Ксиазавр Временной диапазон: поздний меловой период , | |
---|---|
Голотип черепа, показанный сверху (A), справа (B) и снизу (C) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Троодонтиды |
Род: | † Xixiasaurus Lü et al. , 2010 г. |
Разновидность: | † X. henanensis |
Биномиальное имя | |
† Xixiasaurus henanensis Лю и др. , 2010 |
Xixiasaurus ( / ˌ ʃ iː ʃ i ə ˈ s ɔː r ə s / ) — род динозавров - троодонтид , живших в позднем меловом периоде на территории современного Китая . Единственный известный экземпляр был обнаружен вуезде Сися провинции Хэнань в центральном Китае и стал голотипом нового рода и вида Xixiasaurus henanensis в 2010 году . Названия относятся к районам обнаружения и могут быть переведены как «Ящер Хэнаньской Сися». Образец состоит из почти полного черепа (за исключением самой задней части), части нижней челюсти и зубов, а также частичной правой передней конечности.
Xixiasaurus , как полагают, был 1,5 метра (5 футов) в длину и весил 8 килограммов (18 фунтов). Как троодонтид, он был похож на птицу и легкого телосложения, с хватательными руками и увеличенным серповидным когтем на втором пальце ноги. Его череп был длинным, с длинной низкой мордой, которая образовывала сужающуюся U-образную форму, если смотреть снизу. Лобная кость лба была куполообразной в виде сбоку, что указывает на то, что у него была увеличенная мозговая коробка . Он отличался от других троодонтид тем, что передняя часть зубной кости нижней челюсти была загнута вниз. В отличие от большинства троодонтид, зубы Xixiasaurus не имели зазубрин ; вместо этого их кили (передний и задний края) были гладкими и острыми. Он отличался от троодонтид тем, что имел 22 зуба в каждой верхней челюсти (у других родов количество зубов на верхней челюсти было либо больше, либо меньше).
Точные отношения Xixiasaurus с другими троодонтидами неясны, но у него было некоторое сходство с Byronosaurus . Хотя когда-то считалось, что троодонтиды с незазубренными зубами образуют кладу , таксономическое значение этой особенности было поставлено под сомнение. У троодонтидов был большой мозг, острые чувства и, вероятно, они были проворными. Были споры об их рационе, некоторые исследователи утверждали, что они были плотоядными , а другие, что они были всеядными или травоядными . Отсутствие зазубренных зубов у Xixiasaurus и некоторых других троодонтид указывает на то, что они были травоядными, поскольку они утратили способность резать мясо. Xixiasaurus известен из формации Majiacun , точный возраст которой неизвестен. Эти осадочные породы были отложены переплетенными ручьями и извилистыми ручьями и известны тем, что содержат много яиц динозавров .
Образец голотипа (каталогизированный как HGM 41HIII−0201 в Геологическом музее Хэнань, Чжэнчжоу ) был обнаружен недалеко от деревни Сунгоу, которая находится в северо-восточном регионе уезда Сися , в провинции Хэнань в центральном Китае. Эта область бассейна Сися обнажает формацию Мацзякунь . В 2010 году образец был описан как новый род и вид Xixiasaurus henanensis палеонтологом Лю Цзюньчаном и его коллегами. Родовое название относится к уезду Сися в сочетании с saurus , что означает «ящерица», в то время как видовое название относится к провинции Хэнань. Полное название можно перевести как «ящерица Хэнань Сися». Останки троодонтид встречаются очень редко по сравнению с останками других мелких тероподовых динозавров ( на момент нахождения названия Xixiasaurus было известно всего тринадцать таксонов троодонтид ), и в основном они были обнаружены в Азии. [1] [2]
Образец голотипа является единственной известной окаменелостью Xixiasaurus и состоит из почти полного черепа, за исключением задней части, а также частичной правой передней конечности. Соединение между лобной (лобной костью) и носовой (костью, проходящей по верхней длине морды) костями смещено, а часть мозговой коробки отсутствует. Большая часть морды сохранилась, причем зубной ряд правой стороны хорошо сохранился. Сохранились только передняя часть левой зубной кости (зубоносная кость нижней челюсти) и некоторые из ее сломанных зубов. Хотя несколько зубов отсутствуют в обеих челюстях, их первоначальное количество можно определить в верхней челюсти, поскольку их гнезда там сохранились. Передняя конечность (все сохранившиеся части которой сочленены ) состоит из средней части лучевой и локтевой костей (кости нижней руки), конечности второй и третьей пястных костей (кости кисти), полного первого пальца и первой фаланги второго пальца. [1] В 2014 году палеонтолог Таканобу Цуйхиджи и его коллеги заявили, что кость, которую Люй и его коллеги первоначально определили как сошник (часть нёба ) Xixiasaurus, на самом деле была частью предчелюстной или верхней челюсти (основные кости верхней челюсти), основываясь на сравнении с сошником более полного троодонтида Gobivenator . [3]
Xixiasaurus , как полагают, был около 1,5 метров (5 футов) в длину и весил около 8 килограммов (18 фунтов). [4] Поскольку носовые кости образца голотипа не срослись, он, возможно, не был зрелой особью. Как троодонтидный манираптор , он был похож на птицу, легкого телосложения, с хищными (хватательными) руками и увеличенным серповидным когтем на гиперэкстензивном втором пальце ноги. [1] [5] Ископаемые останки других троодонтид, таких как Jianianhualong , показывают, что члены группы были покрыты перьями-пеннами , с длинными перьями на руках и ногах и похожими на листья оперениями на хвосте (похожими на птичьего археоптерикса ). [6]
Череп Xixiasaurus был длинным, похожим на череп Byronosaurus в целом, а морда была отчетливо длинной и низкой. Предчелюстные кости не были слиты друг с другом и имели несколько небольших ямок на своих боковых поверхностях. При взгляде снизу передний край верхней челюсти образовывал сужающуюся U-образную форму, отличную от формы у других троодонтид; U-образная форма сужалась меньше у Byronosaurus и была очень удлиненной у Sinornithoides , например. При взгляде сверху носовые отростки , которые простирались назад от предчелюстных костей, были вклинены между предчелюстными отростками носовых костей, которые простирались вперед. Носовой отросток предчелюстной кости заканчивался на уровне заднего края наружного носового отверстия (костной ноздри) и был четырехугольным в поперечном сечении , а не треугольным, как у Byronosaurus . Носовой отросток предчелюстной кости образовывал верхний задний угол носового отверстия, и Xixiasaurus отличался тем, что имел отверстие на боковой поверхности у основания носового отростка. Шов между предчелюстной и верхнечелюстной костью изгибался вверх от передней части морды и выпрямлялся под носовым отверстием, если смотреть сбоку. Верхнечелюстной отросток предчелюстной кости сужался сзади и вклинивался между небольшим вытянутым вперед отростком верхней челюсти и основной частью этой кости. Верхнечелюстная кость удерживалась от того, чтобы быть частью края носового отверстия, верхнечелюстным отростком. Верхнечелюстной отросток предчелюстной кости простирался назад до того же уровня, что и носовой отросток. Из-за того, что они не были слиты вместе, предчелюстные кости имели щель вдоль их нижней средней линии. Было два небольших отверстия (соединенных друг с другом неглубокой канавкой) около основания третьего и четвертого предчелюстных зубов, но ни одного около первого и второго. [1]
Верхняя челюсть была намного длиннее своей высоты, образуя большую часть боковой поверхности черепа, а спереди большую часть нижнего края носового отверстия. Носовое отверстие было примерно овальным, с его длинной осью (самая длинная часть от его передней части до задней части) параллельно нижнему краю верхней челюсти. Боковая поверхность верхней челюсти ниже носового отверстия была покрыта небольшими ямками и фораминами (отверстиями), как у Byronosaurus , и ряд из них был чуть выше и параллелен краю зубного ряда. Боковая поверхность верхней челюсти имела три больших удлиненных отверстия, называемых передним, верхнечелюстным и предглазничным окнами . Переднее окно, по-видимому, было полностью закрыто верхней челюстью, и под ним было два ряда небольших ямок. Задняя часть верхнечелюстного окна имела костную стенку, называемую межоконной перекладиной, которая отделяла ее от анторбитального окна, как у Byronosaurus . Анторбитальное окно (самое большое из трех отверстий, расположенное перед глазницей) было прямоугольным в боковой проекции, а часть верхней челюсти под ним была низкой и не имела маленьких отверстий, в отличие от передней части. Верхнечелюстные зубы располагались вдоль большей части нижнего края анторбитального окна. С нижней стороны верхняя челюсть образовывала обширную внутреннюю полку, которая способствовала образованию большого вторичного неба (которое отделяло носовые дыхательные пути от рта), простирающегося назад от контакта с предчелюстной костью. Передняя часть небного выступа имела три небольших отверстия, а в бороздке чуть выше и параллельно краю зубного ряда находился ряд питательных отверстий (которые позволяли крови снабжать кость питательными веществами). [1]
Носовые кости были удлиненными, 100 миллиметров (4 дюйма) в длину и 8,8 миллиметров (0,35 дюйма) в ширину. Они не были сращены вместе и покрывали верхнюю часть рострума ( рыла) на протяжении большей части своей длины. Спереди носовая кость образовывала границу в нижней задней части ноздрейного отверстия. Носовая кость была наклонена вниз спереди, тогда как она была уплощена сзади. Лобные кости были 65 миллиметров (2,6 дюйма) в длину и не были сращены. Каждая лобная кость была треугольной при взгляде сверху, и, как и у других троодонтид, лобные кости были самыми широкими в точке, где они соприкасались с заглазничными костями (кость позади глазницы). Лобная кость перекрывалась носовой и слезной костями (кость перед глазницей) в средней передней части, а ее самая передняя часть соприкасалась с задним концом носовой. При взгляде сбоку задняя часть лобной кости была куполообразной, что указывает на то, что у Xixiasaurus была увеличенная мозговая коробка. Край глазницы ( глазницы) был приподнят, со слабыми выемками по краям. Слезная кость имела Т-образную форму при виде сбоку; ее передний отросток был очень длинным и достигал заднего края предглазничного окна, образуя большую часть его верхней задней границы, как у Byronosaurus . [1]
Он отличался от других троодонтид тем, что передний конец зубной кости нижней челюсти был загнут вниз (также называемый «подбородочным возвышением» [7] ), подобно тому, что наблюдается у теризинозавровых теропод. Нижнечелюстной симфиз (область, где две половины нижней челюсти соединялись спереди) был коротким, и эта область была слегка изогнута к середине. Два ряда отверстий проходили вдоль внешней стороны зубной кости, сразу под первыми семью зубами зубной кости (только один из рядов продолжался назад за седьмой из этих зубов). Отверстия лежали в бороздке, что является отличительной чертой троодонтид, в то время как внутренняя поверхность зубной кости была гладкой. Узкая, глубокая меккелева бороздка проходила по внутренней стороне зубной кости, сразу над ее нижним краем, по направлению к передней части симфиза челюсти. Сразу за симфизом и ниже меккелевой бороздки присутствовало отчетливое отверстие, похожее на состояние у Urbacodon . На внешней стороне зубной кости, на уровне меккелевой бороздки, имелась неглубокая бороздка с удлиненными ямками. [1] [7]
В отличие от большинства троодонтид, Xixiasaurus не имел зазубрин на зубах, а их кили (передний и задний края) были гладкими и острыми, как у Byronosaurus . У Xixiasaurus было четыре плотно расположенных зуба в каждой предчелюстной кости, как и у большинства других теропод, с примерно овальными альвеолами (зубными гнездами). Предчелюстные зубы были меньше, чем самые задние зубы верхней челюсти. Между коронкой и корнем предчелюстных и десяти передних верхнечелюстных зубов наблюдалось отчетливое сужение. Внутренние поверхности коронок предчелюстных зубов были выпуклыми, а внешние поверхности были несколько вогнутыми, что создавало D-образную форму при просмотре в поперечном сечении, черта, общая с несколькими другими троодонтидами. Он отличался от троодонтид тем, что имел 22 зуба в каждой верхней челюсти (хотя не все зубы сохранились в голотипе, их количество можно определить по альвеолам); Другие роды имели большее или меньшее количество зубов верхней челюсти, чем Xixiasaurus . Первые семь зубов верхней челюсти были плотно упакованы и намного меньше, чем те, что располагались дальше, и имели четкие сужения между коронками и корнями. Внешние поверхности коронок имели четкие бороздки вблизи килей, как у Urbacodon . Зубы были изогнуты назад и сжаты из стороны в сторону, а основания коронок были менее расширены за десятым зубом верхней челюсти. Как и у Byronosaurus , зубы верхней челюсти были гетеродонтными (дифференцированными), причем пятнадцатый зуб был самым крупным. [1] [7]
Лучевая кость предплечья была намного тоньше локтевой. Третья пястная кость была тоньше второй, и их самые внешние края находились на одном уровне, что указывает на то, что эти две пястные кости были равны по длине. Коготь первого пальца был острым и имел большой сгибательный бугорок (где крепилось сухожилие ). Первая фаланга первого пальца была 3,6 сантиметра (1,4 дюйма) в длину, а первая фаланга второго — 3 сантиметра (1,2 дюйма). [1]
Люй и его коллеги отнесли Xixiasaurus к семейству Troodontidae на основании большого количества зубов, сужения между коронками и корнями зубов, плотной упаковки зубов около кончика зубной кости и отчетливой канавки для нейроваскулярных отверстий на зубной кости. Они обнаружили, что Xixiasaurus наиболее тесно связан с Byronosaurus из Монголии, и предположили, что эти двое могли образовать кладу с Urbacodon из Узбекистана, состоящую из троодонтид с незазубренными зубами, которая распространилась по всей Азии (отметив при этом, что зазубрины были утрачены независимо в разных группах теропод). [1] Филогенетический анализ 2012 года , проведенный палеонтологом Аланом Х. Тернером и его коллегами, вместо этого показал, что Xixiasaurus принадлежит к кладе с Sinovenator и Mei (оба также из Китая) из-за общего верхнечелюстного отростка предчелюстной кости, который отделял верхнюю челюсть от носовой кости за носовым отверстием. [8] В 2016 году палеонтологи Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Сьюз не идентифицировали кладу, образованную троодонтидами с незазубренными зубами, но обнаружили, что они являются последовательными сестринскими таксонами для более производной (или «продвинутой») клады троодонтид с зазубренными зубами. Они предположили, что D-образное поперечное сечение предчелюстных зубов может быть одной из возможных особенностей, объединяющих Xixiasaurus , Byronosaurus и Urbacodon . [7]
Следующая кладограмма показывает положение Xixiasaurus среди Troodontidae согласно анализу, проведенному в 2017 году палеонтологом Кайчжи Шеном и его коллегами: [9]
В 2019 году палеонтолог Скотт Хартман и его коллеги обнаружили Xixiasaurus как родственный таксон Sinusonasus , в кладе с Daliansaurus и Hesperornithoides (имея такие общие черты, как прямая локтевая кость и выступающая вверх кривая на когте первого пальца). [10] Исследование 2021 года, проведенное палеонтологами Андреа Кау и Даниэлем Мадзией, показало, что Xixiasaurus относится к группе Zanabazar и Saurornithoides . [11]
Троодонтиды в основном были обнаружены в северном полушарии , в основном ограниченном Азией и Северной Америкой. Похоже, они достигли наибольшего разнообразия во время кампанского яруса позднего мелового периода в Азии. Троодонтиды, вероятно, возникли в Азии, и если такие роды, как Anchiornis, считать частью семейства, оно бы эволюционировало к ранней юре . [1] [12] Троодонтиды сгруппированы в кладу Paraves вместе с дромеозавридами и птицами. Троодонтиды и дромеозавриды также были сгруппированы вместе в кладу Deinonychosauria на основе общего серповидного когтя на их сверхвыдвижном втором пальце ноги, но некоторые исследования показали, что троодонтиды более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами. [5]
У троодонтид были одни из самых высоких коэффициентов энцефализации (мера соотношения между фактическим размером мозга и размером мозга, предсказанным из размера тела) среди нептичьих динозавров . Как следует из их больших глазниц и хорошо развитых средних ушей , у них, по-видимому, были острые чувства. У них также были пропорционально длинные ноги, что указывает на их проворство. [12] [1] Из-за их большого мозга, возможного стереоскопического зрения , хватательных рук и увеличенных серповидных когтей, троодонтиды, как правило, считались хищниками. В 1998 году палеонтолог Томас Р. Хольц и его коллеги отметили, что зубцы на зубах троодонтид отличались от зубцов типичных плотоядных теропод своим большим размером и широким интервалом, что больше похоже на состояние травоядных динозавров (включая теризинозавровых теропод) и ящериц, чем плотоядных динозавров. Они предположили, что эта разница в грубости может быть связана с размером и сопротивлением растительных и мясных волокон, и что троодонтиды могли быть травоядными или всеядными . Они также указали, что некоторые особенности, которые были интерпретированы как хищнические адаптации у троодонтид, были также обнаружены у травоядных и всеядных животных, таких как приматы и еноты . [13] [1]
В 2001 году палеонтологи Филип Дж. Карри и Дун Чжимин отвергли идею о том, что троодонтиды могли быть травоядными. Они заявили, что анатомия троодонтид соответствует плотоядному образу жизни, и указали, что структура их зубцов не сильно отличается от таковых у других теропод. Они отметили, что такие особенности троодонтид, как острые зазубрины, изогнутые к кончику зубов, острая как бритва эмаль между зубцами и канавки для крови у оснований, не были обнаружены у травоядных динозавров, у которых были более простые, конусообразные зубцы. [14] Люй и его коллеги обсудили предыдущие исследования диеты троодонтид и предположили, что потеря зубцов на зубах Xixiasaurus и некоторых других троодонтид была связана с изменением их диеты. Поскольку зубы, по-видимому, утратили свою типичную способность резать мясо, по крайней мере эти троодонтиды могли быть либо травоядными, либо всеядными. [1] В 2015 году палеонтолог Кристоф Хендрикс и его коллеги предположили, что базальные (или «примитивные») троодонтиды с незазубренными зубами были травоядными, тогда как более продвинутые троодонтиды с зазубренными зубами были плотоядными или всеядными. [5]
Xixiasaurus известен из средней-нижней части формации Majiacun в Китае, которая датируется поздним меловым периодом , но существуют разногласия относительно точного геологического возраста формации. Люй и его коллеги предположили, что формация датируется кампанским веком , основываясь на сходстве между Xixiasaurus и кампанским родом Byronosaurus . Ранее на основе спор, пыльцы и яиц динозавров предполагался возраст от сеномана до турона ; также предполагался возраст от коньяка до сантона , а на основе ископаемых двустворчатых моллюсков предполагались возрасты от коньяка до кампана или от сантона до маастрихта . [1] Некоторые исследования также предполагают, что формация имеет такой же возраст, как и ранний мел . [15] Формация Маджиакун представлена слоем коричневых и красных песчаников толщиной 800–1200 метров (2600–3900 футов) с более грязными интервалами от фиолетового до зеленого или от коричневого до красного. Нижние и средние единицы формации состоят из песчаника, алеврита и аргиллита . В илистых алевритах часто встречаются яйца и яичная скорлупа. [16]
Предполагается, что формации бассейна Сися имеют континентальное происхождение (из-за отсутствия морских ископаемых), вероятно, отложенные реками и в озерах. Сама формация Маджиакун интерпретируется как представляющая отложения разветвленных потоков и извилистых ручьев . [16] Формация была частью дренажной системы озера Юньмэн во время позднего мелового периода. [15] Предполагается, что палеоклимат бассейна Сися был субтропическим , субгумидным или субаридным, на основании преобладания растений C3 , идентифицированных в рационе динозавров там (определено с помощью изотопного исследования яичной скорлупы). [17] Другие динозавры из формации включают альваресзаврид Xixianykus , гадрозавроид Zhanghenglong , неназванный спинозаврид , анкилозаврид и завропод . [18] [19] Открытие обильных и разнообразных яиц динозавров в провинции Хэнань считается «одним из значимых научных событий» в Китае. Оотаксы динозавров (таксоны, основанные на яйцах) из формации Мацзякунь включают Prismatoolithus (который может принадлежать к троодонтидам), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus и Nanhiungoolithus . [16] [20] Рептилии включают черепах и крокодилов . [19] Беспозвоночные включают двустворчатых моллюсков Plicatounio и Sphaerium и креветку-моллюска Tylestheria ( также известны ископаемые следы беспозвоночных ). Также были идентифицированы споры растений, таких как Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites и Pagiophyllumpollenites . [16] [15] [21]