шесть видов) и Pyretophorus (22 вида). Эта классификация была разработана Grjebine (в 1966 году), Reid (в 1968 году) и Gillies & de Meillon (также в 1968 году) [13] на основе работы Edwards в 1932 году. Определение серии в пределах этого подрода основано на цибариальном вооружении — наборе специализированных спикул, расположенных вентрально на заднем крае цибария — который был впервые использован в качестве таксономического метода Кристоферсом в 1933 году.
Kerteszia — небольшой подрод, встречающийся в Южной Америке , личинки которого имеют особые экологические требования; они могут развиваться только в воде, которая скапливается у основания фолликулярной оси эпифитных Bromeliaceae . В отличие от большинства комаров, виды этого подрода активны в течение дня.
В пределах ряда видов выделены отдельные подвиды. Диагностические критерии и характерные признаки каждого подрода обсуждаются на отдельной странице.
Подгруппа Anopheles gambiae sensu stricto была зарегистрирована и получила название Goundry . Эта подгруппа пока не получила статус вида. [23]
Ссылки
^ abcdefghijklm Теобальд, Фредерик Винсент (1901). Монография Culicidae, или комаров . Том 1. Лондон: Британский музей (естественная история). ISBN978-1178519037.[ нужна страница ]
^ Крживинский, Ярослав; Бесанский, Нора Дж. (2003). «МОЛЕКУЛЯРНАЯ СИСТЕМАТИКА АНОФЕЛЕЙ: от подродов к субпопуляциям». Annual Review of Entomology . 48 : 111–39 . doi :10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. PMID 12208816.
^ Фоли, Десмонд Х.; Брайан, Джоан Х.; Йейтс, Дэвид; Сол, Аллан (1998). «Эволюция и систематика Anopheles : взгляд из молекулярной филогении австралазийских комаров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (2): 262–75 . Bibcode : 1998MolPE...9..262F. doi : 10.1006/mpev.1997.0457. PMID 9562985.
^ Калле, Д.А.; Киньонес, М.Л.; Эрасо, Х.Ф; Харамилло, Н. (2008). «Discriminación por morfometría geométrica de Once especies de Anopheles (Nyssorhynchus) Presentes en Colombia» [Дифференциация по геометрической морфометрии среди 11 Anopheles (Nyssorhynchus) в Колумбии]. Биомедика: Revista del Instituto Nacional de Salud (на португальском языке). 28 (3): 371–85 . PMID 19034360.
^ Раттанаритикула, Р .; Харрисон, Б. А.; Харбах, Р. Э.; Пантусири, П.; Коулман, Р. Э.; Пантусири, П. (2006). «Иллюстрированные ключи к комарам Таиланда. IV. Anopheles». Юго-восточный азиатский журнал тропической медицины и общественного здравоохранения . 37 (Suppl 2): 1– 128. PMID 17262930.
^ Седагхат, М. М.; Харбах, Р. Э. (2005). «Аннотированный контрольный список комаров Anopheles (Diptera: Culicidae) в Иране». Журнал векторной экологии . 30 (2): 272– 6. PMID 16599162.
^ Walton, C; Somboon, P; o'Loughlin, SM; Zhang, S; Harbach, RE; Linton, Y.-M; Chen, B; Nolan, K; Duong, S; Fong, M.-Y; Vythilingum, I; Mohammed, ZD; Trung, Ho Dinh; Butlin, RK (2007). «Генетическое разнообразие и молекулярная идентификация видов комаров в группе Anopheles maculatus с использованием области ITS2 рДНК». Инфекция, генетика и эволюция . 7 (1): 93– 102. Bibcode : 2007InfGE...7...93W. doi : 10.1016/j.meegid.2006.05.001. PMID 16782411.
^ Гаррос, К.; Харбах, Р. Э.; Мангуин, С. (2005). «Морфологическая оценка и молекулярная филогенетика групп Funestus и Minimus рода Anopheles (Cellia)». Журнал медицинской энтомологии . 42 (4): 522–36 . doi :10.1603/0022-2585(2005)042[0522:maampo]2.0.co;2. PMID 16119539. S2CID 22776177.
^ abc Мейген, JW (1818). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten [ Систематическое описание известных европейских двукрылых насекомых ] (на немецком языке). Аахен. ОСЛК 13208765.[ нужна страница ]
^ ab Abraham, OK (1947). «Anopheles kyondawensis n. sp. из Нижней Бирмы». Medical Journal of Malaya . 1947 (1): 173–176 .
^ abc Теобальд, Фредерик Винсент (1902). "Классификация анофелин" (PDF) . Журнал тропической медицины . 5 : 181– 183 . Получено 13 сентября 2015 г. .
^ Харбах, Ральф Э.; Китчинг, Ян Дж. (2005). «Пересмотр филогении комаров-анофелин (Diptera: Culicidae: Anophelinae) на основе морфологических данных». Систематика и биоразнообразие . 3 (4): 345–74 . Bibcode : 2005SyBio...3..345H. doi : 10.1017/S147720000500174X. S2CID 84208117.
^ abcdefghij Гиллис, Монтана; Де Мейон, Бота (1968). Anophelinae Африки южнее Сахары (Эфиопская зоогеографическая область) (2-е изд.). Йоханнесбург: Южноафриканский институт медицинских исследований. ОСЛК 9614034.[ нужна страница ]
^ Скарпасса, Вера Маргарет; Конн, Ян Э. (2011). «Митохондриальная ДНК обнаруживает сложную эволюционную историю с дивергенцией эпохи плейстоцена для неотропического переносчика малярии Anopheles nuneztovari Sensu Lato». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 85 (5): 857– 67. doi :10.4269/ajtmh.2011.11-0150. PMC 3205631. PMID 22049039 .
^ Бонн-Вепстер, Дж. (1951). «Anopheles venhuisi n. sp. [так в оригинале]». Documenta Neerlandica et Indonesica de Morbis Tropicis . 3:24 .
^ Сеневет, Г.; Пруннель, М. (1927). «Une nouvelle espèce d'anophèle en Algérie, Anopheles marteri n. sp» [Новый вид анофелесов в Алжире, Anopheles marteri n. сп]. Архивы Института Пастера д'Алжири (на французском языке). 5 (4): 529–533 .
^ Спиллингс Б.Л., Брук Б.Д., Кукемоер Л.Л., Чипхванья Дж., Кутзи М., Хант Р.Х. (2009) Новый вид, скрытый Anopheles funestus Giles, основным переносчиком малярии в Африке. Am J Trop Med Hyg 81(3):510-5
^ Нанда, Нутан; Сингх, Ом П; Дуа, Вирендра К; Пандей, Акхилеш К; Нагпал, Бхупендер Н; Адак, Тридибес; Дэш, Адитья П; Суббарао, Сарала К (2013). «Популяционные цитогенетические и молекулярные доказательства существования нового вида в комплексе Anopheles fluviatilis (Diptera: Culicidae)». Инфекция, генетика и эволюция . 13 : 218–23 . Bibcode : 2013InfGE..13..218N. doi : 10.1016/j.meegid.2012.09.018. PMID 23146830.
^ Кутзи, М.; Хант, Р.Х.; Вилкерсон, Р.; Делла Торре, А.; Кулибали, МБ; Безански, Нью-Джерси (2013). «Anopheles coluzzii и Anopheles amharicus, новые представители комплекса Anopheles gambiae». Зоотакса . 3619 (3): 246–74 . doi :10.11646/zootaxa.3619.3.2. ПМИД 26131476.
^ Rona LD, Carvalho-Pinto CJ, Peixoto AA (2010) Молекулярные доказательства появления нового вида-близнеца в комплексе Anopheles (Kerteszia) cruzii на юго-востоке Бразилии. Malar J 26, 9(1):33
^ abcdefghi Linthicum, Kenneth J. ( 1988 ). «Пересмотр секции Argyritarsis подрода Nyssorhynchus Anopheles» (PDF) . Mosquito Systematics . 20 (2): 98–271 . Получено 13 сентября 2015 г. .
^ Riehle, M. M; Guelbeogo, W. M; Gneme, A; Eiglmeier, K; Holm, I; Bischoff, E; Garnier, T; Snyder, G. M; Li, X; Markianos, K; Sagnon, N; Vernick, K. D (2011). «Скрытая подгруппа Anopheles gambiae высоко восприимчива к человеческим малярийным паразитам». Science . 331 (6017): 596– 8. Bibcode :2011Sci...331..596R. doi :10.1126/science.1196759. PMC 3065189 . PMID 21292978.