Anabaena circinalis
Виды бактерий

Anabaena circinalis
нить Anabaena circinalis
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Сорт:Цианофитовые
Заказ:Ностокалес
Семья:Ностоковые
Род:Анабена
Разновидность:
А. circinalis
Биномиальное имя
Anabaena circinalis
Рабенхорст бывший Борнет и Флао, 1886

Anabaena circinalis — вид грамотрицательных фотосинтезирующих цианобактерий, распространенных в пресноводных средах по всему миру. Большая часть научного интереса к A. circinalis обусловлена ​​его способностью вырабатывать несколько потенциально опасных цианотоксинов, сила действия которых варьируется от раздражающего до летального. [1] При благоприятных условиях для роста A. circinalis образует крупные водорослеподобные цветки, потенциально наносящие вред флоре и фауне региона.

Морфология

Anabaena circinalis

Anabaena circinalis демонстрирует нитевидную морфологию, каждая нить представляет собой цепочку клеток, специфичных для определенной задачи. Появление клеточной дифференциации было большим эволюционным скачком; отметив цианобактерии как одни из первых многоклеточных организмов на Земле. [2] На нити A. circinalis наиболее многочисленными структурами являются вегетативные клетки , отвечающие за фотосинтез высокоэнергетических сахаров из углерода окружающей среды, воды и солнечного света. Энергия фотосинтеза частично используется для биосинтеза клеточных материалов из азотистых соединений. В периоды, когда связанный азот (например, аммиак или нитрат) недоступен, A. circinalis образует гетероцисты, более крупные, круглые, азотфиксирующие клетки, которые встречаются примерно каждые десять-двадцать клеток на нити. Гетероцисты выполняют функцию преобразования азота окружающей среды (N 2 ) в такие соединения, как аммиак или нитрат. Нитрогеназа , чувствительный к кислороду фермент, имеет важное значение для этого преобразования. Для правильного функционирования нитрогеназы внутриклеточная среда гетероцисты должна быть анаэробной , что достигается за счет непроницаемой для кислорода структуры стенки гетероцисты. [3] Хотя вегетативные клетки и гетероцисты функционируют независимо друг от друга, они оба необходимы для выживания организма; вегетативные клетки обеспечивают организм богатыми энергией сахарами, в то время как гетероцисты фиксируют азот для производства аминокислот и клеточного биосинтеза. Также вдоль нитей находятся газовые вакуоли , специализированные отсеки, которые надуваются или сдуваются воздухом, обеспечивая движение вверх или вниз. [4] Эта адаптация размещает A. circinalis на благоприятной глубине, определяемой доступным солнечным светом, температурой воды или концентрацией O 2. При оптимальных условиях окружающей среды Anabaena circinalis растет беспрепятственно, образуя большие цветки, которые выглядят как зеленоватая слизь на поверхности воды (рис. 2). В суровых условиях A. circinalis образует спороподобные клетки, называемые акинетами . Акинеты устойчивы к низким температурам, высыханию и темноте. Часто акинеты зимуют в осадке, пока условия окружающей среды не позволят им прорасти и снова вырасти. [5]

Нейротоксины

Североамериканские и европейские штаммы Anabaena circinalis продуцируют анатоксин-a , один из первых идентифицированных цианобактериальных нейротоксинов . [6] В конце 1950-х годов начались серьезные исследования после нескольких случаев смерти крупного рогатого скота, приписываемых загрязненной питьевой воде. [6] Отчасти из-за относительно короткого времени от приема пищи до смерти, токсин был зловеще назван фактором очень быстрой смерти (VFDF). Анатоксин-a функционирует как постсинаптический никотиновый агонист , связываясь с ацетилхолиновыми рецепторами в нервно-мышечных соединениях. Однако, в отличие от ацетилхолина, анатоксин-a не расщепляется холинэстеразой, что приводит к постоянному сокращению мышц. Это нарушение проявляется в виде потери координации, паралича, подергивания мышц, одышки и, возможно, смерти. [6] Помимо биологической токсичности, цветение Anabaena circinalis может нарушить работу коммерческих рыболовных зон, водоочистных сооружений и водных путей для отдыха. Добавьте к этому высокую стоимость мониторинга токсичности, и станет очевидно, что Anabaena circinalis может также оказывать пагубное экономическое воздействие. [7] Известно, что в некоторых пресноводных средах Австралии A. circinalis вырабатывает паралитические токсины моллюсков ( PST ), [8] нейротоксин, также обнаруженный у некоторых морских динофлагеллятов. Тяжелая интоксикация PST может привести к потенциально смертельному заболеванию, известному как паралитическое отравление моллюсками ( PSP ). PST относятся к классу ядов, известных как сакситоксины , которые являются одними из самых токсичных веществ, вырабатываемых естественным путем. Отравление сакситоксином начинается с блокады натриевых и калиевых каналов, что быстро приводит к снижению нейронных потенциалов действия, вялому параличу, остановке дыхания и в конечном итоге смерти. [9]

Филогения

Независимо от географического положения, A. circinalis являются монофилетическими , эволюционировавшими от цианобактериального предка примерно 1-2 миллиарда лет назад. [5] Поскольку продуцирующий PST A. circinalis морфологически похож на не-PST штаммы, предпринимаются попытки подразделить эти популяции дальше. Исторически праймеры ПЦР использовались для выделения и анализа 16S рРНК , высококонсервативной области рибосомальной субъединицы цианобактерий. Однако более новые анализы, фокусирующиеся на вариациях оснований в генах rpoC1, оказались более точными как на уровне рода, так и на уровне вида. Эта точность обеспечивает все более точное определение наличия или отсутствия PST среди видов A. circinalis . [10]

Приложения

Токсины, вырабатываемые Anabaena circinalis (и подобными видами), встречаются во многих различных аналогах, каждый из которых отличается по токсичности. Эксперименты по биотрансформации показали многообещающие результаты в химическом преобразовании высокотоксичных PST в менее токсичные формы. Этот процесс может обеспечить способ детоксикации опасных цветков до того, как они нанесут непоправимый ущерб. Кроме того, некоторые формы PST показали себя многообещающими в качестве долгосрочных анестетиков при различных хронических заболеваниях. [11] Вооруженные силы США исследовали сакситоксин с 1950-х годов, назвав токсин Агентом TZ . В 1960 году, пилотируя ныне печально известный « Инцидент U-2 » над российским воздушным пространством, пилот ЦРУ Фрэнсис Гэри Пауэрс, по слухам, имел при себе сакситоксин «таблетку самоубийства», которую он позже подвергся критике за то, что не использовал после своего пленения. [12] Военные исследователи с тех пор обнаружили, что аэрозольная дисперсия сакситоксина имеет гораздо более высокую токсичность, чем нервно-паралитический газ зарин и рицин, [13] что приводит к возможности использования сакситоксинов на поле боя. Однако Конвенция о химическом оружии (КХО) 1993 года классифицировала сакситоксины как вещество Списка 1 , что означает:

  • Сакситоксины потенциально могут быть использованы в качестве биологического оружия или в качестве предшественника другого оружия.
  • Сакситоксины не имеют практического применения за пределами производства оружия.

Согласно КХО, запасы всего химического оружия, включая сакситоксин, должны были быть уничтожены к 2010 году. [14]

Ссылки

  1. ^ Бейкер, П. (1992). «Anabaena circinalis». В Тайлер, П. (ред.). Идентификация распространенных вредных цианобактерий, часть 1. Nostocales . Мельбурн, Австралия: Melbourne Water Corporation. стр.  39–45 .
  2. ^ Томитани, Акико; Нолл, Эндрю Х.; Кавано, Коллин М.; Оно, Теруфуми (2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 103 (14): 5442– 7. Bibcode :2006PNAS..103.5442T. doi : 10.1073/pnas.0600999103 . JSTOR  30048820. PMC 1459374 . PMID  16569695. 
  3. ^ Aldea, M. Ramona; Kumar, Krithika; Golden, James W. (2008). «Развитие гетероцисты и формирование паттерна». В Winans, Stephen Carlyle; Bassler, Bonnie L. (ред.). Химическая коммуникация между бактериями . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. стр.  75–90 . ISBN 978-1-55581-404-5.
  4. ^ Уолсби, Энтони Э. (1994). «Газовые пузырьки». Microbiological Reviews . 58 (1): 94– 144. doi :10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID  8177173 . 
  5. ^ аб Эрреро, Антония; Флорес, Энрике, ред. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция . Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.[ нужна страница ]
  6. ^ abc Carmichael, WW (1992). "Вторичные метаболиты цианобактерий - цианотоксины". Журнал прикладной бактериологии . 72 (6): 445–59 . doi : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb01858.x . PMID  1644701.
  7. ^ Beltran, EC; Neilan, BA (2000). «Географическое разделение цианобактерий Anabaena circinalis, продуцирующих нейротоксины». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (10): 4468– 74. Bibcode : 2000ApEnM..66.4468B. doi : 10.1128/AEM.66.10.4468-4474.2000. PMC 92326. PMID  11010900 . 
  8. ^ Humpage, AR; Rositano, J; Bretag, AH; Brown, R; Baker, PD; Nicholson, BC; Steffensen, DA (1994). «Паралитические яды для моллюсков из цветущих австралийских цианобактерий». Marine and Freshwater Research . 45 (5): 761– 71. doi :10.1071/MF9940761.
  9. ^ Kao CY, Levinson SR, ред.: Тетродотоксин, сакситоксин и молекулярная биология натриевого канала. Нью-Йорк: Нью-Йоркская академия наук; 1986. [ нужна страница ]
  10. ^ Фергюссон, К. М.; Сэйнт, К. П. (2000). «Молекулярная филогения Anabaena circinalis и ее идентификация в образцах окружающей среды с помощью ПЦР». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (9): 4145– 8. Bibcode :2000ApEnM..66.4145F. doi :10.1128/AEM.66.9.4145-4148.2000. PMC 92275. PMID  10966445. 
  11. ^ Визе, Мария; д'Агостино, Пол М.; Михали, Троко К.; Моффитт, Мишель К.; Нейлан, Бретт А. (2010). «Нейротоксичные алкалоиды: сакситоксин и его аналоги». Marine Drugs . 8 (7): 2185– 211. doi : 10.3390/md8072185 . PMC 2920551 . PMID  20714432. 
  12. ^ «Фрэнсис Гэри Пауэрс: пилот-шпион U-2, сбитый Советами». Центральное разведывательное управление США.
  13. ^ Симидзу, Юдзуру; Норте, Мануэль; Хори, Акира; Дженена, Альмурси; Кобаяши, Масару (1984). «Биосинтез аналогов сакситоксина: неожиданный путь». Журнал Американского химического общества . 106 (21): 6433– 4. doi :10.1021/ja00333a062.
  14. ^ "Министерство торговли США, Бюро промышленности и безопасности. (1993)." Бюллетень конвенции о химическом оружии. Вашингтон, округ Колумбия: Образование, помощь и поддержка. [ требуется проверка ]
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Anabaena_circinalis&oldid=1178648591"