Амфидромус
Род наземных улиток

Амфидромус
Вид Amphidromus roseolabiatus имеет правостороннюю спиральность раковины.
Вид Amphidromus fuscolabris имеет левостороннюю завивку раковины.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Моллюски
Сорт:Брюхоногие
Заказ:Стиломматофора
Надсемейство:Геликоидея
Семья:Camaenidae
Подсемейство:Камеиновые
Род:Амфидромус
Альберс , 1850 [1]
Типовой вид
Амфидрому́с перверсус
Разновидность

См. текст

Разнообразие [2] [3]
Более 110 видов
Синонимы
  • Амфидромус (Amphidromus) Альберс, 1850 · принято, альтернативное представление
  • Amphidromus (Goniodromus) Bülow, 1905 · принято, альтернативное представление
  • Amphidromus (Syndromus) Pilsbry, 1900 · принято, альтернативное представление
  • Амфидронус Альберс, 1850 (неправильное последующее написание)
  • Булимус (Амфидрому) Альберс, 1850 (первоначальный ранг)
  • Гониодромус Бюлов, 1905 г.
  • Синдром Пилсбри, 1900

Amphidromus — род тропических воздуходышащих наземных улиток , наземных легочных брюхоногих моллюсков семейства Camaenidae . Раковины Amphidromus относительно крупные, от 25 мм (0,98 дюйма) до 75 мм (3,0 дюйма) в максимальном размере, и особенно красочные. В 18 веке они были одними из первых раковин индонезийских наземных улиток, привезенных в Европу путешественниками и исследователями. С тех пор род широко изучался: несколько всеобъемлющих монографий и каталогов были написаны натуралистами и зоологами в период с начала 19-го до середины 20-го веков. Современные исследования были сосредоточены на лучшем понимании эволюционных отношений внутри группы, а также на решении таксономических проблем.

Род Amphidromus необычен тем, что включает виды с правосторонним закручиванием раковины и виды с левосторонним закручиванием раковины . Кроме того, некоторые виды в пределах этого рода особенно примечательны тем, что их популяции одновременно включают особей с левосторонним и правосторонним закручиванием раковины. Это чрезвычайно редкое явление и очень интересно для биологов. Исследования, сосредоточенные на мягкой анатомии Amphidromus , разрозненны и фрагментарны. Информация о внутренней анатомии известна только для нескольких видов, и никаких более масштабных сравнительных морфологических исследований никогда не проводилось.

Виды рода Amphidromus являются древесными — другими словами, это древесные улитки. Однако более подробная информация об их привычках все еще отсутствует. Общие привычки питания этих улиток неизвестны, но известно, что несколько видов питаются микроскопическими грибами , лишайниками или наземными водорослями . На самих Amphidromus охотятся птицы, змеи и, вероятно, также более мелкие млекопитающие, такие как крысы.

Таксономия и история

Немецкий зоолог Эдуард фон Мартенс (1831–1904) опубликовал первую всеобъемлющую монографию о роде Amphidromus в 1867 году, и многие из его концепций используются до сих пор. [4]

Родовое название происходит от древнегреческих слов amphí ( ἀμφί ), что означает «с обеих сторон», и drómos ( δρόμος ), что означает «бегущий», что намекает на различную хиральность раковин. [5] Раковины Amphidromus относительно большие и довольно красочные; значительное их количество было среди первых раковин индонезийских наземных улиток, привезенных в Европу путешественниками и исследователями в 18 веке . Сравнительно говоря, малакологи собрали гораздо меньшее количество образцов. [4]

Несколько видов и форм были описаны до 1800 года, большинство из них с неадекватными данными о местонахождении. По крайней мере два названия — Amphidromus laevus (Müller, 1774) и форма A. perversus f. aureus Martyn, 1784 — до сих пор (по состоянию на 2017 год) не были зарегистрированы из точного местонахождения. В течение первой половины девятнадцатого века было названо много видов и разновидностей, опять же, как правило, с недостаточным количеством данных о местонахождении. Только после того, как Эдуард фон Мартенс (1867) опубликовал свою монографию [6], была предпринята попытка охватить весь комплекс видов в пределах этого рода. Монография 1867 года содержала значительную информацию как об изменчивости внутри рода, так и о проблемах географического распространения вида. Многие концепции, возникшие у фон Мартенса, все еще (по состоянию на 2017 год) используются. [4]

В 1896 году Хью Фултон [7] организовал 142 видовых и сортовых названия в восемнадцать видовых групп, содержащих в общей сложности 64 вида. Когда в 1900 году вышла монография Генри Августа Пилсбри «Руководство по конхологии» [8] , количество видов в роде Amphidromus возросло до 81, и они были помещены в девятнадцать групп. Исследование Пилсбри осталось единственной иллюстрированной монографией рода, и оно по-прежнему считается незаменимым для любого серьезного изучения рода. [4]

Начиная с 1900 года основные таксономические исследования Amphidromus были фаунистическими (изучение фауны определенной территории или области) по своему охвату. Статьи американского малаколога Пола Барча (1917, 1918, 1919) [9] [10] [11] о филиппинских видах, Бернхарда Ренша (1932) [12] о формах Малых Зондских островов и Теры ван Бентем Юттинга (1950, 1959) [13] [14] о яванских и суматранских популяциях являются особенно всеобъемлющими. Потенциально наиболее ценным [4] вкладом является вклад Курта Ханиэля (1921), [15], который обсудил изменчивость внутри A. contrarius и A. reflexilabris на Тиморе ; вариации цвета и формы были хорошо проиллюстрированы в серии цветных таблиц.

Литература, опубликованная после 1900 года, содержит много разрозненных описаний новых цветовых форм и подвидов. Из 309 названий в номенклатурном списке 111 (35,9%) были опубликованы после Пилсбри (1900). Адольф Михаэль Цильх (1953) [16] перечислил типовые образцы в музее Зенкенберга и проиллюстрировал многие ранее не представленные виды. Фрэнк Фортескью Лейдлоу и Алан Солем (1961) распознали 74 вида по названию и посчитали, что материал с островов Банда, вероятно, представляет собой неописанный вид. Одиннадцать видов, признанных Лейдлоу и Солемом, были описаны после появления монографии Пилсбри. Однако несколько видов, признанных Пилсбри, впоследствии были подчинены подвидовому или сортовому статусу, а несколько названий были переведены в incertae sedis , поскольку они основаны на столетних ссылках, которые не были подтверждены более поздними коллекционерами. Фактически, исследование Лэйдлоу и Солема (1961) представляет собой дополнение к монографии Пилсбри с его обширными таблицами, и многие выводы Лэйдлоу и Солема относительно взаимосвязей цветовых форм, описанных как виды, были взяты не столько из новых образцов, сколько из степени изменчивости, которая была описана Ханиелом (1921) в его пионерском исследовании. [4]

Характеристика

Виды рода Amphidromus обычно имеют гладкие, блестящие, ярко окрашенные, удлиненные или конические, право- или левозакрученные раковины . Раковины умеренно крупные, от 25 мм (0,98 дюйма) до 70 мм (2,8 дюйма) в максимальном размере, имеющие от 6 до 8 выпуклых завитков . Их цветовой рисунок обычно однотонный желтоватый или зеленоватый, но может быть пестрым. Устье косое или овальное по форме, без каких-либо зубцов или складок, а высота устья составляет от двух пятых до одной трети общей высоты раковины. Перистом расширен и/или отражен, а иногда утолщен. Колумелла может быть прямой или изогнутой, а теменная мозоль от слабой до хорошо развитой, а пупок может быть открытым или закрытым. Радула лопатовидная, имеет зубчатые зубы, расположенные рядами, обычно с монокуспидальным центральным зубом и двукуспидальными или трехкуспидальными боковыми зубами. Челюсть тонкая и слабая, с низкими плоскими ребрами. Мантийная область сигмурэтрическая , с очень длинной, узкой почкой. Гениталии типичны для камаенид , с длинным семяприемником, коротким пенисом с низким прикреплением ретракторной мышцы и короткой или длинной эпифаллической слепой кишкой (жгутик и аппендикс). Сперматофоры имеют пятиугольный контур в поперечном сечении . Амфидромы — типичные древесные животные. [4] [17]

Описание оболочки

Раковины Amphidromus относительно большие, от одного до трех дюймов в высоту, и красочные. Amphidromus имеет удлиненно-коническую или овально-коническую геликоидную раковину с 5-8 завитками . Раковина может быть тонкой и хрупкой или очень тяжелой и прочной, без известной корреляции структуры раковины с распространением или местообитаниями. [4]

Намотка оболочки

У некоторых видов этого рода раковина закручивается неизменно вправо, а у многих других — столь же неизменно влево. Однако значительное число видов этого рода являются «амфидроминными»; этот термин означает, что в пределах одной популяции встречаются как лево-, так и правостороннее закручивание раковины. Можно сказать, что они « полиморфны » по направлению закручивания раковины, но поскольку существует только два возможных типа закручивания раковины, их описывают как « диморфные » по закручиванию. Два типа закручивания раковины встречаются у некоторых видов примерно в равных количествах, у других видов наблюдается отчетливое преобладание одной фазы. Пока нет информации о наследственности этого признака у Amphidromus . [4]

Поскольку почти все другие виды амфидроминовых брюхоногих моллюсков, например, входящие в роды Partula и Achatinella , уже вымерли [18], род Amphidromus , включающий более 110 видов, является уникально полезным для изучения эволюции асимметрии у животных [18], и именно поэтому сохранение этого рода имеет важное значение для биологов.

  • У A. floresianus, подрода Syndromus, закручивание раковины обычно левостороннее. Масштабная линейка 10 мм.
    У A. floresianus , подрода Syndromus , закручивание раковины обычно левостороннее. Масштабная линейка 10 мм.
  • Раковины у вида амфидромин A. perversus могут быть правосторонними, как показано здесь.
    Раковины у вида амфидромин A. perversus могут быть правосторонними, как показано здесь.
  • Однако закручивание раковины у A. perversus может быть и левым, как показано здесь.
    Однако закручивание раковины у A. perversus может быть и левым, как показано здесь.
  • Вид слева на левостороннюю раковину и вид справа на правостороннюю раковину A. perversus со стороны устья (слева)
    Вид слева на левостороннюю раковину и вид справа на правостороннюю раковину A. perversus со стороны устья (слева)

Форма и скульптура ракушки

Amphidromus atricallosus leucoxanthus имеет типичную для рода Amphidromus форму раковины: она умеренно выпуклая и гладкая.

Завитки раковины видов Amphidromus умеренно выпуклые и, за немногими исключениями, гладкие или имеют слабую скульптуру линий роста. Однако скульптура умеренно тяжелых наклонных радиальных ребер появлялась по крайней мере четыре раза в роде и может быть замечена у следующих видов: Amphidromus costifer Smith из провинции Бинь Динь во Вьетнаме; A. begini Morlet из Камбоджи; A. heccarii Tapparone-Canefri из Целебеса; и комплекс A. palaceus - A. winteri с Явы и Суматры. С ребристостью коррелирует светлая, монохромная окраска и тонкая раковина с большим отверстием и расширяющейся губой. Многие твердые раковины у других видов показывают легкую шероховатость поверхности, но это сильно отличается от ребристой скульптуры, упомянутой выше. [4]

Отверстие обычно большое, варьирующееся от двух пятых до одной трети высоты раковины, часто в пределах одной популяции. Обычно губа, по крайней мере, несколько расширена, и у таких форм, как A. reflexilabris Schepman и A. winteri (Pfeiffer) var. inauris Fulton, губу можно назвать только расширяющейся. У A. perversus (Linnaeus) и большинства других видов с толстой раковиной губа утолщена изнутри, образуя «валик» при расширении, и имеет очень тяжелую теменную мозоль . У видов с тонкой раковиной губа обычно представляет собой простой отогнутый край. Уппочковая область может быть частично открыта, почти закрыта или запечатана. Эта особенность иногда дает полезный критерий для видовой идентификации. Угол теменной стенки варьируется, но точной информации об этом не собрано. [4]

Обычно завитки раковины увеличиваются в размере довольно регулярно, однако виды, которые, вероятно, тесно связаны, такие как A. sinistralis (Reeve) и A. heccarii Tapparone-Canefri, могут иметь совершенно разные степени прироста завитков. Не было предпринято никаких попыток выразить эти различия меристически, поскольку большая часть доступного материала была неадекватна для статистической обработки. Фактические размеры раковины сильно различаются как внутри вида, так и между видами. Минимальный размер взрослой особи составляет около 21 мм в высоту, наблюдаемый максимальный — около 75 мм. Внутри вида не так много различий в размерах взрослой особи: только несколько видов, в частности A. maculiferus , A. sinensis и A. entobaptus , имеют различия в размерах взрослой особи, которые в общей сложности превышают семь или восемь миллиметров. [4]

Окраска раковины

Раковина Amphidromus everetti ярко окрашена, что типично для древесных улиток в целом.
Темный варикоз на раковине Amphidromus perversus указывает на стадию покоя.

Единственным наиболее важным аспектом вариации раковины в пределах рода является цветовой рисунок. В целом, многие древесные улитки ярко окрашены, очевидными примерами являются роды булимулид Drymaeus и Liguus , цеполид Polymita и камаенид Papuina . Однако Polymita , Liguus и Amphidromus особенно известны своими цветовыми вариациями. Основной основной цвет Amphidromus, по-видимому, желтый, и этот цвет обычно (за исключением Amphidromus entobaptus ) ограничивается поверхностными слоями раковины, поскольку изношенные экземпляры кажутся почти лишенными цвета. У некоторых видов фоновый цвет беловатый, а у некоторых фон темный. Апикальные завитки бледные, фиолетовые, коричневые или черные, и это иногда варьируется в пределах популяции (как у A. quadrasi ). Несколько видов, например, A. schomburgki , имеют листопадный зеленый периостракум . [4]

Непрерывные зональные узоры могут принимать форму беловатых подшовных полос ( A. similis ), сильной субпериферической пигментации ( A. perversus var. infraviridis ), подшовных цветных линий ( A. columellaris ), широких спиральных цветных полос ( A. metabletus , A. webbi ) или узких спиральных полос ( A. laevus ). Прерывистая зональность может состоять из прерывания полос на пятна ( A. maculatus ); крайне нерегулярного разделения зон ( A. perversus vars. sultanus и interruptus ); образования косых радиальных полос, которые идут параллельно (у A. inversus ) или пересекают (у A. latestrigatus ) линии прироста; или почти все мыслимые комбинации и вариации этих факторов. Часто узор будет радикально меняться от вершины к обороту тела (у A. quadrasi vars.). Апертура, теменная мозоль , колумелла , губа и пупочная область по-разному отмечены розовым, коричневым, фиолетовым, белым или черным цветом. Ханиэль (1921) [15] включает несколько цветных таблиц, которые ясно демонстрируют степень вариации цвета в пределах двух видов типа Syndromus . A. perversus и A. maculiferus подрода Amphidromus одинаково изменчивы, тогда как такие виды, как A. inversus и A. similis, почти однородны по окраске. [4]

В раковинах большинства видов подрода Amphidromus стадии покоя отмечены отложением коричневой или черной радиальной полосы, называемой вариксом . Это, по-видимому, редко встречается в подроде Syndromus , хотя раковина A. laevus демонстрирует признаки прерывания спиральной полосатости после фазы покоя. [4]

Распознавание видов

Распознавание видов основано на комбинациях незначительных структурных изменений в форме, апертуре, контуре завитка, пупочной области и цветовом рисунке. Похоже, что многие виды имеют стабильный цветовой рисунок, в то время как другие виды, по-видимому, сильно различаются. Адекватные невыбранные полевые образцы позволят лучше понять относительную стабильность или изменчивость конкретных видов в отдельных местах. [4]

Анатомия

Информация, касающаяся мягкой анатомии Amphidromus , широко разбросана и фрагментарна. Наиболее полный отчет принадлежит Арнольду Якоби (1895) [19] по образцам из Большого Натуны ( острова Натуна ) и Джемаджи ( острова Анамба ). К сожалению, хотя очевидно, что анатомические различия существуют у двух видов, которые препарировал Якоби, к сожалению, мы не знаем, с какими формами он работал, поскольку он неправильно идентифицировал свой материал. В своей статье он назвал два вида Amphidromus chloris и фазу прерывания A. perversus . Однако это невозможно, потому что в действительности Amphidromus chloris является видом, встречающимся только на Филиппинских островах, а фаза прерывания A. perversus не присутствует на островах Натуна. [4]

Карл Аренд Фридрих Вигман (1893, 1898) [20] [21] обсудил части анатомии A. adamsii , A. porcellanus , A. contrarius и A. sinistralis . Уолтер Эдвард Коллиндж (1901, 1902) [22] [23] кратко отметил особенности A. palaceus и A. parakensis (указанного как A. perversus ). Ханиэль (1921) [15] расчленил A. contrarius и A. reflexilabris , а Бернхард Ренш опубликовал несколько разрозненных заметок в своих различных фаунистических обзорах. Несколько более ранних заметок упоминаются в Pilsbry (1900). [4] [8]

Такие признаки, как длинная узкая почка с загнутым мочеточником и закрытым вторичным мочеточником , пениальный комплекс с отчетливым пенисом, который является продолжением эпифаллуса, эпифаллическая слепая кишка (жгутик и аппендикс), неразветвленный гаметолитический проток, отсутствие дополнительных органов влагалища и основное состояние нервной и ретракторной мышечной систем подтверждают включение Amphidromus в семейство Camaenidae. [17] Эта группа улиток встречается в самых разных местах обитания в тропиках Восточной Азии и Австралазии и является одним из самых разнообразных семейств в кладе Stylommatophora . [24] Хотя Лейдлоу и Солем (1961) не предоставили дополнительных подробностей об анатомии Amphidromus , последующие исследования разных авторов, например, Бишопа (1977) [25] и Солема (1983) [26] , продемонстрировали, что репродуктивная система может предоставлять ценные данные для распознавания видов. [4]

Разнообразие и филогения

До 1900 года сходство формы раковины Amphidromus с таковыми южноамериканских древесных улиток семейства Bulimulidae вводило в заблуждение таксономистов. Однако вскрытия, проведенные Вигманном и Якоби, ясно показали, что внутренние анатомические особенности Amphidromus были такими же, как и у азиатско-индонезийских Camaenidae , и что сходство раковины Amphidromus с раковиной bulimulidae было всего лишь примером параллелизма . [4]

Подроды и виды

Laidlaw и Solem (1961) признали 75 видов в роде Amphidromus и поместили еще семь названий в incertae sedis . В 2010 году было признано 87 видов в роде Amphidromus . [18] [27] [28] [4] Виды в пределах рода Amphidromus делятся на два подрода, как в следующем списке: [18]

  • Подрод Amphidromus Albers, 1850

Первоначально описанный как Helix perversus Линнеем в 1758 году , Amphidromus perversus является типовым видом рода Amphidromus , по последующему обозначению Эдуарда фон Мартенса (1860). [29] Виды в подроде Amphidromus являются амфидроминами (в популяции встречаются левосторонние и правосторонние улитки) за некоторыми исключениями. Четыре правых таксона: A. givenchyi , A. protania , A. schomburgki dextrochlorus и A. inversus annamiticus ; и один левосторонний: A. atricallosus classiaris . [18] Эти виды обычно имеют раковины, которые имеют следующие характеристики: они большие (высота часто превышает 35 мм (1,4 дюйма)); они имеют соотношение высоты к ширине менее 1,85; и цвет раковины желтоватый или зеленоватый. Анатомически они имеют длинный эпифаллус и жгутик, а также обычно присутствует аппендикс. [4] [17]

  • Подрод Syndromus Pilsbry, 1900 [8]

Все виды подрода Syndromus , за исключением двух , являются левосторонними. Исключениями являются амфидромин A. glaucolarynx и правосторонний A. kruehni . [28] Типовым видом подрода Syndromus является A. contrarius Müller, 1774, по последующему обозначению Адольфа Михаэля Цильха (1960). [30] Виды подрода Syndromus имеют более мелкие раковины (высота обычно менее 35 мм (1,4 дюйма) и соотношение высоты к ширине более 1,85) с изменчивым цветовым рисунком. У них также есть короткий эпифаллус и жгутик, отсутствует аппендикс. [4] [17] Третий возможный подрод, Goniodromus Bülow, 1905 (типовой вид Amphidromus büllowi Fruhstorfer, 1905), [31] также упоминается в литературе, хотя его подродовой статус еще не подтвержден. [17]

Филогения

Молекулярный анализ частичных последовательностей 16S рДНК 18 различных видов, проведенный Сутчаритом и коллегами (2007) [18], показывает, что Amphidromus является монофилетической группой . В их исследовании различные кладограммы, полученные с помощью различных методов, таких как максимальная экономия , присоединение соседей и максимальное правдоподобие, были конгруэнтны между собой. Хотя топология , полученная для подрода Amphidromus, довольно соответствовала текущей таксономии, филогения левосторонних видов Syndromus не показала такого соответствия. Также согласно их результатам, энантиоморфия , по-видимому, является предковым состоянием закручивания раковины в роде Amphidromus , что противоречит общему ожиданию правосторонних закручиваний раковин как предкового состояния. [18]

Несмотря на морфологическую идентичность, некоторые образцы, предположительно принадлежащие к трем видам, а именно Amphidromus semitessellatus , A. xiengensis и A. areolatus , по-видимому, имели полифилетическое происхождение гаплотипов мтДНК . Это привело к тому, что один и тот же вид одновременно появился в различных кладах вдоль топологии: например, A. areolatus можно найти в двух разных кладах на кладограмме Сутчарита и коллеги (2007), сгруппированных соответственно с A. xiengiensis и также с A. semitesselatus . По мнению авторов, эти результаты можно объяснить конвергентными и полиморфными паттернами окраски раковины (например, раковины образцов имели очень похожие цвета и форму, хотя маркеры мтДНК показали значительные различия). С другой стороны, они также могли быть результатом интрогрессивной гибридизации или предкового полиморфизма мтДНК. В любом случае, для дальнейшего прояснения этих вопросов все равно потребуется анализ филогеографии с использованием других маркеров ( ядерных маркеров или других маркеров мтДНК) или дополнительных морфологических признаков. [18]

История окаменелостей

В настоящее время не зарегистрировано ни одного достоверного дочеловеческого ископаемых местонахождения Amphidromus . Тера ван Бентем Юттинг (1932) [32] сообщил о находке нескольких образцов A. filozonatus , которые были съедены в доисторические времена туземцами, в пещере Сампоенг, центральная Ява; а несколько лет спустя (ван Бентем Юттинг, 1937, стр. 92–94) [33] тот же автор сообщил об одном образце A. palaceus из пластов Тринила на Яве. Ни одна из записей не предшествует человеческому заселению, и поэтому они не проливают света на дочеловеческую историю Amphidromus . [4]

Экология

Мегхалая в Индии — одно из многих мест, где можно встретить виды Amphidromus .
Летний Amphidromus roseolabiatus внутри стерильных листьев папоротника Platycerium .
Пара Amphidromus ( Syndromus ) sp. Красные стрелки показывают выступающий вагинальный стимуляторный пилястр (vsp), который может быть стимулирующим органом. [3]

Распределение

Род Amphidromus распространен от восточной Индии, в юго-западной Азии (ограничен на севере Гималаями ) , до северной Австралии (ограничен на востоке линией Вебера ). [17] [26] Виды Amphidromus встречаются в следующих местах: от холмов Гаро и холмов Кхаси в Мегхалае на северо-востоке Индии ; по всей Бирме , Малаккскому полуострову , Таиланду , Лаосу , Камбодже , Вьетнаму , Индонезии до востока до Сулавеси , островов Банда , Тимора и островов Тенимбер (но не на Сераме, Буру, Хальмахере, острове Батджан, островах Оби, островах Ару и Кей или архипелаге Талауд и некоторых островах-спутниках Целебезии); на юге Филиппин , в частности, на Минданао и Балабаке, Палаван ; [4] и в северной Австралии (представлен исключительно Amphidromus cognatus ). [26]

Среда обитания и пищевые привычки

Виды Amphidromus являются древесными наземными улитками. Более подробная информация о привычках и образе жизни видов Amphidromus практически отсутствует, однако, эти улитки, как правило, собирались, когда они ползали по деревьям или кустарникам. Рацион Amphidromus неизвестен, но считается, что Amphidromus atricallosus perakensis питается микроскопическими грибами , лишайниками или наземными водорослями . [4] [34]

Жизненный цикл

Несмотря на большое разнообразие внутри этого рода, по состоянию на 2017 год всеобъемлющие исследования жизненного цикла видов Amphidromus все еще отсутствуют; существует лишь несколько наблюдений за поведением видов внутри рода, и эти наблюдения разбросаны по всей литературе. Исследование Эугена Паравичини (1921) [35] описало поведение откладывания яиц у Amphidromus palaceus var. pura в Палиманане, Западная Ява . Согласно наблюдениям Паравичини, в октябре 1920 года местные жители из Западной Явы принесли два «гнезда» с улитками, которые только что начали откладывать яйца; одна улитка сложила внешние листья молодого побега бамбука и склеила их вместе в заостренный корнет. Побег висел вертикально, узким концом вверх, а широким отверстием вниз. [4] Верхняя часть мешка была заполнена яйцами при сборе. Улитка медленно спускалась, вращаясь вокруг своей продольной оси, и откладывала яйца, пока вся полость не была заполнена. Если трещина в корзине открывала доступ к яйцам, они быстро высыхали. Через два дня после поимки откладка яиц заканчивалась, и улитка закрывала отверстие, складывая больше листьев. Вероятно, на откладку яиц ушло четыре дня, так как полость была наполовину заполнена в начале наблюдений. Второе гнездо из сложенных таким же образом листьев манго содержало 234 яйца. Объем яиц в каждом случае значительно превышал размер улитки, что указывает на то, что яйца должны были быть инкапсулированы непосредственно перед откладыванием. Капсулы были очень тонкими и быстро высыхали при любом контакте с воздухом. Октябрь ознаменовал начало сезона дождей , и, вероятно, это нормальный период размножения. Ван Бентем Юттинг (1950, стр. 493) [13] сообщил, что яйца A. porcellanus начали вылупляться всего через десять дней после откладки. Похожие привычки строительства гнезд были описаны и для других видов, но полное исследование жизненного цикла не было опубликовано. До 1961 года не было никакой информации о цикле активности, продолжительности жизни, скорости роста и т. д. [4]

Schilthuizen et al. (2005) описали пространственную структуру популяции A. inversus в Малайзии. [36] Schilthuizen et al. (2007) обнаружили, что существует половой отбор при спаривании с улитками противоположной хиральности. [37] Это означает, что левосторонние улитки спариваются чаще с правосторонними улитками, чем с улитками той же спирали. Кроме того, существуют анатомические адаптации сперматофора и женской части репродуктивной системы для успеха этих спариваний. [37]

Хищники

Хищниками улиток Amphidromus являются красноголовый бородач Megalaima rafflesii [ 38] и, вероятно, другие виды птиц . [34] Известно, что азиатские змеи рода Pareas питаются видами Amphidromus , удаляя мягкие части из раковин. [39] [17] Множество раковин Amphidromus было найдено в логове крысы в ​​Малайзии. [37]

Смотрите также

Ссылки

В этой статье использован текст из источника, являющийся общественным достоянием. [4]

  1. ^ Альберс Дж. К. (1850 г.). Die Heliceen nach natürlicher Verwandtschaft: systematisch georduct : 138.
  2. ^ Sutcharit, Chirasak; Ablett, Jonathan; Tongkerd, Piyoros; Naggs, Fred; Panha, Somsak (30 марта 2015 г.). «Иллюстрированный каталог типов Amphidromus Albers, 1850 в Музее естественной истории, Лондон, и описания двух новых видов». ZooKeys (492): 49– 105. doi : 10.3897/zookeys.492.8641 . ISSN  1313-2970. PMC  4389215 . PMID  25878542 . Получено 8 июля 2017 г. .
  3. ^ ab Inkhavilay, Khamla; Sutcharit, Chirasak; Panha, Somsak (13 июня 2017 г.). «Таксономический обзор рода древесных улиток Amphidromus Albers, 1850 (Pulmonata: Camaenidae) в Лаосе с описанием двух новых видов». European Journal of Taxonomy (330). doi : 10.5852/ejt.2017.330 . ISSN  2118-9773.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Laidlaw FF & Solem A. (1961). «Род наземных улиток Amphidromus: синоптический каталог». Fieldiana Zoology 41 (4): 505–720.
  5. ^ Браун, Р. В. (1954). Составление научных слов (PDF) . Балтимор, Мэриленд, США: Опубликовано автором.
  6. ^ Мартенс Э. фон (1867). Немецкая экспедиция на Восточную Азию . Зоологический Тейль. 2 : xii, 447 стр., 22 листа.
  7. ^ Фултон Х. (1896). «Список видов Amphidromus , Albers, с критическими заметками и описаниями некоторых до сих пор неописанных видов и разновидностей». Annals and Magazine of Natural History (6) 17 : 66–94, листы 5–7.
  8. ^ абв Pilsbry HA (1900). Руководство по конхологии , структурное и систематическое, с иллюстрациями видов. Вторая серия: Pulmonata . Том 13. Австралазийские Bulimulidae: Bothriembryon , Placostylus . Helicidae: Amphidromus . 253 стр., 72 таблицы, страница 184.
  9. ^ Bartsch P. (1917). «Филиппийские наземные улитки рода Amphidromus ». US Nat. Mus. Bull. 100 (1), часть 1: 1–47, 22 пластины.
  10. ^ Барч П. (1918). «Наземные улитки рода Amphidromus с островов Палаванского пролива ». Jour. Washington Acad. Sci. 8 (11): 361–367.
  11. ^ Bartsch P. (1919). «Критические замечания о раковинах Филиппинских островов». Proc. Biol. Soc. Washington 32 : 177–184.
  12. ^ (на немецком языке) Ренш Б. (1932). «Die Mollusken Fauna der Kleinen Sunda-Inseln, Бали, Ломбок, Сумбава, Флорес и Сумба». Зоол. Ярб., Сист. 63 : 1–130, 3 табл.
  13. ^ ab van Benthem Jutting T. (1950). «Критические исследования яванских легочных наземных моллюсков семейств Helicarionidae, Pleurodontidae, Fruticicolidae и Streptaxidae». Treubia 20 (3): 381–505, 107 рис.
  14. ^ ван Бентем Джаттинг Т. (1959). «Каталог неморских моллюсков Суматры и ее островов-спутников». Beaufortia 7 (83): 41–191, 1 тарелка, 11 инжира.
  15. ^ abc (на немецком языке) Ханиэль К. (1921). «Изучение вариаций Тиморесского Амфидромуса Артена». Зейтс. Индукт. Абстамм. и Верербунгсл. 25 (1–2): 88 стр., 5 листов.
  16. ^ (на немецком языке) Зильх А.М. (1953). «Die Typen und Typoide des Natur-Museums Senckenberg. 10: Mollusca, Pleurodontidae (1)». Archiv für Molluskenkunde 82 (4–6): 131–140, листы 22–25.
  17. ^ abcdefg Сутчарит, К. (2005). «Таксономический обзор древесной улитки Amphidromus Albers, 1850 (Pulmonata: Camaenidae) в Таиланде и прилегающих районах: подрод Amphidromus». Журнал исследований моллюсков . 72 : 1–30 . doi : 10.1093/mollus/eyi044 .
  18. ^ abcdefghi Sutcharit, C.; Asami, T.; Panha, S. (2007). «Эволюция энантиоморфии всего тела у древесных улиток рода Amphidromus». Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 661– 672. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01246.x. PMC 1920546. PMID  17305832 . 
  19. ^ (на немецком языке) Якоби А. (1895). «Анатомические исследования малайского ландшафта». Арх. Натург. 61 : 293–318, табл. 14.
  20. ^ (на немецком языке) Wiegmann CAF (1863 г.). «Beitrage zur Anatomie der Landschnecken des Indischen Archipels». В: Вебер (1863). Зоол. Эргеб. Райзен Индишен Арка. 3 : 112–259, листы 9–16.
  21. ^ (на немецком языке) Wiegmann CAF (1898 г.). «Ландмоллюскен (Стиломматофорен)». Зоотомишер Тейль. Абхл. Сенкен. Натурф. Гезелл. 24 (3): 289–557, листы 21–31. 514-527.
  22. ^ Collinge WE (1901). «Заметка об анатомии Amphidromus palaceus , Mouss». Jour. Malac. 8 (2): 50–52, таблица 4.
  23. ↑ Collinge WE (1902). «О не имеющих крышек наземных и пресноводных моллюсках, собранных членами «Экспедиции Скита» на Малайском полуострове в 1899–1900 годах». Указ. соч. 9 (3): 71–95, листы 4–6.
  24. ^ Cuezzo, MG (2003). «Филогенетический анализ Camaenidae (Mollusca: Stylommatophora) с особым акцентом на американские таксоны». Zoological Journal of the Linnean Society . 138 (4): 449–476 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2003.00061.x . hdl : 11336/101199 .
  25. ^ Бишоп, М. Дж. (1977). «Анатомические заметки о некоторых яванских Amphidromus (Pulmonata: Camaenidae)». Журнал конхологии . 29 : 199–205 .
  26. ^ abc Solem, A (1983). «Первая запись Amphidromus из Австралии с анатомическим примечанием по нескольким видам (Mollusca: Pulmonata: Camaenidae)». Записи Австралийского музея . 35 (4): 153– 166. doi : 10.3853/j.0067-1975.35.1983.315 .
  27. ^ Chan S.-Y., Tan S.-K. & Abbas JB (2008). "О новом виде Amphidromus ( Syndromus ) (Gastropoda: Pulmonata: Camaenidae) с острова Ротти, Индонезия". Occasional Molluscan Papers 1 : 1–5. PDF Архивировано 24 июля 2011 г. в Wayback Machine , Интернет-архив
  28. ^ ab Chan S.-Y. & Tan S.-K. (2008). "О новом виде Amphidromus ( Syndromus ) (Gastropoda: Pulmonata: Camaenidae) с острова Сумба, Индонезия". Occasional Molluscan Papers 1 : 6–10. PDF Архивировано 24 июля 2011 г. в Wayback Machine , Интернет-архив
  29. ^ фон Мартенс Э. (1860). Die Heliceen 2-е изд., с. 184.
  30. ^ Zilch AM (1960). Gastropoda, Euthyneura. Handb. Palaozool. (6) 2 (4): 601–834, рис. 2112–2515. стр. 623.
  31. ^ Бюлов (1905). Нахр. д. Малак. Гезелл. 37:83 .
  32. ^ ван Бентем Юттинг Т. (1932). «О доисторических раковинах из пещеры Сампоенг (центральная Ява)». Treubia 14 (1): 103–108, 5 рис.
  33. ^ ван Бентем Юттинг Т. (1937). «Неморские моллюски из ископаемых горизонтов на Яве с особым упором на фауну Тринила». Зоол. Мед., 20: 83–180, рис. 4–12.
  34. ^ ab Lok AFSL & Tan SK (2008). "Обзор статуса зеленой древесной улитки Amphidromus atricallosus perakensis Fulton, 1901 и ее биологии в Сингапуре". Природа в Сингапуре 1 Архивировано 19 февраля 2011 г. в Wayback Machine : 225–230. PDF Архивировано 6 июня 2011 г. в Wayback Machine
  35. ^ Паравичини Э. (1921). «Die Eiablage zweier Javanischer Landschnecken». Archiv für Molluskenkunde 53 : 113–116, лист 2.
  36. ^ Schilthuizen, M; Scott, BJ; Cabanban, AS; Craze, PG (2005). «Структура популяции и диморфизм спиральных змей у тропической наземной улитки». Наследственность . 95 (3): 216–220 . doi : 10.1038/sj.hdy.6800715 . PMID  16077741.
  37. ^ abc Schilthuizen, M.; Craze, PG; Cabanban, AS; Davison, A.; Stone, J.; Gittenberger, E.; Scott, BJ (2007). «Половой отбор поддерживает хиральный диморфизм всего тела улиток». Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1941– 1949. doi :10.1111/j.1420-9101.2007.01370.x. PMC 2121153. PMID  17714311 . 
  38. ^ Wee J. (2006). «Краснокорончатый бородастик питается улиткой». http://besgroup.talfrynature.com/2006/06/01/red-crowned-barbet-feeding-on-a-snail/ Архивировано 13 июня 2011 г. на Wayback Machine . Доступ 9 мая 2010 г.
  39. ^ Danaisawadi, P.; Asami, T.; Ota, H.; Sutcharit, C.; Panha, Somsak (5 апреля 2016 г.). «Змея, поедающая улитку, распознает леворукость добычи». Scientific Reports . 6 (1): 23832. Bibcode :2016NatSR...623832D. doi :10.1038/srep23832. PMC 4820687 . PMID  27046345. 

Дальнейшее чтение

  • Craze, Paul G.; Bin Elahan, Berjaya; Schilthuizen, Menno (2006). «Противоположные морфы скручивания раковины тропической наземной улитки Amphidromus martensi не показывают эффектов пространственного масштаба» (PDF) . Ecography . 29 (4): 477– 486. doi :10.1111/j.0906-7590.2006.04731.x.
  • Дхарма, Э. (2008). «Программа идентификации Penerapan sistem pakar dalam perancangan jenis siput-pohon Amphidromus di Indonesia. Часть 1». Берита Солярис . 11 (2): 12–16 .
  • Dumrongrojwattana P., Mutchacheep S. & Senapin R. (2006). «Идентификация 7 тайских древесных улиток рода Amphidromus Alber, 1850 с использованием морфометрического метода (Pulmonata: Camaenidae)». Труды 44-й ежегодной конференции Университета Касетсарт, 30 января – 2 февраля 2006 г., предметная наука : 7 стр. Университет Касетсарт , Бангкок.
  • Goldberg, RL; Severns, M. (1997). «Изоляция и эволюция Amphidromus in Nusa Tenggara». American Conchologist . 25 (2): 3–7 . Архивировано из оригинала 25 ноября 2017 г. Получено 26 сентября 2019 г.
  • Панха, С.; Сутчарит, К.; Тонгкерд, П.; Берч, Дж. Б. (2001). «Морфогеография эндемичного рода древесных улиток Amphidromus из Таиланда (Pulmonata: Camaenidae)». Of Sea and Shore . 24 (2): 106–113 .
  • Prasankok, P; Ota, H; Toda, M; Panha, S (2007). "Аллозимная изменчивость у камаеновых древесных улиток Amphidromus atricallosus (Gould, 1843) и A. inversus (Müller, 1774)". Zoological Science . 24 (2): 189– 97. doi :10.2108/zsj.24.189. hdl : 2433/108565 . PMID  17409732. S2CID  3470462.
  • Севернс, М. (2003). «Краткое объяснение Амфидрома ». Of Sea and Shore . 25 (4): 228– 231.
  • Севернс, М. (2006). «Новый вид и новый подвид Amphidromus с острова Атауро, Восточный Тимор (Gastropoda, Pulmonata, Camaenidae)» . Basteria . 70 : 23–28 .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Амфидромус .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Амфидром&oldid=1242169008"