Альксазавр
| Альксазавр Временной диапазон: Альбский , ~ | |
|---|---|
 | |
| Восстановленный скелет в Королевском Тиррелловском палеонтологическом музее | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Динозавры |
| Клад : | Ящеротазовые |
| Клад : | Тероподы |
| Клад : | † Теризинозавры |
| Надсемейство: | † Теризинозавроиды |
| Род: | † Алькзазавр Рассел и Донг , 1994 |
| Типовой вид | |
| † Alxasaurus elesitaiensis Рассел и Донг, 1994 | |
Alxasaurus ( / ˌ ɑː l ʃ ə ˈ s ɔː r ə s / ; означает «ящерица Alxa » ) — род теризинозавроидных тероподовых динозавров из раннемеловой ( альбской ) формации Баин-Гоби во Внутренней Монголии . Известен по пяти образцам, обнаруженным в Баин-Гоби в 1988 году в рамках Китайско-канадского проекта по изучению динозавров . Во время подготовки палеонтологи Дун Чжимин и Дейл Рассел отметили сильное сходство с Segnosaurus . В 1993 году они описали Alxasaurus и назвали его типовым видом , A. elesitaiensis . Хотя ранее теризинозавры предположительно рассматривались как поздние базальные завроподоморфы , описание Alxasaurus подтвердило идею о том, что они были высокоразвитыми целурозаврами .
За пределами Therizinosauridae у Alxasaurus было много черт, характерных для производных теризинозавров, таких как укороченный хвост, укороченные плюсневые кости и широкие ступни, сходные с таковыми у базальных завроподоморфов, и довольно длинные, загнутые назад когти на руках. Как и у родственных родов, у него, вероятно, были клюв и большой кишечник — обе адаптации к травоядной диете.
История открытия
В период с 21 августа по 2 сентября 1988 года в рамках Китайско-канадского проекта по изучению динозавров была проведена экспедиция в формацию Баин-Гоби . Экспедиция обнаружила пять образцов теропод: IVPP 88402 , на самом деле два образца (один побольше и один поменьше); IVP 88301 , состоящий из разрозненных осевых элементов; IVPP 88510 , состоящий из элементов конечностей; и IVP 88501. Образцы были доставлены в Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине. Пока образцы находились в стадии подготовки, Дун Чжимин отметил сходство с сегнозавром . [1] Этот вывод поддержал его канадский коллега Дейл Рассел , который уведомил Джорджа Ольшевского, что образец предоставил «убедительное доказательство» того, что сегнозавры были производными теропод. [2] Это противоречило современному мнению о том, что сегнозавры были поздно выжившими базальными завроподоморфами. [2] [3] В статье, опубликованной в последнем выпуске тома Canadian Journal of Earth Sciences за 1993 год (который был фактически выпущен в феврале или марте 1994 года), [1] [4] Рассел и Донг описали образцы Alxa, присвоив им биномиальное название Alxasaurus elesitaiensis . Род назван в честь пустыни Alxa во Внутренней Монголии, также известной как пустыня «Алашань» , и название также включает греческое слово sauros («ящерица»). Alxa (или Алашань) также является названием лиги , или административного подразделения , региона Внутренняя Монголия (Нэй Монгол Цзыжицюй) Китайской Народной Республики . Единственный известный вид , elesitaiensis , назван в честь деревни Elesitai, найденной в этом регионе, недалеко от которой были обнаружены ископаемые останки Alxasaurus . Более крупный образец IVPP 88402 был обозначен как голотип , в то время как другие были обозначены как паратипы . Вместе они представляют большую часть вида hypodigm , за исключением черепа. [1]
Описание
Alxasaurus является одним из самых ранних известных представителей Therizinosauroidea, но он уже обладал формой тела — включая длинную шею, короткий хвост и относительно большие когти — более поздних Therizinosauroides. Как и другие представители этой группы, он был двуногим травоядным с большим кишечником для переработки растительного материала. [1] Все пять образцов Alxasaurus различаются по размеру. В 1993 году Рассел и Донг оценили длину тела в 3,8 м (12 футов), высоту бедер в 1,5 м (4,9 фута) и массу тела в 380 кг (840 фунтов) [1] . В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 4 м (13 футов), а массу тела в 400 кг (880 фунтов). [5]
Нижняя челюсть и нижний зубной ряд
.png/1280px-Therizinosaurian_mandibular_morphology_(Alxasaurus_jaw).png)
Череп Alxasaurus представлен исключительно умеренно хорошо сохранившейся правой зубной костью , принадлежащей голотипу. Альвеолярный край , часть зубной кости, которая несла зубы, имел длину 18,5 см (7,3 дюйма). Сохранилось несколько зубов, все частично прорезавшиеся, хотя оставалось место примерно для сорока зубов (больше, чем тридцать один у Erlikosaurus и двадцать четыре у Segnosaurus ). Зубы в передней (передней) половине альвеолярного края имели от восьми до десяти зубчиков на передних килях; те, что были позади (позади) этих зубов, имели схожие формы и размеры зубчиков, хотя их точное количество неясно. Хотя они плохо сохранились, межзубные пластинки, по-видимому, присутствовали. Хотя они не сохранились у Alxasaurus , их наличие у других теризинозавров предполагает, что клюв, вероятно, присутствовал. [1]
Посткраниальный скелет
Шейные позвонки голотипа Alxasaurus сильно раздавлены, хотя, насколько можно судить, их центры были амфиплатианскими, то есть их поверхности были относительно плоскими на обоих концах. Их невральные отростки были маленькими и узкими. Зигапофизы , суставные отростки позвонков, были широкими и изогнутыми антеровентрально (вперед и вниз). С обеих сторон передней ( передней ) части тел позвонков тянулись крыловидные отростки, несущие капитулярные фасетки. Меньший образец IVPP 88402 сохранил три сочлененных позвонка, два из основания шеи, и один из них был первым спинным (задним) позвонком. Последний имел более крепкий невральный отросток, чем любой из предыдущих позвонков, промежуточный морфологически между шейными и спинными позвонками. Зигапофизы спинных позвонков имели плоскости сочленения, наклоненные медиально, а презигапофизы поддерживались крышей неврального канала . Крестец сильно раздавлен. Крестцовые позвонки имеют относительно плоские вентрально (внизу) центры, уменьшающиеся в размере по мере продвижения назад. Как и у Segnosaurus , крестцовые шипы не выходили за пределы самой высокой точки подвздошной кости . Каудальный (хвостовой) ряд Alxasaurus сохранился довольно хорошо, хотя некоторые из дистальных (дальних) позвонков отсутствуют. Из того, что можно собрать, количество позвонков было уменьшено. Как и у других теризинозавров, хвост был коротким по сравнению с хвостом других теропод. [1]
Лопатка Alxasaurus была длинной и тонкой, а ее лезвие было лишь слегка вытянуто дистально. Переднепроксимальный (передний, около оси тела) край не сохранился. Задняя часть венечного отростка была субкруглой, сужающейся к тупому концу. Акрокоракоидный отросток располагался близко к вентральному краю суставной впадины. Кости руки были раздроблены, поэтому детали плечевой , лучевой и локтевой костей трудно различить. С другой стороны, manus (кисть) сохранилась в деталях, хотя фаланги пальцев (кости пальцев; в данном случае кости пальцев) разъединены и имеют неполные стержни. Дистальные запястные кости , кости запястья, ближайшие к самой руке, были похожи на кости Therizinosaurus , хотя вторая дистальная запястная кость имела дополнительную суставную лопасть на своей задней поверхности. Пястные кости , кости самой кисти, также были очень похожи на кости теризинозавра , хотя и менее мощно сконструированы. Фаланги имели связочные ямки, которые простирались до медиальных поверхностей, в отличие от этого рода. В целом, фаланги были очень похожи на фаланги сегнозавра . Когти (когти) были сильно раздавлены, отчасти потому, что они были полыми проксимально. Они были похожи по форме на таковые дейнохейруса , но были уже. [1] По сравнению с таксонами, такими как теризинозавр , они были маленькими и, вероятно, выполняли более общую функцию. [6]
Передняя часть подвздошной кости не сохранилась, как и лобковая кость . Дорсальнее постеро-дистального конца подвздошной кости находился большой гребень, вероятно, гомологичный морщинистой области, обнаруженной в том же месте у Segnosaurus . Сохранились два уплощенных, похожих на ремни элемента, предположительно интерпретируемых как седалищная кость . Ствол бедренной кости Alxasaurus был слегка изогнут латерально, в отличие от Segnosaurus , у которого он был прямым. Головка бедренной кости наклонена дорсомедиально. Кости предплюсны (лодыжки) неизвестны. Известно много элементов стопы (ступни), хотя их идентификация в значительной степени сомнительна. Проксимальный конец третьей плюсневой кости , вероятно, был широким, как у Segnosaurus . Плюсна в целом была укороченной, сходясь у базальных завроподоморфов. Стопа в целом, вероятно, была довольно широкой. [1]
Классификация
Демонстрируя многие типичные черты теризинозавров в общей форме тела и в зубах, скелет Alxasaurus также демонстрирует несколько черт, присутствующих у более типичных теропод, и открытие этого животного предоставило существенные доказательства того, что теризинозавры были аберрантными тероподами. В частности, полулунная запястная кость запястья встречается только у манирапторановых теропод, к которым также относятся овирапторозавры , дромеозавры , троодонтиды и птицы . [1] С тех пор были обнаружены даже более базальные теризинозавры, такие как пернатый Beipiaosaurus и примитивный Falcarius, с большим количеством черт теропод, что помогло закрепить эту классификацию. [7] [8] В настоящее время считается, что Alxasaurus занимает положение между ранним Beipiaosaurus и поздними теризинозаврами, такими как Erlikosaurus , Segnosaurus или Therizinosaurus . [9] [10]
Хотя Раселл и Донг ввели Alxasauridae, чтобы включить Alxasaurus , [1] семейство не было широко подтверждено в большинстве анализов. В 2010 году Линдси Э. Занно отметила, что, хотя технически группа все еще действительна, в настоящее время она состоит только из одного вида и, таким образом, имеет сомнительную полезность. [9]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном Хартманом и др., 2019: [10]
| Теризинозавры | |
.png){kind=link}
Смотрите также
Ссылки
- ^ abcdefghijk Рассел, ДА; Донг, З. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Алха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107−2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R. doi : 10.1139/e93-183.
- ^ ab Ольшевский, Джордж (1991). Ревизия параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая Advanced Crocodylia. Г. Ольшевский.
- ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавровые динозавры: реликты перехода прозавропод-орнитисхий?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515 . Bibcode : 1984JVPal...4..507P. doi : 10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523011.
- ^ Мортимер, М. "Alxasaurus". База данных теропод . Получено 31 октября 2024 г.
- ^ Пол, Грегори С. (2010). «Тероподы». Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Принстон: Princeton University Press. стр. 67–162 . doi :10.1515/9781400836154.67b. ISBN 9781400836154.
- ^ Лаутеншлагер, Стефан (22 июня 2014 г.). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и его значение для эволюции когтей теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1785): 20140497. doi :10.1098/rspb.2014.0497. PMC 4024305. PMID 24807260 .
- ^ Xu, X.; Tang, Z.-L.; Wang, XL (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Nature . 339 (6734): 350– 354. Bibcode :1999Natur.399..350X. doi :10.1038/20670. ISSN 1476-4687. S2CID 204993327.
- ^ Киркланд, JI; Занно, LE; Сэмпсон, SD; Кларк, JM; ДеБлие, DD (2005). «Примитивный теризинозавроидный динозавр из раннего мела Юты». Nature . 435 (7038): 84– 87. Bibcode :2005Natur.435...84K. doi :10.1038/nature03468. PMID 15875020. S2CID 4428196.
- ^ ab Zanno, LE (2010). "Таксономическая и филогенетическая переоценка Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)". Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503−543. Bibcode : 2010JSPal...8..503Z. doi : 10.1080/14772019.2010.488045. S2CID 53405097.
- ^ ab Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, WR; Lomax, DR; Lippincott, J.; Lovelace, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906.
