Йосемитская жаба

Виды амфибий

Йосемитская жаба
Взрослая самка в Кингс-Каньоне
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Амфибии
Заказ:Анура
Семья:Буфониды
Род:Анаксир
Разновидность:
А. канорус
Биномиальное имя
Анаксирус канорус
( Кэмп , 1916)
Синонимы

Лагерь Bufo canorus , 1916 г.

Йосемитская жаба ( Anaxyrus canorus , ранее Bufo canorus ) — вид настоящих жаб из семейства Bufonidae . Эндемик Сьерра -Невада в Калифорнии , вид распространен от округа Алпайн до округа Фресно . Йосемитские жабы встречаются только в горной и субальпийской высотной зоне на высоте 1950–3445 м (6398–11302 фута) над уровнем моря . [4] [5] [6] [7] Йосемитская жаба похожа на соседнюю западную жабу ( A. boreas ), но во многом приспособлена к высокогорному образу жизни. Первоначально она была описана во время Гриннелловского обследования Калифорнии студентом-бакалавром Джозефа Гриннелла по имени Чарльз Кэмп .

Описание

Взрослые

Йосемитские жабы являются наиболее сексуально дихроматичными бесхвостыми в Северной Америке. Самцы и самки окрашены и имеют разный рисунок.

Йосемитские жабы — это коренастые жабы среднего размера (48–84 миллиметра или 1,9–3,3 дюйма SVL) , самки в среднем крупнее самцов. [7] [8] У них обычно отсутствуют черепные гребни, но у самцов они редко бывают слабо развитыми. Их глаза имеют темно-коричневую радужку с золотыми иридофорами. [9] По сравнению с близкородственной западной жабой ( A. boreas ) , околоушные железы большие, узко расположенные и неправильной формы (овальные или уплощенные), менее чем на одну ширину железы друг от друга. [4] [6] [7] [8] Как и у околоушных жаб, глаза расположены узко друг от друга, обычно меньше ширины верхнего века. [4] [6] Бородавки большие, гладкие, а кожа спины между бородавками гладкая по сравнению с западной жабой . Это наиболее сексуально дихроматический вид бесхвостых амфибий в Северной Америке, причем самцы и самки демонстрируют поразительно различающиеся узоры и окраску в зрелом возрасте. [4] [6] Самки покрыты сверху черными пятнами с белыми или кремовыми границами, с коричневым, медным или красноватым фоном; самцы окрашены более однородно, от желто-зеленого до оливково-серого и зеленовато-коричневого, иногда с разбросанными черными пятнами около бородавок. [7] Молодь похожа на взрослых самок, за исключением тонкой средней спинной полосы, которая постепенно исчезает во время развития (быстрее у самцов, чем у самок). Заметная средняя спинная полоса у этого вида отсутствует, в отличие от западной жабы . По мере созревания молодых самцов их черные пятна уменьшаются и в конечном итоге исчезают, тогда как у развивающихся самок они расширяются и образуют сетчатую структуру.

В отличие от других членов группы видов A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [вымерший], A. canorus и A. exsul ), самцы йосемитской жабы имеют голосовой мешок и производят рекламный крик для привлечения самок во время размножения. [10] Крик представляет собой высокую, мелодичную, флейтоподобную трель, повторяющуюся часто. [7] Чарльз Кэмп выбрал видовой эпитет «canorus» (что означает мелодичный) для вида на основе его рекламного крика. [4] Трель содержит 26–51 равномерно распределенных нот, которые длятся в среднем 2,6 секунды. [7]

Яйца

Головастики йосемитской жабы

Яйца тёмно пигментированы и откладываются в 1 или 2 нити (по 1 на яичник, яйцеводы сливаются непосредственно перед клоакой у жаб), однако во время откладывания яйцевые массы могут складываться в радиальные скопления шириной 4–5 яиц. [11] [8] 1000–2000 яиц, заключённых в две оболочки, откладываются самками в неглубокие лужи, запутанные в растительности. Отдельные яйца имеют среднюю ширину 2,1 мм и 4,1 мм, включая две оболочки. [11]

Головастики

Головастики имеют длину 10–37 миллиметров (0,39–1,46 дюйма) [ 6] и полностью черные, поэтому кишечник не виден снизу. Их глаза расположены дорсально (в отличие от встречающейся лягушки Sierra chorus , у которой глаза находятся на контуре головы, если смотреть сверху). В отличие от западной жабы , морда короче и притуплена сбоку, хвостовые плавники в основном непрозрачны, хвост глубже всего примерно на полпути по длине, а кончик хвоста более округлый. [6] [11] [7] Формула ряда губных зубов составляет 2/3 (2 верхних и 3 нижних ряда губных зубов), а соотношение длин последних 2 рядов составляет 1,6 (у западных жаб оно составляет 1,2). [12]

Подвзрослые стадии. Половая зрелость наступает через 3–6 лет в зависимости от пола.

Неполовозрелые особи

Метаморфы (недавно метаморфизированные головастики) сильно пигментированы, как головастики, и довольно малы, обычно 9–14 миллиметров или 0,35–0,55 дюйма SVL. [7] [8] Молодь (возрастом 1+ лет) достигает половой зрелости через 3–5 лет (самцы) или 4–6 лет (самки), в это время появляются специфичные для пола цвета и узоры. [8] [13] До этого времени молодь напоминает взрослых самок: у них фоновый цвет от коричневого до серого с обычно не связанными черными пятнами, окружающими бородавки. В отличие от взрослых самок, у молоди есть тонкая средняя спинная полоса белого или кремового цвета и оранжевые бугорки на нижней стороне рук и ног. По мере взросления особей их черные пятна увеличиваются и соединяются, если это самки, или уменьшаются, если это самцы, а средняя спинная полоса уменьшается и почти исчезает.

Естественная история

Разведение

Йосемитские жабы размножаются взрывными темпами (размножаются в течение короткого периода времени), мигрируя в нерестовые водоемы и затопленные районы поздней весной, когда снежные сугробы все еще покрывают замерзшие луга. [7] [8] Их называют «жабой, которая стоит на цыпочках» или «жабой на цыпочках» из-за их привычки пересекать сугробы, не касаясь брюшком холодного снега. [13] Время размножения сильно зависит от высоты и годового снежного покрова (с апреля по июль), а также от времени таяния снега. [7] [8] [14] Самцы прилетают в нерестовые водоемы синхронно, когда луг примерно на 50% покрыт снегом. В зависимости от плотности популяции они либо присоединяются к брачному хору, подавая рекламный призыв самкам, либо активно ищут их. [8] Их вокализация представляет собой высокую, звучную трель, которая длится в среднем 2,6 секунды и часто повторяется. [7] [10] Самцы периодически кричат ​​с берегов водоемов, из-под бревна или из ив, чтобы привлечь самок. Когда самки прилетают, их немедленно хватают в амплексусе один или несколько самцов, поскольку самцы борются за ограниченное количество возможностей для спаривания. Соотношение полов при размножении может быть сильно смещено в сторону самцов, поскольку самки размножаются реже, чем самцы, хотя оба пола, как правило, не размножаются в течение следующих лет. [8] [13] Находясь в амплексусе, самки откладывают одну кладку из 1000–2000 яиц. Яйца вылупляются через 1–2 недели, и продолжительность этого периода сильно зависит от температуры окружающей среды и ее колебаний. Самки обычно размножаются один раз и покидают их через 2–3 дня, в то время как самцы остаются в течение 1–2 недель. [15] [16]

Использование среды обитания

Йосемитский бассейн для размножения жаб (обратите внимание на текстуру «мяч для гольфа»)

Вид в основном использует горные и субальпийские влажные луга для размножения, но иногда размножается в эфемерных прудах, на окраинах озер или в других прибрежных районах. [17] [11] [7] [8] Более плоские юго-западные луга с большим количеством осадков, содержащие более теплую воду, по-видимому, являются предпочтительными для этого вида. [18] [19] Более конкретно, размножение происходит в мелких прудах с талым снегом или затопленных районах, и икра обычно откладывается в воду глубиной менее 5 см. [7] [8] Мелководье делает икру уязвимой для замерзания, поскольку ночные температуры особенно низкие во время весеннего таяния снега. Самки иногда разделяют свою кладку на несколько участков или откладывают свою кладку совместно с другими парами в одном месте. [8] Считается, что относительно большое количество пигментации в икре и головастиках помогает ускорить развитие, и головастики будут собираться в самых мелких, самых теплых краях прудов в течение дня. [17] [7] [8] Ночью головастики оседают в илистом детрите, где они более изолированы от низких ночных температур. Это часто придает их водоемам вид текстуры «мяча для гольфа», потому что головастики оставляют выбоины в иле (см. изображение водоема для размножения). Нередко большое количество водоемов для размножения высыхают каждый сезон, прежде чем головастики успешно метаморфозируют, поэтому, по-видимому, существует селективный компромисс между мелкими водоемами (которые ускоряют развитие головастиков) и водоемами с длинными гидропериодами (которые обеспечивают выживание). [7] Время от вылупления до метаморфоза головастика составляет 4–6 недель, и это сильно зависит от факторов окружающей среды (высота, погода, еда, конкуренция) и, возможно, генетического фона. [7] [8] Головастики, по-видимому, не способны перезимовать.

Модели использования среды обитания для неполовозрелых и взрослых особей изучены плохо. Метаморфы, по-видимому, покидают нерестовые пруды вскоре после трансформации, однако, вероятно, зимуют поблизости в руслах ручьев и связанной с ними растительности (ивах, осоках и травах). [8] [20] Многие молодые особи (возрастом 1+ лет), вероятно, рассеиваются дальше на возвышенности в места обитания взрослых особей, особенно к середине лета второго года жизни, но их также можно найти вблизи нерестовых прудов. Взрослые горные места обитания для добычи пищи, как правило, покрыты просачиваниями и родниками, ивами, высоким разнотравьем, гранитными валунами или (на более низкой высоте) лесными полянами. [20] [18] Норы грызунов играют важную роль в обеспечении убежища от хищников и непогоды, как и ивы, бревна и камни. [17] [7] [8] [20] [18] Зимняя среда обитания также включает норы грызунов, таких как карманные суслики , полевки и суслики Белдинга , а также заросли корней ивы, которые, вероятно, поддерживают оптимальную термическую и мезоэкологическую среду для зимующих жаб. [8] [20]

Модели движения

Йосемитские жабы демонстрируют высокую привязанность к месту как размножения, так и горной среды обитания, часто используя те же самые места размножения и убежища в последующие годы. [20] [21] [14] После размножения взрослые особи ищут корм в горных прибрежных районах лугов размножения или (реже) рассеиваются в окружающем лесу или субальпийской среде. Хотя взрослые жабы способны к значительному рассеиванию вдали от мест размножения, они обычно находятся в пределах 90 м от постоянной воды; [7] [20] иногда они встречаются в ксерических лесных местообитаниях. [18] Самки жаб рассеиваются дальше, чем самцы, и, как было обнаружено, перемещаются на расстояние до 1,26 км от своих мест размножения за один сезон. [20] [21] Однако рассеивание между лугами, по-видимому, очень низкое, по оценкам, около 2% между лугами на высоте 400 м. [8]

Зимовка

Возможно, это связано с неблагоприятно сухой средой обитания между луговыми комплексами. [6] Места зимовки — норы грызунов или заросли ивы (см. «Использование среды обитания»), а первые ночные заморозки, по-видимому, побуждают взрослых жаб искать зимовку. [20] Спячка обычно начинается в конце лета или в начале осени, между сентябрем и октябрем.

Кормление

Как и другие жабы, йосемитские жабы — засадные хищники. Они бросаются на добычу и открывают свои челюсти, заставляя свой липкий язык разворачиваться, переворачиваться вниз и тянуть животное в рот. Содержимое желудка взрослых особей включало: жуков-чернотелок , божьих коровок , долгоносиков , долгоносиков , комаров , гусениц , муравьев-плотников , наяд стрекоз , многоножек , многоножек-юлид и пауков. [5] [22] [23] Содержимое желудка молодых особей включало: муравьев , пауков и ос . [23] Содержимое желудка метаморфов включало: совиных мух , мух , ногохвосток , паутинных клещей и пауков. [23] По-видимому, наблюдается онтогенетический сдвиг от питания в основном паутинными клещами (метаморфы) к питанию смесью паутинных клещей , пауков и крошечных ос (через 2 месяца после метаморфоза), к питанию в основном более крупными перепончатокрылыми , в основном муравьями (молодые особи), к питанию 80% перепончатокрылых , состоящих из пчел и ос (взрослые особи). [5] [22] [23] Головастики питаются детритом и водорослями, однако остается неясным, поедают ли они эти предметы, бактерии, коловраток или что-то еще. [24] Известно также, что головастики при случае поедают головастиков своего вида, головастиков лягушек Sierra chorus , сусликов Белдинга и личинок хищных плавунцов , а также поедают зерна пыльцы сосны скрученной . [23]

Адаптация к большой высоте

Йосемитские жабы имеют несколько очевидных адаптаций к большой высоте. Самцы живут не менее 12 лет, а самки — не менее 15 лет. [8] [13] Их долголетие, вероятно, помогает им пережить годы низкого снежного покрова, что создает плохие условия для размножения и, следовательно, низкий уровень метаморфического набора. Они в основном ведут дневной образ жизни в отличие от большинства бесхвостых амфибий, вероятно, из-за низких горных температур. [8] [7] Согласование их активности с дневными пиками тепла позволяет им поглощать солнечную энергию для ловли и биосинтеза пищи. Высокий уровень меланизма у икринок и головастиков (и, возможно, у взрослых самок), а также тенденция головастиков собираться на теплых мелководьях, вероятно, служит той же цели. [7] Аналогичным образом, выбор взрослыми особями мелководных мест размножения и головастиками мелководных берегов, вероятно, отражает интенсивное давление, направленное на метаморфоз за короткий сезон, и, следовательно, важность использования высокой температуры для быстрого развития. [7] [13] Выраженный дихроматизм между самцами и самками до сих пор остается эволюционной загадкой. Одно из возможных объяснений — половой отбор. Самки могут выбирать более светлую окраску у самцов, как своего рода показатель приспособленности самцов, или самцы могут сигнализировать о своей мужественности, чтобы привлечь самок и отпугнуть чрезмерно рьяных самцов. Самцы йосемитской жабы и многих других видов буфонид меняют окраску на более светлую во время размножения (например, западные жабы , американские жабы ), а другие известные высокогорные буфониды за пределами Северной Америки имеют ярко выраженный половой дихроматизм (например, золотистые жабы , желтые жабы , мраморные жабы ). Другая более вероятная гипотеза заключается в том, что самцы и самки занимают в значительной степени разные среды обитания, и эволюция разделила маскировку между полами. [7] Самцы проводят непропорционально больше времени в мелких, коричневых, илистых прудах для размножения, где они сильно подвержены хищникам. Напротив, самки быстро покидают прудовую среду обитания и перебираются в каменистую возвышенную среду обитания, где более подходящей может оказаться агрессивная окраска . Более 60% взрослых жаб, обнаруженных в возвышенной среде обитания в конце лета, являются самками, тогда как менее 10% — самцами. [25] В низинной среде размножения эта закономерность обратная: 54% взрослых жаб — самцы, и только 19% — самки. [25] Независимо от того, какая гипотеза верна, их дневные привычки делают цвет и рисунок предметом повышенного отбора.

Диверсификация и слияние родословных

Карлстром [7] был первым, кто выдвинул гипотезу, основанную на распространении A. canorus в национальном парке Йосемити, что ледники помогли виду дифференцироваться от A. boreas . Идея заключалась в том, что повторяющееся ледниковое воздействие помогло изолировать вид в горных районах, а постепенная адаптация там помогла ему конкурентно исключить A. boreas из высокогорных территорий. Недавние исследования показали, что это, вероятно, правда и является частью более крупной модели ледникового воздействия, разделяющей вид на новые линии. [26] Вид, вероятно, возник в раннем плейстоцене, и многие ледниковые циклы с тех пор изолировали жаб в западных и восточных рефугиумах; здесь они адаптировались к различным климатическим условиям, усиливая формирование новых линий. [26] Там, где линии возвращались во вторичный контакт, они иногда сливались в дополнительные гибридные линии, в случаях, когда пре-постзиготические барьеры были достаточно низкими, чтобы допустить гибридизацию, но достаточно высокими, чтобы позволить гибридам стать отличными от родительских типов. [26] Четыре отдельных линии были обнаружены в национальном парке Йосемити, в дополнение к трем слитым (гибридным) линиям; две линии были также обнаружены в национальном парке Кингз-Каньон. [26]

Сохранение

Сообщается, что распространение и численность жаб Йосемити существенно сократились в пределах их ограниченного ареала. Хотя угрозы для сохранения этого вида изучены меньше, чем для других амфибий Калифорнии, таких как желтоногая лягушка Сьерра-Невады , двумя наиболее значительными, по-видимому, являются засуха (увеличивающаяся с изменением климата ) и болезнь (в первую очередь хитридиомикоз ). Взаимодействие между ними не очень хорошо изучено. Вид классифицирован как «Уязвимый» Международным союзом охраны природы ( МСОП ), [1] «Находящийся под угрозой» Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США ( USFWS ) в рамках ESA , [27] и « Калифорнийский вид, вызывающий особую озабоченность » Департаментом охраны рыбных ресурсов и диких животных Калифорнии ( CDFW ). [16]

Систематика

Филогения Анаксира
Размещение A. canorus показано с помощью (***). Отношения группы A. boreas и группы A. americanus требуют дальнейшего систематического изучения и таксономического пересмотра. Представленная кладограмма является консенсусом Pauly 2008, [10] Fontenot et al. 2011, [28] и Peralta-García et al. 2016. [29] A. compactilis и A. mexicanus исключены из-за исключения из этих исследований, а A. williamsi из-за недостаточности доказательств отделения от A. boreas.

Ссылки

  1. ^ ab Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2022). "Anaxyrus canorus". Красный список исчезающих видов IUCN . 2022 : e.T3180A118972917 . Получено 16 декабря 2022 г.
  2. ^ "Йосемитская жаба (Anaxyrus canorus)". Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 28 апреля 2023 г.
  3. ^ 79 FR 24256
  4. ^ abcde Camp, Charles L. (1916). «Описание Bufo canorus, новой жабы из Йосемитского национального парка». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 17 : 59–62.
  5. ^ abc Гриннелл, Джозеф (1924). Животный мир Йосемити . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. С. 1–752.
  6. ^ abcdefg Стеббинс, Роберт С. (1951). Амфибии западной части Северной Америки . Издательство Калифорнийского университета. С. 1–539.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Карлстром, Эрнест Л. (1962). «Род жаб Bufo в горах Сьерра-Невада в Калифорнии». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 62 : 1–104.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrst Шерман, Синтия Кагарис (1980). Сравнение естественной истории и системы спаривания двух бесхвостых амфибий: йосемитских жаб ( Bufo canorus ) и черных жаб ( Bufo exsul ) (PhD). Мичиганский университет. С. 1–394.
  9. ^ Дженнингс, MR; Хейс, MP (1994). Виды амфибий и рептилий, вызывающие особую озабоченность в Калифорнии (PDF). Rancho Cordova: California Department of Fish and Game. стр. 50–53 . Получено 28 апреля 2023 г.
  10. ^ abc Pauly, Gregory B. (2008). Филогенетическая систематика, историческая биогеография и эволюция вокализации у неарктических жаб ( Bufo ) (PhD). Техасский университет. С. 1–165.
  11. ^ abcd Карлстром, Эрнест Л. (1955). «Яйца и личинки йосемитской жабы Bufo canorus Camp». Herpetologica . 11 : 221–227.
  12. ^ Стеббинс, Роберт С. (2003). Полевой справочник по западным рептилиям и амфибиям . Houghton Mifflin Harcourt. С. 1–560.
  13. ^ abcde Шерман, Синтия Кагарис (1984). «Жаба, которая стоит на цыпочках». Естественная история . 93 : 72–78.
  14. ^ ab Brown, Cathy (2012). «Преимущества долгосрочного многомасштабного мониторинга: оценка текущего состояния йосемитской жабы (Anaxyrus canorus) в горах Сьерра-Невада, Калифорния». Herpetological Conservation and Biology . 7 : 115–131.
  15. ^ "Anaxyrus canorus Yosemite Toad". AmphibiaWeb: Информация о биологии и охране амфибий. [веб-приложение] . Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2015. Получено 19 декабря 2015 г.
  16. ^ ab Nafis, Gary (2023). "Йосемитская жаба – Anaxyrus canorus". Путеводитель по амфибиям и рептилиям Калифорнии . Получено 28 апреля 2023 г.
  17. ^ abc Mullally, Don. P. (1953). «Наблюдения за экологией жабы Bufo canorus». Copeia . 1953 (3): 182–183. doi :10.2307/1439932. JSTOR  1439932.
  18. ^ abcd Лян, Кристина (2010). Моделирование среды обитания и перемещения йосемитской жабы (Anaxyrus (=Bufo) canorus) в горах Сьерра-Невада, Калифорния (PhD). Калифорнийский университет, Дэвис. С. 1–116.
  19. ^ Ван, Ян (2012). «Экологические и топографические переменные формируют генетическую структуру и эффективные размеры популяции исчезающей йосемитской жабы». Разнообразие и распределение . 18 (10): 1033–1041. doi : 10.1111/j.1472-4642.2012.00897.x . S2CID  82880526.
  20. ^ abcdefgh Мартин, Дэвид Л. (2008). Упадок, перемещение и использование среды обитания йосемитской жабы (Bufo canorus): находящегося под угрозой исчезновения бесхвостого животного, эндемика Сьерра-Невады в Калифорнии (доктор философии). Калифорнийский университет, Санта-Барбара. стр. 1–393.
  21. ^ ab Liang, CT 2010. Моделирование среды обитания и перемещения йосемитской жабы (Anaxyrus (=Bufo) canorus) в горах Сьерра-Невада, Калифорния. Докторская диссертация, Калифорнийский университет, Дэвис. (сентябрь) 126 стр.
  22. ^ Аб Вуд, TS (1977). Пищевые привычки Bufo canorus (MS). Западный колледж.
  23. ^ abcde Мартин, Дэвид Л. (1991). «Разведение в неволе как метод сохранения вида, вызывающего особую озабоченность, йосемитской жабы». Конференция по разведению и разведению в неволе Северокалифорнийского герпетологического общества : 16–32.
  24. ^ Altig, Ronald (2007). «Что на самом деле едят головастики? Оценка трофического статуса малоизученной и находящейся под угрозой группы потребителей в пресноводных местообитаниях». Freshwater Biology . 52 (2): 386–395. doi :10.1111/j.1365-2427.2006.01694.x. S2CID  37927942.
  25. ^ ab Morton, Martin L. (2010). «Использование среды обитания жабами Йосемити: черты жизненного цикла и последствия для сохранения». Herpetological Conservation and Biology . 5 : 388–394.
  26. ^ abcd Майер, Пол А.; Вандергаст, Эми Г.; Остоя, Стивен М.; Агилар, Андрес; Бохонак, Эндрю Дж. (2019). «Ледниковые циклы плейстоцена привели к диверсификации и слиянию линий йосемитской жабы (Anaxyrus canorus)». Эволюция . 73 (12): 2476–2496. дои : 10.1111/evo.13868. ISSN  1558-5646. PMID  31661155. S2CID  204954251.
  27. ^ «Три калифорнийских амфибии получат федеральную защиту в соответствии с Законом об исчезающих видах». Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 25 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 19 декабря 2015 г.
  28. ^ Фонтено, Брайан Э. (2011). «Ядерно-митохондриальное несоответствие и поток генов в недавней радиации жаб». Молекулярная филогенетика и эволюция . 59 (1): 66–80. doi :10.1016/j.ympev.2010.12.018. PMID  21255664.
  29. ^ Перальта-Гарсия, Энни (2016). «Филогенетическое положение маленькой мексиканской жабы, Anaxyrus kelloggi, с использованием молекулярных данных». Журнал герпетологии . 50 (3): 471–475. doi :10.1670/15-105. S2CID  87923727.
  • Калифорнийский герпес-гид
  • AmphibiaВеб-страница
  • Пол Майер Исследования Йосемитских жаб
  • Страница «Рыба и дикая природа США»
  • Страница Центра биологического разнообразия
  • Страница наследия Sierra Forest
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Йосемитская_жаба&oldid=1184154693"