Йосемитская жаба | |
---|---|
Взрослая самка в Кингс-Каньоне | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Амфибии |
Заказ: | Анура |
Семья: | Буфониды |
Род: | Анаксир |
Разновидность: | А. канорус |
Биномиальное имя | |
Анаксирус канорус ( Кэмп , 1916) | |
Синонимы | |
Лагерь Bufo canorus , 1916 г. |
Йосемитская жаба ( Anaxyrus canorus , ранее Bufo canorus ) — вид настоящих жаб из семейства Bufonidae . Эндемик Сьерра -Невада в Калифорнии , вид распространен от округа Алпайн до округа Фресно . Йосемитские жабы встречаются только в горной и субальпийской высотной зоне на высоте 1950–3445 м (6398–11302 фута) над уровнем моря . [4] [5] [6] [7] Йосемитская жаба похожа на соседнюю западную жабу ( A. boreas ), но во многом приспособлена к высокогорному образу жизни. Первоначально она была описана во время Гриннелловского обследования Калифорнии студентом-бакалавром Джозефа Гриннелла по имени Чарльз Кэмп .
Йосемитские жабы — это коренастые жабы среднего размера (48–84 миллиметра или 1,9–3,3 дюйма SVL) , самки в среднем крупнее самцов. [7] [8] У них обычно отсутствуют черепные гребни, но у самцов они редко бывают слабо развитыми. Их глаза имеют темно-коричневую радужку с золотыми иридофорами. [9] По сравнению с близкородственной западной жабой ( A. boreas ) , околоушные железы большие, узко расположенные и неправильной формы (овальные или уплощенные), менее чем на одну ширину железы друг от друга. [4] [6] [7] [8] Как и у околоушных жаб, глаза расположены узко друг от друга, обычно меньше ширины верхнего века. [4] [6] Бородавки большие, гладкие, а кожа спины между бородавками гладкая по сравнению с западной жабой . Это наиболее сексуально дихроматический вид бесхвостых амфибий в Северной Америке, причем самцы и самки демонстрируют поразительно различающиеся узоры и окраску в зрелом возрасте. [4] [6] Самки покрыты сверху черными пятнами с белыми или кремовыми границами, с коричневым, медным или красноватым фоном; самцы окрашены более однородно, от желто-зеленого до оливково-серого и зеленовато-коричневого, иногда с разбросанными черными пятнами около бородавок. [7] Молодь похожа на взрослых самок, за исключением тонкой средней спинной полосы, которая постепенно исчезает во время развития (быстрее у самцов, чем у самок). Заметная средняя спинная полоса у этого вида отсутствует, в отличие от западной жабы . По мере созревания молодых самцов их черные пятна уменьшаются и в конечном итоге исчезают, тогда как у развивающихся самок они расширяются и образуют сетчатую структуру.
В отличие от других членов группы видов A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [вымерший], A. canorus и A. exsul ), самцы йосемитской жабы имеют голосовой мешок и производят рекламный крик для привлечения самок во время размножения. [10] Крик представляет собой высокую, мелодичную, флейтоподобную трель, повторяющуюся часто. [7] Чарльз Кэмп выбрал видовой эпитет «canorus» (что означает мелодичный) для вида на основе его рекламного крика. [4] Трель содержит 26–51 равномерно распределенных нот, которые длятся в среднем 2,6 секунды. [7]
Яйца тёмно пигментированы и откладываются в 1 или 2 нити (по 1 на яичник, яйцеводы сливаются непосредственно перед клоакой у жаб), однако во время откладывания яйцевые массы могут складываться в радиальные скопления шириной 4–5 яиц. [11] [8] 1000–2000 яиц, заключённых в две оболочки, откладываются самками в неглубокие лужи, запутанные в растительности. Отдельные яйца имеют среднюю ширину 2,1 мм и 4,1 мм, включая две оболочки. [11]
Головастики имеют длину 10–37 миллиметров (0,39–1,46 дюйма) [ 6] и полностью черные, поэтому кишечник не виден снизу. Их глаза расположены дорсально (в отличие от встречающейся лягушки Sierra chorus , у которой глаза находятся на контуре головы, если смотреть сверху). В отличие от западной жабы , морда короче и притуплена сбоку, хвостовые плавники в основном непрозрачны, хвост глубже всего примерно на полпути по длине, а кончик хвоста более округлый. [6] [11] [7] Формула ряда губных зубов составляет 2/3 (2 верхних и 3 нижних ряда губных зубов), а соотношение длин последних 2 рядов составляет 1,6 (у западных жаб оно составляет 1,2). [12]
Метаморфы (недавно метаморфизированные головастики) сильно пигментированы, как головастики, и довольно малы, обычно 9–14 миллиметров или 0,35–0,55 дюйма SVL. [7] [8] Молодь (возрастом 1+ лет) достигает половой зрелости через 3–5 лет (самцы) или 4–6 лет (самки), в это время появляются специфичные для пола цвета и узоры. [8] [13] До этого времени молодь напоминает взрослых самок: у них фоновый цвет от коричневого до серого с обычно не связанными черными пятнами, окружающими бородавки. В отличие от взрослых самок, у молоди есть тонкая средняя спинная полоса белого или кремового цвета и оранжевые бугорки на нижней стороне рук и ног. По мере взросления особей их черные пятна увеличиваются и соединяются, если это самки, или уменьшаются, если это самцы, а средняя спинная полоса уменьшается и почти исчезает.
Йосемитские жабы размножаются взрывными темпами (размножаются в течение короткого периода времени), мигрируя в нерестовые водоемы и затопленные районы поздней весной, когда снежные сугробы все еще покрывают замерзшие луга. [7] [8] Их называют «жабой, которая стоит на цыпочках» или «жабой на цыпочках» из-за их привычки пересекать сугробы, не касаясь брюшком холодного снега. [13] Время размножения сильно зависит от высоты и годового снежного покрова (с апреля по июль), а также от времени таяния снега. [7] [8] [14] Самцы прилетают в нерестовые водоемы синхронно, когда луг примерно на 50% покрыт снегом. В зависимости от плотности популяции они либо присоединяются к брачному хору, подавая рекламный призыв самкам, либо активно ищут их. [8] Их вокализация представляет собой высокую, звучную трель, которая длится в среднем 2,6 секунды и часто повторяется. [7] [10] Самцы периодически кричат с берегов водоемов, из-под бревна или из ив, чтобы привлечь самок. Когда самки прилетают, их немедленно хватают в амплексусе один или несколько самцов, поскольку самцы борются за ограниченное количество возможностей для спаривания. Соотношение полов при размножении может быть сильно смещено в сторону самцов, поскольку самки размножаются реже, чем самцы, хотя оба пола, как правило, не размножаются в течение следующих лет. [8] [13] Находясь в амплексусе, самки откладывают одну кладку из 1000–2000 яиц. Яйца вылупляются через 1–2 недели, и продолжительность этого периода сильно зависит от температуры окружающей среды и ее колебаний. Самки обычно размножаются один раз и покидают их через 2–3 дня, в то время как самцы остаются в течение 1–2 недель. [15] [16]
Вид в основном использует горные и субальпийские влажные луга для размножения, но иногда размножается в эфемерных прудах, на окраинах озер или в других прибрежных районах. [17] [11] [7] [8] Более плоские юго-западные луга с большим количеством осадков, содержащие более теплую воду, по-видимому, являются предпочтительными для этого вида. [18] [19] Более конкретно, размножение происходит в мелких прудах с талым снегом или затопленных районах, и икра обычно откладывается в воду глубиной менее 5 см. [7] [8] Мелководье делает икру уязвимой для замерзания, поскольку ночные температуры особенно низкие во время весеннего таяния снега. Самки иногда разделяют свою кладку на несколько участков или откладывают свою кладку совместно с другими парами в одном месте. [8] Считается, что относительно большое количество пигментации в икре и головастиках помогает ускорить развитие, и головастики будут собираться в самых мелких, самых теплых краях прудов в течение дня. [17] [7] [8] Ночью головастики оседают в илистом детрите, где они более изолированы от низких ночных температур. Это часто придает их водоемам вид текстуры «мяча для гольфа», потому что головастики оставляют выбоины в иле (см. изображение водоема для размножения). Нередко большое количество водоемов для размножения высыхают каждый сезон, прежде чем головастики успешно метаморфозируют, поэтому, по-видимому, существует селективный компромисс между мелкими водоемами (которые ускоряют развитие головастиков) и водоемами с длинными гидропериодами (которые обеспечивают выживание). [7] Время от вылупления до метаморфоза головастика составляет 4–6 недель, и это сильно зависит от факторов окружающей среды (высота, погода, еда, конкуренция) и, возможно, генетического фона. [7] [8] Головастики, по-видимому, не способны перезимовать.
Модели использования среды обитания для неполовозрелых и взрослых особей изучены плохо. Метаморфы, по-видимому, покидают нерестовые пруды вскоре после трансформации, однако, вероятно, зимуют поблизости в руслах ручьев и связанной с ними растительности (ивах, осоках и травах). [8] [20] Многие молодые особи (возрастом 1+ лет), вероятно, рассеиваются дальше на возвышенности в места обитания взрослых особей, особенно к середине лета второго года жизни, но их также можно найти вблизи нерестовых прудов. Взрослые горные места обитания для добычи пищи, как правило, покрыты просачиваниями и родниками, ивами, высоким разнотравьем, гранитными валунами или (на более низкой высоте) лесными полянами. [20] [18] Норы грызунов играют важную роль в обеспечении убежища от хищников и непогоды, как и ивы, бревна и камни. [17] [7] [8] [20] [18] Зимняя среда обитания также включает норы грызунов, таких как карманные суслики , полевки и суслики Белдинга , а также заросли корней ивы, которые, вероятно, поддерживают оптимальную термическую и мезоэкологическую среду для зимующих жаб. [8] [20]
Йосемитские жабы демонстрируют высокую привязанность к месту как размножения, так и горной среды обитания, часто используя те же самые места размножения и убежища в последующие годы. [20] [21] [14] После размножения взрослые особи ищут корм в горных прибрежных районах лугов размножения или (реже) рассеиваются в окружающем лесу или субальпийской среде. Хотя взрослые жабы способны к значительному рассеиванию вдали от мест размножения, они обычно находятся в пределах 90 м от постоянной воды; [7] [20] иногда они встречаются в ксерических лесных местообитаниях. [18] Самки жаб рассеиваются дальше, чем самцы, и, как было обнаружено, перемещаются на расстояние до 1,26 км от своих мест размножения за один сезон. [20] [21] Однако рассеивание между лугами, по-видимому, очень низкое, по оценкам, около 2% между лугами на высоте 400 м. [8]
Возможно, это связано с неблагоприятно сухой средой обитания между луговыми комплексами. [6] Места зимовки — норы грызунов или заросли ивы (см. «Использование среды обитания»), а первые ночные заморозки, по-видимому, побуждают взрослых жаб искать зимовку. [20] Спячка обычно начинается в конце лета или в начале осени, между сентябрем и октябрем.
Как и другие жабы, йосемитские жабы — засадные хищники. Они бросаются на добычу и открывают свои челюсти, заставляя свой липкий язык разворачиваться, переворачиваться вниз и тянуть животное в рот. Содержимое желудка взрослых особей включало: жуков-чернотелок , божьих коровок , долгоносиков , долгоносиков , комаров , гусениц , муравьев-плотников , наяд стрекоз , многоножек , многоножек-юлид и пауков. [5] [22] [23] Содержимое желудка молодых особей включало: муравьев , пауков и ос . [23] Содержимое желудка метаморфов включало: совиных мух , мух , ногохвосток , паутинных клещей и пауков. [23] По-видимому, наблюдается онтогенетический сдвиг от питания в основном паутинными клещами (метаморфы) к питанию смесью паутинных клещей , пауков и крошечных ос (через 2 месяца после метаморфоза), к питанию в основном более крупными перепончатокрылыми , в основном муравьями (молодые особи), к питанию 80% перепончатокрылых , состоящих из пчел и ос (взрослые особи). [5] [22] [23] Головастики питаются детритом и водорослями, однако остается неясным, поедают ли они эти предметы, бактерии, коловраток или что-то еще. [24] Известно также, что головастики при случае поедают головастиков своего вида, головастиков лягушек Sierra chorus , сусликов Белдинга и личинок хищных плавунцов , а также поедают зерна пыльцы сосны скрученной . [23]
Йосемитские жабы имеют несколько очевидных адаптаций к большой высоте. Самцы живут не менее 12 лет, а самки — не менее 15 лет. [8] [13] Их долголетие, вероятно, помогает им пережить годы низкого снежного покрова, что создает плохие условия для размножения и, следовательно, низкий уровень метаморфического набора. Они в основном ведут дневной образ жизни в отличие от большинства бесхвостых амфибий, вероятно, из-за низких горных температур. [8] [7] Согласование их активности с дневными пиками тепла позволяет им поглощать солнечную энергию для ловли и биосинтеза пищи. Высокий уровень меланизма у икринок и головастиков (и, возможно, у взрослых самок), а также тенденция головастиков собираться на теплых мелководьях, вероятно, служит той же цели. [7] Аналогичным образом, выбор взрослыми особями мелководных мест размножения и головастиками мелководных берегов, вероятно, отражает интенсивное давление, направленное на метаморфоз за короткий сезон, и, следовательно, важность использования высокой температуры для быстрого развития. [7] [13] Выраженный дихроматизм между самцами и самками до сих пор остается эволюционной загадкой. Одно из возможных объяснений — половой отбор. Самки могут выбирать более светлую окраску у самцов, как своего рода показатель приспособленности самцов, или самцы могут сигнализировать о своей мужественности, чтобы привлечь самок и отпугнуть чрезмерно рьяных самцов. Самцы йосемитской жабы и многих других видов буфонид меняют окраску на более светлую во время размножения (например, западные жабы , американские жабы ), а другие известные высокогорные буфониды за пределами Северной Америки имеют ярко выраженный половой дихроматизм (например, золотистые жабы , желтые жабы , мраморные жабы ). Другая более вероятная гипотеза заключается в том, что самцы и самки занимают в значительной степени разные среды обитания, и эволюция разделила маскировку между полами. [7] Самцы проводят непропорционально больше времени в мелких, коричневых, илистых прудах для размножения, где они сильно подвержены хищникам. Напротив, самки быстро покидают прудовую среду обитания и перебираются в каменистую возвышенную среду обитания, где более подходящей может оказаться агрессивная окраска . Более 60% взрослых жаб, обнаруженных в возвышенной среде обитания в конце лета, являются самками, тогда как менее 10% — самцами. [25] В низинной среде размножения эта закономерность обратная: 54% взрослых жаб — самцы, и только 19% — самки. [25] Независимо от того, какая гипотеза верна, их дневные привычки делают цвет и рисунок предметом повышенного отбора.
Карлстром [7] был первым, кто выдвинул гипотезу, основанную на распространении A. canorus в национальном парке Йосемити, что ледники помогли виду дифференцироваться от A. boreas . Идея заключалась в том, что повторяющееся ледниковое воздействие помогло изолировать вид в горных районах, а постепенная адаптация там помогла ему конкурентно исключить A. boreas из высокогорных территорий. Недавние исследования показали, что это, вероятно, правда и является частью более крупной модели ледникового воздействия, разделяющей вид на новые линии. [26] Вид, вероятно, возник в раннем плейстоцене, и многие ледниковые циклы с тех пор изолировали жаб в западных и восточных рефугиумах; здесь они адаптировались к различным климатическим условиям, усиливая формирование новых линий. [26] Там, где линии возвращались во вторичный контакт, они иногда сливались в дополнительные гибридные линии, в случаях, когда пре-постзиготические барьеры были достаточно низкими, чтобы допустить гибридизацию, но достаточно высокими, чтобы позволить гибридам стать отличными от родительских типов. [26] Четыре отдельных линии были обнаружены в национальном парке Йосемити, в дополнение к трем слитым (гибридным) линиям; две линии были также обнаружены в национальном парке Кингз-Каньон. [26]
Сообщается, что распространение и численность жаб Йосемити существенно сократились в пределах их ограниченного ареала. Хотя угрозы для сохранения этого вида изучены меньше, чем для других амфибий Калифорнии, таких как желтоногая лягушка Сьерра-Невады , двумя наиболее значительными, по-видимому, являются засуха (увеличивающаяся с изменением климата ) и болезнь (в первую очередь хитридиомикоз ). Взаимодействие между ними не очень хорошо изучено. Вид классифицирован как «Уязвимый» Международным союзом охраны природы ( МСОП ), [1] «Находящийся под угрозой» Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США ( USFWS ) в рамках ESA , [27] и « Калифорнийский вид, вызывающий особую озабоченность » Департаментом охраны рыбных ресурсов и диких животных Калифорнии ( CDFW ). [16]
Филогения Анаксира | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Размещение A. canorus показано с помощью (***). Отношения группы A. boreas и группы A. americanus требуют дальнейшего систематического изучения и таксономического пересмотра. Представленная кладограмма является консенсусом Pauly 2008, [10] Fontenot et al. 2011, [28] и Peralta-García et al. 2016. [29] A. compactilis и A. mexicanus исключены из-за исключения из этих исследований, а A. williamsi из-за недостаточности доказательств отделения от A. boreas. |