Имена | |
---|---|
Название ИЮПАК (2-Гидрокси-3-фосфоноокси-пропаноилокси)фосфоновая кислота | |
Другие имена 1,3-дифосфоглицерат; глицерат-1,3-бисфосфат; глицерат-1,3-бифосфат; 1,3-бифосфоглицерат; 3-фосфоглицерилфосфат; глицериновая кислота-1,3-дифосфат | |
Идентификаторы | |
3D модель ( JSmol ) |
|
Сокращения | 1,3БПГ; 1,3-БПГ; ПГАП |
ChemSpider | |
CID PubChem |
|
Панель инструментов CompTox ( EPA ) |
|
| |
| |
Характеристики | |
С3Н8О10П2 | |
Молярная масса | 266,035 г·моль −1 |
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа). |
1,3-Бисфосфоглицериновая кислота ( 1,3-Бисфосфоглицерат или 1,3БФГ ) — это 3-углеродная органическая молекула, присутствующая в большинстве, если не во всех, живых организмах. Она в основном существует как метаболический промежуточный продукт как в гликолизе во время дыхания , так и в цикле Кальвина во время фотосинтеза . 1,3БФГ — это переходная стадия между глицерат-3-фосфатом и глицеральдегид-3-фосфатом во время фиксации/восстановления CO2 . 1,3БФГ также является предшественником 2,3-бисфосфоглицерата , который , в свою очередь, является промежуточным продуктом реакции в гликолитическом пути.
1,3-Бисфосфоглицерат является сопряженным основанием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты. Он фосфорилирован по атомам углерода 1 и 3. Результат этого фосфорилирования придает 1,3БФГ важные биологические свойства, такие как способность фосфорилировать АДФ для образования молекулы хранения энергии АТФ.
D - глицеральдегид 3-фосфат | глицеральдегидфосфатдегидрогеназа | 1,3-бисфосфо- D -глицерат | 3-фосфоглицераткиназа | 3-фосфо- D -глицерат | ||
НАД + + P i | НАДН + Н + | АДП | АТФ | |||
НАД + + P i | НАДН + Н + | АДП | АТФ | |||
глицеральдегидфосфатдегидрогеназа | 3-фосфоглицераткиназа |
Соединение C00118 в базе данных путей KEGG . Фермент 1.2.1.12 в базе данных путей KEGG . Соединение C00236 в базе данных путей KEGG . Фермент 2.7.2.3 в базе данных путей KEGG . Соединение C00197 в базе данных путей KEGG .
Как уже упоминалось, 1,3BPG является метаболическим промежуточным продуктом в гликолитическом пути . Он создается путем экзергонического окисления альдегида в G3P . Результатом этого окисления является преобразование альдегидной группы в карбоксильную кислотную группу, которая приводит к образованию ацилфосфатной связи. Это, кстати, единственный шаг в гликолитическом пути, на котором NAD + преобразуется в NADH . Реакция образования 1,3BPG требует присутствия фермента, называемого глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой .
Высокоэнергетическая ацилфосфатная связь 1,3BPG важна для дыхания, поскольку она способствует образованию АТФ . Молекула АТФ, созданная в ходе следующей реакции, является первой молекулой, произведенной в ходе дыхания. Реакция происходит следующим образом;
Перенос неорганического фосфата из карбоксильной группы 1,3BPG в АДФ с образованием АТФ обратим из-за низкого ΔG . Это происходит в результате того, что одна ацилфосфатная связь разрывается, а другая создается. Эта реакция не является естественно спонтанной и требует присутствия катализатора . Эту роль выполняет фермент фосфоглицераткиназа . Во время реакции фосфоглицераткиназа претерпевает вызванное субстратом конформационное изменение, аналогичное другому метаболическому ферменту, называемому гексокиназой .
Поскольку в ходе гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, можно сказать, что 1,3BPG отвечает за две из десяти молекул АТФ, произведенных в ходе всего процесса. Гликолиз также использует две молекулы АТФ на своих начальных стадиях как обязательный и необратимый шаг . По этой причине гликолиз необратим и имеет чистый продукт в 2 молекулы АТФ и две молекулы НАДН. Две молекулы НАДН сами по себе продолжают производить приблизительно 3 молекулы АТФ каждая.
Нажмите на гены, белки и метаболиты ниже, чтобы перейти к соответствующим статьям. [§ 1]
1,3-БФГ играет в цикле Кальвина очень похожую роль на свою роль в гликолитическом пути. По этой причине обе реакции считаются аналогичными. Однако путь реакции фактически обратный. Единственное другое важное различие между двумя реакциями заключается в том, что НАДФН используется как донор электронов в цикле Кальвина, тогда как НАД + используется как акцептор электронов в гликолизе. В этом реакционном цикле 1,3БФГ образуется из 3-фосфоглицерата и превращается в глицеральдегид-3-фосфат под действием специфических ферментов.
В отличие от аналогичных реакций гликолитического пути, 1,3BPG в цикле Кальвина не производит АТФ, а вместо этого использует его. По этой причине его можно считать необратимым и обязательным шагом в цикле. Результатом этого раздела цикла является то, что неорганический фосфат удаляется из 1,3BPG в виде иона водорода, а два электрона добавляются к соединению + .
В полной противоположности реакции гликолитического пути фермент фосфоглицераткиназа катализирует восстановление карбоксильной группы 1,3BPG с образованием альдегида . Эта реакция также высвобождает неорганическую молекулу фосфата , которая впоследствии используется в качестве энергии для передачи электронов от преобразования NADPH в NADP + . Контролирует эту последнюю стадию реакции фермент глицеральдегид-фосфатдегидрогеназа.
В процессе нормального метаболизма у людей примерно 20% вырабатываемого 1,3BPG не идет дальше по гликолитическому пути. Вместо этого он шунтируется через альтернативный путь, включающий восстановление АТФ в эритроцитах . В ходе этого альтернативного пути он превращается в похожую молекулу, называемую 2,3-бисфосфоглицериновой кислотой (2,3BPG). 2,3BPG используется в качестве механизма для контроля эффективного высвобождения кислорода из гемоглобина . Уровни этого 1,3BPG будут повышаться в крови пациента, когда уровни кислорода низкие, поскольку это один из механизмов акклиматизации . Низкие уровни кислорода вызывают повышение уровней 1,3BPG, что в свою очередь повышает уровень 2,3BPG, который изменяет эффективность диссоциации кислорода из гемоглобина.