Anastrepha — самый разнообразный род в американских тропиках и субтропиках. В настоящее время он включает более 300 описанных видов, включая девять основных видов вредителей, таких как мексиканская плодовая муха ( A. ludens ), южноамериканская плодовая муха ( A. fraterculus complex), западно-индийская плодовая муха ( A. obliqua ), плодовая муха сапота ( A. serpentina ), карибская плодовая муха ( A. suspensa ), американская плодовая муха гуавы ( A. striata ) и тыквенная плодовая муха ( A. grandis ), а также плодовая муха папайи (ранее Toxotrypana curvicada ). Как следует из некоторых их названий, эти виды вредителей являются одной из самых многочисленных и вредоносных групп насекомых в их родном ареале [1] , поражая такие коммерческие фрукты, как цитрусовые, манго, гуава и папайя.
Биология и экология
Естественная история и жизненный цикл
Самки откладывают яйца либо в развивающиеся и здоровые плоды, либо в зрелые и гнилые плоды (например, A. suspensa ) . Подавляющее большинство видов используют свой яйцеклад, чтобы откладывать яйца в съедобную часть плода (эпикарпий или мезокарпий ) , а некоторые виды , такие как A. hamata и A. intermedia, откладывают яйца в семена . [2] [3] [4] Яйца могут быть отложены по одному или группой яиц на яйцекладку, и это может варьироваться в зависимости от вида . [5] После того, как яйцо вылупляется внутри плода, личинки проходят три личиночных стадии . Когда личинки полностью созревают, они проделывают отверстие, чтобы выйти из плода, и это чаще всего происходит, когда плод находится на земле. Затем личинка проделывает отверстие в земле, чтобы стать куколкой . Жизненный цикл начинается снова, когда самка появляется и становится зрелой, чтобы производить яйца, питаясь источниками углеводов и белков . [5] Жизненный цикл (от яйца до взрослой особи) Anastrepha ludens занимает 27 дней или дольше, если температура ниже 30 °C. [6]
Личинки поражают растения семейств Sapotaceae , Moraceae , Malvaceae , Myrtaceae , Passifloraceae , Anacardiaceae и Rutaceae . Личинки питаются мякотью или семенами. [8] Информация о растениях-хозяевах основных видов вредителей доступна онлайн в Compendium of Fruit Fly Host Information (https://coffhi.cphst.org/).
Градиент высоты и среда обитания
Виды этого рода встречаются в широком диапазоне высот и мест обитания. Градиент высоты был задокументирован от 0 до 2600 м над уровнем моря, но наибольшее разнообразие обнаружено ниже 1000 м. Одним из крайних исключений является морфотип Brazil 1 в комплексе Anastrepha fraterculus , который поражает персик, яблоню, вишню и других хозяев в сухой, умеренной и высокогорной системе долин (Valle Sagrado de los Incas, Cusco , Peru ) на высоте 2600 м. Обычные виды вредителей многочисленны и встречаются в сельскохозяйственных культурах, садах , на деревьях на заднем дворе, а редкие виды встречаются во вторичных или первичных лесах, а также на опушках или границах участков леса на высоте 750–820 м. [9] Anastrepha в основном ассоциируется с тропическими влажными лесами , но встречается и в субтропических регионах, таких как юг Флориды. Однако Anastrepha tehuacana была описана и задокументирована в пустыне Мохаве в Пуэбле , Мексика , и она питается семенами Euphorbia tehuacana . [10]
Таксономия и систематика
Филогенетика и таксономия
Anastrepha морфологически и молекулярно классифицируется как группа из 23 видов. [11] Однако самая последняя молекулярная филогения предложила разделить род на 27 групп, включая виды бывшего рода Toxotrypana . [12] Норрбом и др. предложили сделать Toxotrypana синонимом и сохранить название рода Anastrepha, поскольку он включает больше видов вредителей, имеющих сельскохозяйственное значение. [13] [14] Кроме того, они предложили изменения в номенклатуре, где все семь первоначально описанных видов в Toxotrypana теперь находятся в роде Anastrepha следующим образом: Anastrepha australis (Blanchard 1960), Anastrepha curvicauda (Gerstaecker 1860), Anastrepha littoralis (Blanchard 1960), Anastrepha nigra (Blanchard 1960), Anastrepha picciola (Blanchard 1960), Anastrepha proseni (Blanchard 1960), Anastrepha recurcauda (Tigrero 1992). Кроме того, новое название было присвоено виду, ранее известному как Anastrepha nigra Norrbom & Korytkowski, 2009, который теперь называется Anastrepha nigrina Norrbom, 2018 из-за правила приоритета.
Криптозавры
Комплекс Anastrepha fraterculus до сих пор остается загадкой, которая остается нерешенной. Это началось в 1942 году, когда Стоун наблюдал морфологические различия между популяциями из Центральной Америки и Южной Америки. [15] С тех пор изучалась морфология взрослых особей и личинок, молекулярная, изоферментная, кариотипическая, взаимосвязи с растениями-хозяевами, поведенческая и совместимость при спаривании. Вывод группы с многопрофильным опытом заключается в том, что Anastrepha fraterculus sensu latus включает восемь криптических видов (морфотипов) с широким диапазоном географического распространения. [16] [17] [18] Один из них встречается в Мексике и Центральной Америке (мексиканский морфотип), а семь встречаются в Южной Америке (Колумбия, Венесуэла, Гвиана, Бразилия, Парагвай, Боливия, Аргентина, Перу, Эквадор); и четыре являются узнаваемыми и хорошо документированными морфотипами (мексиканский, андский, перуанский и бразильский 1), которые различимы и представляют собой биологические виды. [16] [17] [19] Кроме того, эти криптические виды имеют широкий спектр растений-хозяев и поражают 124 вида растений-хозяев в 39 семействах растений. [20] Таким образом, распознаны восемь морфотипов, географическое распространение и растение-хозяин лучше изучены, но морфологические и молекулярные методы по-прежнему ненадежны для идентификации образцов в пределах этого комплекса. [18] [17] [19]
Морфология личинок
Неполовозрелые стадии Anastrepha плохо изучены. Существует только 20 видов Anastrepha с подробным описанием яиц, включая фотомикроскопию . Что касается описания личинок, существует только 22 подробных описания третьей стадии личинки, что составляет менее 10% от общего числа описанных на сегодняшний день видов. [21] В идеале полное описание личинок должно включать комбинацию рисунков и изображений (с использованием составного микроскопа и СЭМ) морфологических структур, таких как сенсорный орган усиков и верхнечелюстной кости, ротовые гребни, цефалофарингеальный скелет (CPS), как дорсальные, так и вентральные шипики, а также передние и задние дыхальца. [22] [23] [24] [25] [21]
Кроме того, морфология личинок пока не нашла признаков с филогенетическим сигналом . [8] Одним из ограничений было получение образцов из более широкого диапазона географического распространения, и личинки в основном были описаны из одного места (одной страны) или из колониальной культуры. Кроме того, описание личинок третьей стадии известно только из 11 групп видов, которые в основном представлены одним или двумя видами Anastrepha . [21] В-третьих, пищевое поведение (питание мякотью или семенами) не было очень хорошо задокументировано и включено в качестве эволюционного признака для улучшения реконструкции филогении. Таким образом, сбор и описание незрелых стадий большего количества видов крайне необходимы для выявления синапоморфий среди группы видов.
Морфологические признаки
Морфологические признаки
Идентификация
Глубокое знание морфологии Anastrepha имеет решающее значение для составления таксономического ключа и определения видов . Морфологические признаки на голове, груди, брюшке и яйцекладе широко используются как в традиционном дихотомическом , так и в интерактивном ключе. Кроме того, важно знать, что некоторые группы видов в этом роде нуждаются в дальнейшей доработке, поэтому идентификация может быть затруднена. [11] На сегодняшний день наиболее полный инструмент идентификации для взрослых особей доступен онлайн, и он был разработан Норрбомом и др. в 2019 году. [11] Однако есть еще 28 видов Anastrepha , которые были описаны Норрбомом в 2015 году, но пока не включены в интерактивный ключ.
Знание морфологии личинок важно для определения родов и видов. По крайней мере, есть три источника, которые полезны для идентификации, но они устарели для точной идентификации личинок до уровня видов. [26] [27] [28] Подробная морфология личинок доступна онлайн по адресу http://www.delta-intkey.com/ffl/index.htm [28]
Разновидность
Существует более 300 видов Anastrepha . Это включает семь видов из бывшего рода Toxotrypana , 266 ранее известных видов и 28 видов, описанных Норрбомом в 2015 году. [29] Из этого общего числа подробное описание и изображения 273 видов из списка ниже доступны в свободном доступе онлайн по адресу http://www.delta-intkey.com/anatox/index.htm. [11]
Видовая группа, признанная Норрбомом и др. в 2019 г.
Группа видов
Название вида
Группа видов
Название вида
бенджамини
Анастрефа Атлантика Урамото и Зукки, 2010 г.
Анастрефа Бенджамини Лима, 1938 год.
Anastrepha connexa Лима, 1934
Анастрефа гигантская Камень, 1942
Анастрефа промежуточная Норрбом и Корытковски, 2012 г.
Анастрефа Магна Норрбом, 1997 г.
Anastrepha neogigantea Norrbom & Korytkowski, 2012 г.
A. sodalis Камень, 1942
A. superflua Стоун, 1942
Анастрефа виллоза Норрбом, 2015 г.
Равени
Анастрефа левефасциата Норрбом и Корытковски, 2011 г.
Анастрефа Равени Норрбом и Корытковски, 2011 г.
c audata
Анастрефа брюнеалата Норрбом и Карабальо, 2003 г.
Анастрефа хвостатая Камень, 1942
Анастрефа Хенделиана Лима, 1934 год.
робуста , клада бинодоза
Anastrepha binodosa Stone, 1942 г.
Анастрефа миза Норрбом и Корытковски, 2009 г.
Анастрефа Рожаси Норрбом и Корытковски, 2009 г.
дациформис
Анастрефа антиллиенсис Норрбом, 1998 г.
Анастрефа аквила Норрбом, 1998 г.
Анастрефа ависпа Норрбом, 1998 г.
Анастрефа биколор Норрбом, 1998 г.
Анастрефа кастанеа Норрбом, 1998 г.
Anastrepha daciformis Bezzi, 1909 г.
Анастрефа Катияри Норрбом, 1998 г.
Анастрефа макрура Хендель, 1914 г.
Anastrepha maculata Норрбом, 1998 г.
Анастрефа Муррайи Норрбом, 1998 г.
Анастрефа Палленс Кокиллетт, 1904 год.
Anastrepha punensis, Тигреро и Салас, 2005 г.
Anastrepha stonei, Стейскаль, 1977
Анастрефа цукки Норрбом, 1998 г.
робуста , клада криптострефа
Анастрефа сердцевидная Олдрич, 1925
Анастрефа криптострепа Гендель, 1942
Anastrepha cryptostrephoides Norrbom & Korytkowski, 2009 г.
Anastrepha disticrux Норрбом и Корытковски, 2009 г.
Географическое распространение рода Anastrepha в Америке.
Ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Анастрефа .
^ HN Nigg; SE Simpson; RA Schumann; E. Exteberria; EB Jang (6–10 мая 2002 г.). BN Barnes (ред.). Kaoromones для борьбы с плодовыми мухами Anastrepha spp . Труды 6-го Международного симпозиума по плодовым мухам, имеющим экономическое значение. Стелленбош , Южная Африка: Isteg Scientific Publications (опубликовано в 2004 г.). стр. 335–347 . ISBN1868492982.
^ Аллен Л. Норрбом и Чеславо А. Корытковски (2012). «Новые виды Anastrepha (Diptera: Tephritidae) с ключом к видам клады мегакант». Зоотакса . 3478 : 510–552 . doi :10.11646/zootaxa.3478.1.43.
^ ab Aluja, M. (1994). «Биономика и управление Anastrepha». Annual Review of Entomology . 39 : 155–178 . doi :10.1146/annurev.en.39.010194.001103.
^ EW Baker (1945). «Исследования мексиканской плодовой мухи, известной как Anastrepha fraterculus». Журнал экономической энтомологии . 38 (1): 95– 100. doi :10.1093/jee/38.1.95.
^ М. Алуджа (1994). «Биономика и управление Anastrepha». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 155–178 . doi :10.1146/annurev.en.39.010194.001103.
^ Эрик Дж. Родригес (2010). «Оценка бродяг и ловушек для захвата видов рода Anastrepha (Diptera: Tephritidae)». Центральноамериканская программа энтомологии, аспирантура Панамского университета . Докторская диссертация по энтомологии, Панамский университет, Республика Панама: 83.
^ А. Л. Норбом, А. Л. Кастильо-Меза, Дж. Х. Гарсиа-Чавес, М. А. Алуха, Дж. Рулл (2014). «Новый вид Anastrepha (Diptera: Tephritidae) из Euphorbia tehuacana (Euphorbiaceae) в Мексике». Зоотакса . 3780 (3): 567–576 . doi : 10.11646/zootaxa.3780.3.8 . ПМИД 24871852.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcd Аллен Л. Норрбом, Чеславо А. Корытковски, Роберто А. Цукки, Кейко Урамото, Джордж Л. Венейбл, Джерретт МакКормик и Майкл Дж. Даллвиц (2019). «Anastrepha и Toxotrypana: описания, иллюстрации и интерактивные ключи».{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Менгуаль X, Керр П.Х, Норрбом А.Л., Барр Н.Б., Льюис М.Л, Стапельфельдте А.М., Шеффер С.Дж., Вудс П., Ислам М.С., Корытковски К.А., Урамото К., Родригес Э.Дж., Саттон Б.Д., Ноласко Н., Стек Г.Дж., Гаймари С. (2017). «Филогенетические взаимоотношения трибы Toxotrypanini (Diptera: Tephritidae) на основе молекулярных признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 113 : 84– 112. doi : 10.1016/j.ympev.2017.05.011 . ПМИД 28539260.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Аллен Л. Норрбом, Норман Б. Барр, Питер Керр и Ксимо Менгуаль (2018). «Случай 3772 - Анастрефа Шинер, 1868 г. (Insecta, Diptera, TephriTidae): предлагаемый приоритет над Toxotrypana Gerstaecker, 1860 г.». Бюллетень зоологической номенклатуры . 75 (1): 165–169 . doi :10.21805/bzn.v75.a033. S2CID 91375914.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Аллен Л. Норрбом, Норман Б. Барр, Питер Керр, Ксимо Менгуаль, Норма Ноласко, Эрик Дж. Родригес, Гэри Дж. Стек, Брюс Д. Саттон, Кейко Урамото, Роберто А. Зукки (2018). «Синонимия Toxotrypana Gerstaecker с Анастрефой Шинер (Diptera: Tephritidae)». Труды Энтомологического общества Вашингтона . 120 (4): 834–841 . doi : 10.4289/0013-8797.120.4.834. S2CID 92816599.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Алан Стоун (1942). «Дрозофилы рода Anastrepha». Министерство сельского хозяйства США, Разные публикации . 439 : 1–112 .
^ ab Hernández-Ortiz V, Bartolucci AF, Morales-Valles P, Frías D, Selivon D (2012). «Криптические виды комплекса Anastrepha fraterculus (Diptera: Tephritidae): многомерный подход к распознаванию южноамериканских морфотипов». Annals of the Entomological Society of America . 105 (2): 305–318 . doi : 10.1603/AN11123 .
^ abc Hernández-Ortiz V, Canal NA, Tigrero Salas JO, Ruíz-Hurtado FM, Dzul-Cauich JF (2015). "Таксономия и фенотипические связи комплекса Anastrepha fraterculus в Мезоамериканском и Тихоокеанском неотропических доминионах (Diptera, Tephritidae)". ZooKeys (540): 95– 124. doi : 10.3897/zookeys.540.6027 . PMC 4714066 . PMID 26798256.
^ ab Хорхе Хендрикс, М. Тереза Вера, Марк Де Мейер, Энтони Р. Кларк (2015). «Разрешение комплексов криптических видов основных вредителей тефритид». ZooKeys (540): 5–39 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Sutton BD, Steck GJ, Norrbom AL, Rodriguez EJ, Srivastava P, Alvarado NN, Colque F, Landa EY, Санчес JJ, Quisberth E, Пеньяранда EA, Клавихо PA, Альварес-Бака JK, Сапата TG, Понсе P (2015). «Вариация внутреннего транскрибируемого спейсера 1 ядра рибосомы (ITS1) в комплексе криптических видов Anastrepha fraterculus (Diptera, Tephritidae) Андского региона». ZooKeys (540): 175–191 . doi : 10.3897/zookeys.540.6147 . ПМЦ 4714069 . ПМИД 26798259.
^ Liquido, NJ, J. Santamaria, KLK Lee, APK Tateno, MA Hanlin, AJF Ching. и SA Marnell (2018). «Записи о растениях-хозяевах южноамериканской плодовой мухи Anastrepha fraterculus (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae), версия 1.0».{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abc Гэри Дж. Стек, Эрик Дж. Родригес, Аллен Л. Норрбом, Вивиан С. Дутра, Беатрис Ронки-Телес, Джанисете Гомес Сильва. "Обзор таксономии незрелой стадии Anastrepha (Diptera: Tephritidae)". Труды 10-го Международного симпозиума по плодовым мухам, имеющим экономическое значение .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Стек, Дж. и Р. А. Уортон (1988). «Описание неполовозрелых стадий Anastrepha interrupta, A. limae и A. grandis (Diptera: Tephritidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 81 (6): 994‒1003. doi :10.1093/aesa/81.6.994.
^ Кэрролл, LE и RA Уортон (1989). «Морфология неполовозрелых стадий Anastrepha ludens (Diptera: Tephritidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 82 (2): 201‒214. doi :10.1093/aesa/82.2.201.
^ Вивиан С. Дутра, Беатрис Рончи-Телес, Гэри Дж. Стек, Элтон Л. Араужо, Мигель Ф. Соуза-Фильо, Адалтон Рага и Джанисет Г. Сильва (2018b). «Описание личинок трех видов Anastrepha группы Fraterculus (Diptera: Tephritidae)». Труды Энтомологического общества Вашингтона . 120 (4): 708–724 . doi : 10.4289/0013-8797.120.4.708. S2CID 92031273.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Вивиан С. Дутра, Беатрис Рончи-Телес, Гэри Дж. Стек, Эрик Дж. Родригес, Аллен Л. Норрбом, Брюс Д. Саттон и Джанисете Г. Сильва (2018a). «Описание личинок Anastrepha curitis, Anastrepha pickeli и Anastrepha pulchra (Diptera: Tephritidae)». Труды энтомологического общества Вашингтона . 120 (1): 9– 24. doi :10.4289/0013-8797.120.1.9. S2CID 89656139.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Steck, GJ, LE Carroll, H. Celedonio-Hurtado и J. Guillen-Aguilar. (1990). «Методы идентификации личинок Anastrepha (Diptera: Tephritidae) и ключ к 13 видам». Proc. Entomol. Soc. Wash . 92 : 333–346 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Уайт IM, Элсон-Харрис MM (1992). Плодовые мушки, имеющие экономическое значение: их идентификация и биономика . CAB International, Уоллингфорд.
^ ab LE Carroll, IM White, A. Freidberg, AL Norrbom, MJ Dallwitz и FC Thompson (2018). «Вредные плодовые мухи мира».{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ AL NORRBOM, EJ RODRIGUEZ, GJ STECK, BA SUTTON & N. NOLAZCO (2015). «Новые виды и растения-хозяева Anastrepha (Diptera: Tephritidae) в первую очередь из Перу и Боливии». Zootaxa . 4041 (1): 001– 094. doi :10.11646/zootaxa.4041.1.1. PMID 26624697.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Аллен Л. Норрбом, Линн Э. Кэрролл, Ф. Кристиан Томпсон, Ян М. Уайт и Амнон Фрейдберг (1998). «Систематическая база данных названий в системе идентификации экспертов по плодовым мухам и систематическая информационная база данных». Международный журнал Североамериканского общества диптеристов . 9 : 1– 517.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )