Аценазух
Род пресмыкающихся

Аценазух
Временной диапазон: поздний триас ,228–216,5 млн  лет назад
Реконструкция жизни Андрея Атучина [1]
Голотип щитка , вид с пяти разных углов
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавры
Клад :Псевдозухии
Клад :† Этозаврообразные
Род:† Аценазух
Лонг и Марри, 1995
Разновидность:
† А. джеффри
Биномиальное имя
† Acaenasuchus geoffreyi
Лонг и Мэрри, 1995
Синонимы

Acaenasuchus (от греческого akaina, что означает «шип» и suchus , что означает «крокодил») [2] — вымерший род псевдозухий , эндемичный для того, что в настоящее время известно как Аризона , в течение позднего триаса , в частности, во время карнийского и норийского ярусов триаса. [3] Acaenasuchus имел стратиграфический диапазон приблизительно 11,5 миллионов лет . [4] Acaenasuchus далее классифицируется как один из типов фауны, которые принадлежат к адаманский LVF , на основе фауны Blue Mesa Member формации окаменелого леса Чинл в Аризоне, где Acaenasuchus был первоначально обнаружен. [3]

Открытие и наименование

Голотип , UCMP 139576 (левый дорсальный парамедианный щиток ), был впервые обнаружен Чарльзом Льюисом Кэмпом в 1930 году. [5] Кэмп изначально назвал вид « Machaeroprosopus zuni ». [3] К 1985 году « Machaeroprosopus zuni » считался синонимом Desmatosuchus и был переклассифицирован как молодая особь Desmatosuchus Робертом А. Лонгом и Карен Баллью в 1985 году. [6] UCMP 139576 в конечном итоге был перемещен в свой собственный таксон и классифицирован под названием Acaenasuchus после переклассификации Робертом А. Лонгом и Филиппом А. Мюрри в 1995 году. [2] Интересный факт! Видовой эпитет Acaenasuchus geoffreyi был назван в честь Джеффри Лонга, сына Роберта А. Лонга, за его «значительное терпение, пока его отец был в отъезде в поле». [2] Лонг и Мэрри заслужили признание за предоставление наиболее стабильных доказательств того, что Acaenasuchus был независимым таксоном. Лонг и Мэрри идентифицировали небольшие дорсальные пластины вдоль панциря Acaenasuchus и идентифицировали то, что они описали как «орнитисхийные » зубы, в дополнение к множеству других предложенных синапоморфий. [2] Некоторые из них являются предметами активных исследований, касающихся характеристики Acaenasuchus . [3]

Голотип UCMP 139576 был обнаружен в окаменелом лесном члене формации Чинл и принадлежит полностью взрослой особи, [2] а не молодой, как первоначально считалось. Верхнетриасовая формация Чинл в Аризоне изобилует окаменелостями, принадлежащими более чем 18 различным таксонным группам. [7] Коллекции с 1890-х годов и далее документируют различные голотипы этих ранжированных таксонов, включая Acaenasuchus . [3]

Помимо голотипа UCMP 139576, 95 других щитков под 90 каталожными номерами, вероятно, также принадлежат к Acaenasuchus . [2] [6] Другой образец, известный как SMU 75403, был описан Маршем и др. (2020) и состоит из репрезентативных краниальных, позвоночных и аппендикулярных элементов, а также ранее неизвестных вариаций в дорсальном панцире и вентральном щите. [8]

Действительность таксона

Классификация Acaenasuchus как независимого таксона стала предметом споров из-за его сходства с Desmatosuchus. После обзора Эндрю Б. Хеккерта и Спенсера Г. Лукаса, признаки, которые Лонг и Мюрри, по их утверждению, различают между двумя видами, могут не представлять собой новые черты щитков, а скорее онтогенетические вариации . [6] Эти признаки включают ямки на спинных щитках Acaenasuchus и разделение между приподнятым выступом на два фланца Acaenasuchus, ни один из которых не присутствует у Desmatosuchus. [3] Хеккерт и Лукас утверждают, что видимые ямки и бороздки на спинных щитках Acaenasuchus указывают на ювенильную стадию развития Desmatosuchus . Они уточняют, что эта ямка является онтогенетической особенностью развития, которая наблюдалась в процессе созревания других Aetosaurs , в частности, в таксонах Aetosaurus . [3]

В дополнение к гипотезе онтогенетической изменчивости Хеккерт и Лукас определили, что из четырех мест в пределах адаманьского LVF, где были раскопаны голотипы Acaenasuchus , два места являются местами большого количества ископаемых взрослых особей Desmatosuchus . [6]

Хотя исследования продолжаются, большинство работающих палеонтологов согласны с тем, что Acaenasuchus должен сохранить свой статус действительного таксона, независимого от Desmatosuchus. «Ямчатость» как пример онтогенетических разработок не поддерживается в полной мере... из-за того, что концепция онтогенетического созревания является плохо изученным явлением в Aetosauria. [3] Чтобы рассмотреть географическую близость окаменелостей Acaenasuchus к окаменелостям взрослых Desmatosuchus, доказательства не были изучены в достаточной степени, чтобы заявить о синонимии в настоящее время. Слишком много переменных следует учитывать, например, возможность того, что оба вида жили в непосредственной близости друг от друга в позднетриасовый период. Также примечательно, что формация Чинл является регионом, богатым образцами Aetosaur, а не только Desmatosuchus.

На карте показаны выходы пластов формации Чинл в Аризоне с обозначенными населенными пунктами.

Описание

Acaenasuchus был очень маленьким и узкотелым. [8] Предполагается, что его длина составляла менее 0,6 м. Лонг и Мэрри предоставили характеристику нескольких особенностей Acaenasuchus после его открытия в 1995 году. [2] Acaenasuchus обладает парамедианными щитками с передними пластинками, похожими на Desmatosuchus . Однако Acaenasuchus характеризуется именно щитками, сильно развитыми через пресакральный ряд. [2] Эти щитки также включают наличие шиповидных отростков, параллельных стороне задней области парамедианных щитков. [2] Кроме того, щитки описываются как сильно украшенные гребнями и впадинами, которых нет у Desmatosuchus . [8] До 2016 года он был известен только по кожной броне. В ходе раскопок 2016 года были обнаружены черепные, нижнечелюстные, позвоночные, тазовые и т. д. кости. [9] [2]

Реконструкция скелета и панциря Acaenasuchus geoffreyi

Парамедиальные щитки

Парамедианные щитки Acaenasuchus относительно малы по размеру, схожи с предполагаемым размером самих таксонов. [4] Они имеют уменьшенную поперечную угловатость и включают поперечную борозду на дорсальной поверхности. Парамедианные щитки Acaenasuchus не включают сочленение « язык в канавке » с соседними пластинами, как у Desmatosuchus . [2] Медиальные и латеральные «крыльевые» структуры исходят из гребней предкрестцовых щитков. [2] Глубоко врезанные ямки визуализируются позади предкрестцовых щитков. [2] Также отмечено разделение приподнятого выступа. [3] Приподнятый выступ отсутствует только на шейных парамедианных щитках. [6]

Боковые щитки

В дополнение к идентификации парамедиальных щитков, боковые щитки были аналогичным образом описаны у Acaenasuchus. Боковые щитки являются уникальными для Aetosaurids. [10] Боковые щитки длиннее, чем шире у Acaenasuchus . Они имеют увеличенный угол наклона по сравнению с парамедиальными щитками, что предполагает тяжелую броню на дорсальной поверхности по сравнению с боковой поверхностью. [2] На боковых щитках наблюдаются два типа «роговых» структур. Конические рога изогнуты дорсально, латерально и назад… и были шире, чем сами щитки. [2] Конические рога обычно демонстрируют орнаментацию, такую ​​как борозды. Тупые рога демонстрируют меньшую кривизну и не включают орнаментацию. Боковые щитки Acaenasucus не имеют передних полос, но обладают передними пластинками. [6]

Череп/нижняя челюсть

На боковой стороне верхней челюсти имеется орнаментация в виде бороздок под предглазничным отверстием, а также гребней и ямок над ним. [9] Имеется короткий передний отросток верхней челюсти, который выступает вентрально. [9] Зубы описываются как имеющие закругленный кончик, похожий на R. callenderi , и содержащие широкие зубчики . [9]

На боковой поверхности скуловой кости имеется орнаментация в виде гребней и ямок. [9] Кость тонкая и сужается в заднем направлении. [9] Ранняя особенность зухий — наличие острого продольного гребня на боковой стороне скуловой кости. [7] У Acaenasuchus продольный гребень лежит над неглубокой бороздкой. [9]

Лобная кость Acaenasuchus относительно уже в переднем направлении. На дорсальной поверхности лобной кости имеется орнаментация в виде острых круглых гребней и продолговатых ямок. [9] Имеется большой выступ, который образует дорсальную поверхность глазницы, возможно , представляющий собой пальпебральное кооссификация с лобной. [9] На вентральной поверхности кости под большим выступом имеются два отверстия. [9]

Теменная кость украшена острыми гребнями и глубокими ямками на дорсальной поверхности. [9] На дорсальной поверхности теменной кости отсутствует срединный гребень. [9]

Чешуйчатая кость Acaenasuchus длиннее спереди , чем шире сзади. Дорсальная поверхность чешуйчатой ​​кости орнаментирована в виде небольших гребней и ямок. [9] Суставная фасетка широкая.

Надугловая кость сочленяется с сочленовной . Боковая сторона надугловой кости украшена в виде длинных гребней и продолговатых ямок. [9] Медиальное суставное отверстие присутствует. [9] Ретроартикулярный отросток Acaenasuchus короткий и изогнутый. [9]

Позвоночник

Туловищные позвонки являются единственными некрестцовыми позвонками, идентифицированными у Acaenasuchus на данный момент. Каждый из них схож по размеру и включает в себя центр, невральные дуги, зигапофизы и поперечные отростки. Центр амфицельный и включает в себя продольные углубления на боковых поверхностях сразу под невральной дугой. [9] Невральная дуга плоская, похожа на E. olseni, и дорсовентрально короткая. [9] Самый дистальный конец поперечного отростка включает орнамент в виде небольших ямок и бороздок. [9] Зигапофизы расположены близко друг к другу вдоль средней линии каждого туловищного позвонка. [9] Крестцовые позвонки, идентифицированные у Acaenasuchus, были реконструированы из фрагментов крестцовых ребер, крестцовых тел и крестцового позвонка. [9] Центр амфицельный и короткий, как и туловищные позвонки . Крестцовое ребро находится на передней стороне тела. Невральная дуга короткая. Зигапофизы разделены тонкой щелью. [9]

Плечевой пояс

Лопатка Acaenasuchus не была полностью раскопана, была восстановлена ​​только проксимальная часть лопатки. Было отмечено сочленение с коракоидом . Над гленоидом по направлению к заднему концу лопатки имеется небольшой бугорок . [9]

Коракоид также был раскопан лишь частично. Описан проксимальный конец коракоида, включая сочленение с лопаткой. [9]

Плечевая кость была восстановлена, включая все области, кроме середины диафиза. На головке плечевой кости можно наблюдать три луковичные структуры. [9] Срединная головка плечевой кости является самой большой из трех. Под головкой плечевой кости наблюдается полукруглое отверстие. На дистальной части плечевой кости описана субкруглая «кубовидная ямка». [9]

Тазовый пояс

Подвздошная кость у Acaenasuchus ориентирована вертикально . На боковой поверхности подвздошной кости нет второго гребня над надвертлужным гребнем, но есть бугорок между надвертлужным гребнем и предвертлужным отростком. [9] Предвертлужный отросток короткий и обращен вперед. На медиальной стороне подвздошной кости наблюдаются два рубца от прикрепления ребер. Эти рубцы указывают на сочленения с двумя крестцовыми позвонками. [9] Подвздошные и седалищные ножки у Acaenasuchus не перфорированы, как у dinosauriformes. [9] Запирательное отверстие перфорирует лобковую кость .

Бедренная кость относительно короткая и прочная. Головка бедренной кости «блочная» и включает короткую бороздку на проксимальной поверхности. [9] На передней поверхности дистальная область бедренной кости гладкая. [9]

Парамедиальные (AH) и латеральные (I-EE) щитки Acaenasuchus , включая UMCP 139588

Палеобиология

Панцирь Acaenasuchus имеет нормальные пропорции, большая часть брони включает тонкие передние пластинки . Многочисленные пластинки панциря включают обширные пластинки, что позволяет предположить, что панцирь был очень гибким, что позволяло Acaenasuchus быстро и ловко двигаться. [2] Хвостовая броня и грудные шипы у Acaenasuchus утрачены по сравнению с Desmatosuchus , что дополнительно указывает на эволюционный компромисс между защитой и броней в обмен на скорость и ловкость. [8]

Палеоэкология

Большинство раскопок ископаемых позвоночных из формации Чинл проводились на поймах, болотах, небольших прудах и вблизи других речных каналов. [7] Отложения песчаника представляют собой системы каналов, протекающих по всей области, глеевые аргиллиты представляют собой пойменные палеопочвы , а органические аргиллиты представляют собой болота. [7] Известно, что Acaenasuchus был наземным организмом, мало информации, которая могла бы предположить, что Acaenasuchus имел полуводный потенциал. [11] Предполагается, что климат Чинл в позднем триасе, когда жил Acaenasuchus , имел значительные сезонные осадки. Возможно, было то, что мы сегодня классифицируем как сухой и влажный сезон. Формация Чинл в позднем триасе была временем и местом большого фаунистического разнообразия. Архозавры быстро развивались и диверсифицировались, предполагается, что Acaenasuchus занимает ту же нишу, что и более мелкие архозавры того времени. [7]

Таксономия

Предполагаемые эволюционные связи A. geoffreyi с Archosauria , Suchia , Pseudosuchia и Aetosauriformes

Acaenasuchus был организован в кладе Pseudosuchia , крокодиловой линии архозавров . Acaenasuchus далее организован в пределах отряда Aetosauria [6] , который распознается по наличию панциря, обозначенного парамедианными и боковыми щитками. Панцирь состоит из двух столбцов каждого спинного и бокового щитков, которые имеют способность значительно варьироваться у отдельных Aetosaurids.

Acaenasuchus был отнесен к семейству Stagonolepididae Ирмисом (2005). [12] Stagonolepididae является подсемейством Aetosauria и описывается следующими синапоморфиями: наличие глубокого родничка у основания базисфеноида и отсутствие приподнятого выступа, особенно над шейными парамедианными щитками. [13]

В 2020 году филогенетический анализ показал, что Acaenasuchus тесно связан с Revueltosaurus и Euscolosuchus . [8] Текущие исследования классифицируют A. geoffreyi с другими образцами E. olseni и R. callendri как сестринские таксоны к группе Aetosaurids, а не как часть группы. Это привело к исследованию, в котором сделан вывод, что Acaenasuchus следует отнести к более широкой кладе Aetosauroformes из-за боковых остеодерм , обнаруженных на их панцире . [14]

Ссылки

  1. ^ Новое исследование геологических наук показывает триасовые окаменелости, которые раскрывают происхождение современных амфибий. Virginia Tech. Живая реконструкция Funcusvermis gilmorei и A. geoffreyi
  2. ^ abcdefghijklmnop RA Long и PA Murry. (1995). Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 4:1-254
  3. ^ abcdefghi Parker, WG; McCord, RD (2005). «Обзор фауны формации Чинл верхнего триаса Аризоны. Юго-Запад Месы» (PDF) . Бюллетень музея Юго-Запада Месы . 1 (11): 34–54.
  4. ^ ab База данных палеобиологии: Acaenasuchus, основная информация
  5. ^ Кэмп, CL, (1930), Исследование фитозавров с описанием нового материала из западной части Северной Америки: Мемуары Калифорнийского университета , т. 19, 174 стр.
  6. ^ abcdefg Хеккерт, AB и Лукас, SG (2002). Acaenasuchus geoffreyi (Archosauria: Aetosauria) из группы верхнего триаса Chinle: ювенильная особь Desmatosuchus haplocerus . Стратиграфия и палеонтология верхнего триаса. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико № 21 .
  7. ^ abcde Майкл Пэрриш, Дж. (1989-01-01). "Палеоэкология позвоночных формации Чинл (поздний триас) юго-запада США". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . XII Конгресс INQUA. 72 : 227–247. doi :10.1016/0031-0182(89)90144-2. ISSN  0031-0182.
  8. ^ abcde Марш, Адам Д.; Смит, Мэтью Э.; Паркер, Уильям Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Клигман, Бен Т. (2020-10-12). «Анатомия скелета Acaenasuchus Geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) и ее значение для происхождения панциря Aetosaurian». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (4): e1794885. doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN  0272-4634.
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Марш, Адам Д.; Смит, Мэтью Э.; Паркер, Уильям Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Клигман, Бен Т. (2020-07-03). "Анатомия скелета Acaenasuchus Geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) и ее значение для происхождения панциря Aetosaurian". Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (4): e1794885. doi : 10.1080/02724634.2020.1794885. hdl : 10919/102375 . ISSN  0272-4634.
  10. ^ Роберто Де Сильва, Л.; Дезохо, Дж.Б.; Кабрейра, Сан-Франциско; Айрес, AS; Мюллер, RT; Пачеко, CP; Диас Да Силва, С. (2014). «Новый этозавр из верхнего триаса формации Санта-Мария, южная Бразилия». Зоотакса . 3764 (3): 240–278.
  11. ^ Паркер, Уильям Г. (2010-03-09). «Переоценка Aetosaur 'Desmatosuchus' chamaensis с повторным анализом филогении Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia)». Журнал систематической палеонтологии . doi :10.1017/S1477201906001994.
  12. ^ RB Irmis. (2005). Фауна позвоночных формации верхнего триаса Чинл в северной Аризоне. В SJ Nesbitt, WG Parker, & RB Irmis (ред.), Путеводитель по триасовым формациям плато Колорадо в северной Аризоне: геология, палеонтология и история. Бюллетень музея Mesa Southwest 9:63-88
  13. ^ Хеккерт, AB; Лукас, SG (2000). «Таксономия, филогения, биостратиграфия» (PDF) . Биохронология, палеобиогеография . 1 (1): 5–10.
  14. ^ Паркер, Уильям Г.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Марц, Джеффри У.; Марш, Адам Д.; Браун, Мэтью А.; Стокер, Мишель Р.; Вернинг, Сара (октябрь 2022 г.). «Остеология и родственные связи Revueltosaurus callenderi (Archosauria: Suchia) из верхнетриасовой (норийской) формации Чинл Национального парка Петрифайд-Форест, Аризона, США». The Anatomical Record . 305 (10): 2353–2414. doi :10.1002/ar.24757. ISSN  1932-8486. PMC 9544919. PMID  34585850 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Acaenasuchus&oldid=1226247231"