Вадиазавр
Вымерший род дицинодонтов

Вадиазавр
Временной диапазон: средний триас 247,2–242 млн  лет назад
Реставрация Wadiasaurus indicus
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад :Терапсида
Подотряд:† Аномодонтия
Клад :† Дицинодонтии
Семья:† Kannemeyeriidae
Чоудхури, 1970
Род:† Вадиазавр
Чоудхури, 1970
Типовой вид
† Вадиазавр индийский
Чоудхури, 1970 г.

Wadiasaurus (Wadia имеет исламское происхождение и означает «опекунство», а «sauros» означает ящерица) — вымерший род дицинодонтовиз семейства Kannemeyeria , которые жили стадами с раннего до среднего триаса . [1] Значительные ископаемые свидетельства существования W. indicus были обнаружены в формации Йеррапалли в долине Пранхита-Годавари , Индия, и на данный момент это единственный достоверно известный из Индии представитель семейства Kannemeyeriid. [1] [2] Kannemeyeriiformesпретерпели значительную диверсификацию в среднем триасе, и по всему миру распространено около 40 известных видов. [3] Все Kannemeyeriiformes были средними или крупными по размеру, [4] гравипортальными травоядными с относительно прямой осанкой и походкой . [5] [6] Wadiasaurus indicus в настоящее время является единственным известным видом Wadiasaurus . [2]

Открытие

Wadiasaurus indicus представлен коллекцией хорошо сохранившихся ископаемых материалов, извлеченных из формации Yerrapalli в Индии. В одном костном пласте было извлечено не менее 700 краниальных и посткраниальных элементов, составляющих более 23 монотипных особей разного возраста. [1] Тафономическое исследование костного скопления показывает, что стадо Wadiasaurus , включая несколько молодых особей и молодых животных, было поймано в мягкую грязь поймы и захоронено на небольшой площади. [1] [7] Кости были разъединены и разъединены, что указывает на некоторую форму посмертного нарушения, хотя не было никаких доказательств какой-либо транспортировки с большого расстояния (никаких признаков прокатки, истирания или мацерации). Сохранились деликатные элементы черепа и подвздошных костей , что предполагает мелкомасштабную транспортировку, вероятно, из-за выветривания окружающего региона. [1]

Описание

Размер Wadiasaurus indicus по сравнению с человеком.

Череп

Череп умеренно большой, длиной 400 мм [8] , треугольный. [1] Крыша черепа сравнительно узкая и плоская, но рыло изогнуто вниз спереди и спускается латерально (почти вертикально), образуя верхнечелюстные фланцы. [1] Наружная ноздря направлена ​​латерально и умеренно большая. [1] Глазница эллиптическая и относительно большая , смотрит в основном наружу и немного вперед; она расположена латерально около середины длины черепа. [1] Межглазничная область не широкая ( около 28% длины черепа), а височное окно длинное и узкое. [1] Теменная кость высокая и узкая спереди, но расширяется сзади почти до затылочного края. [1] На нёбе предчелюстная кость длинная и узкая; межкрыловидное отверстие (открытое пространство на нёбе) широкое. [1] Затылочная кость резко обращена вниз и назад, образуя острый угол с остальной частью черепа, и характеризуется широкой крыловидной чешуйчатой ​​костью . [1]

Грудной пояс и передние конечности

Лопатка

Лопаточное лезвие Wadiasaurus длинное, узкое и тонкое, и вместе с коракоидной пластиной оно образует наружную, открыто-выемчатую гленоидную ямку , которая обращена каудолатерально с резко очерченными верхней и нижней губами. [9] Лопаточная сторона гленоидной ямки слегка вогнутая, тогда как коракоидная сторона слегка выпуклая. Хотя прокоракоид не сохранился у Wadiasaurus , он небольшой и субтреугольный у Lystrosaurus , родственного дицинодонта. [9] Боковая поверхность коракоида у Wadiasaurus вогнутая, а его вентральный край имеет незаконченный и волнистый вид, что предполагает хрящевое расширение коракоида к межключице . [9] Вентро-латеральная поверхность коракоида была местом прикрепления мышц M. coracobrachialis и M. biceps. Медиально краниальный край клювовидного отростка был местом прикрепления трехглавой мышцы плеча. [9]

Плечевая кость, лучевая кость, локтевая кость и кисть руки

В плечевой кости имеется большое энтепикондилярное отверстие , которое косо пронзает вентральную поверхность диафиза плечевой кости, и имеет большую, приподнятую, асимметричную область на вентральной поверхности плечевой кости для сочленения с локтевой и лучевой костями. [9] Треугольный, приподнятый блок продолжается на дорсальной поверхности, что предполагает большее локтевое расширение по сравнению с родственными дицинодонтами. [9]

Радиальная кость толстая и стержнеобразная с расширенными проксимальным и дистальным концами и узкой средней частью диафиза. [9] Локтевая кость Wadiasaurus также толстая, но сжата краниокаудально. [9] Она характеризуется выступающим клиновидным отростком локтевого отростка, на краниальной поверхности которого находится место прикрепления M. triceps. [9] У Wadiasaurus локтевой отросток полностью окостеневший и сросся с локтевой костью в отличие от Stahleckeria и других триасовых дицинодонтов, у которых локтевой отросток оставался отдельной окостеневшей сущностью от локтевой кости.

Кисть широкая, крепкая и короткая, с тупыми и крепкими когтями, и демонстрирует фаланговую формулу 2-3-3-3-3. [9] Фаланги Wadiasaurus короткие и широкие по сравнению с таковыми Diictodon . [10] Конечная фаланга представляет собой короткий , но широкий коготь с вентральной кривизной и выступом на подошвенной стороне. [9]

Тазовый пояс и задние конечности

Подвздошная, лобковая и седалищная кость

Подвздошная лопасть Wadiasaurus широкая, субтреугольная и вогнутая с боков. Дорсальный край подвздошной лопасти сильно выпуклый, гладкий и асимметричный, а ее каудальный конец находится почти под углом 45 градусов к горизонтальной плоскости. Подвздошная кость имеет короткую, суженную шейку над вертлужной впадиной . Медиальная подвздошная поверхность имеет точки соединения для расширенных дистальных концов крестцовых ребер. По крайней мере пять граней отчетливо видны у Wadiasaurus. [9]

Маленькая, крепкая и искривленная лобковая кость Wadiasaurus похожа на лобковую кость Stahleckeria . Ее краниолатеральный конец имеет незаконченный, шероховатый вид, что предполагает возможное прикрепление к брюшной фасции [9] или хрящу. [1] Каудально лобковая кость встречается с седалищной костью прямым швом, который прерывается дорсально срединным, большим, круглым запирательным отверстием . Вертлужная впадина, образованная подвздошной костью и лобково-седалищной пластиной, глубокая, большая, вогнутая, субкруглая и косо удлиненная.

У Wadiasaurus седалищную кость можно разделить на латеральный и медиальный фланцы, которые встречаются примерно под углом 60 градусов. [9] Восстановление мышц на тазовом поясе и задних конечностях следует схеме, выведенной для других дицинодонтов, таких как Diictodon. [10]

Большеберцовая кость, малоберцовая кость и педальные кости

Большеберцовая кость стержневидная и крепкая с расширенными проксимальным и дистальным концами и выступающим кнемиальным гребнем . [9] Хотя средняя часть стержня имеет эллиптическую форму в поперечном сечении, большеберцовая кость Wadiasaurus более уплощена, чем у других дицинодонтов. [9] Проксимальная поверхность большеберцовой кости для сочленения с бедренной костью состояла из двух овальных и вогнутых борозд, разделенных невысоким гребнем, тогда как дистальная поверхность была круглой и выпуклой для сочленения с астрагалом. [9] Неглубокое углубление на кранио-проксимальном крае кнемиального гребня было местом прикрепления мышц-разгибателей подвздошно-большеберцовой и бедренно-большеберцовой, тогда как M. pubo-ischio-tibialis, вероятно, прикреплялась к проксимо-каудальной поверхности большеберцовой кости, о чем свидетельствуют выступающие мышечные шрамы и неглубокое углубление. [9] Местом происхождения M. tibialis anterior была плоская область на краниальной поверхности большеберцовой кости. [9]

Напротив, малоберцовая кость тонкая, уплощенная краниокаудально и имеет расширенный дистальный конец по сравнению с проксимальным концом. Как и в случае с бедренной и большеберцовой костью, область середины диафиза у Wadiasaurus более уплощена по сравнению с другими дицинодонтами. [9]

Формула педали 2-3-3-3-3, а фаланги педали короткие и широкие; они похожи по морфологии на фаланги пальцев. Конечные фаланги становятся короткими, тупыми когтями с подошвенными выступами для прикрепления мышц-сгибателей. [9]

Позвоночник

Вероятно, у Wadiasaurus было 25 пресакральных позвонков , из которых примерно семь были шейными, 18 спинными и около пяти крестцовыми позвонками, с неопределенным количеством хвостовых позвонков. [1] Шейные позвонки имели очень длинные остистые отростки, которые поддерживали прочное крепление мышц.

Шейные презигапофизы двух дицинодонтов слегка вогнуты и образуют угол ~10–20 градусов к горизонтальной плоскости. Напротив, дорсальные презигапофизы вогнутые, чашеобразные и образуют угол ~50–60 градусов к горизонтальной плоскости. Угол увеличивается по направлению к крестцу, что говорит о том, что боковая волнистость стала ограниченной по направлению к крестцу. Это отличается от состояния, наблюдаемого у пермских роющих дицинодонтов, таких как Diictodon и Cistecephalus, у которых широкие, плоские зигапофизы пресакральных позвонков, что позволяет им совершать волнообразные движения вбок. [10]

Каудальная область

Форма средних хвостовых позвонков предполагает резкое загибание хвоста вниз; задние поверхности двух или трех из них наклонены назад-вентрально на уровне, значительно ниже передних поверхностей, и невральный канал также наклонен назад, с небольшими ребрами, также прикрепленными к центрам. [1] Грани для приема шевронных костей присутствуют на задних поверхностях. [1] Хвостовые позвонки предполагают, что у Wadiasaurus был цилиндрически толстый, но короткий хвост, который опускался вниз и заканчивался в точке. [1]

Функциональная анатомия

Длинные шейные невральные отростки Wadiasaurus обеспечивали обширное крепление для затылочной связки и мышц шеи, как у современных копытных млекопитающих, таких как лошади. [11] Эти мышцы использовались для поддержки, подъема и перемещения большой головы, которая составляла около 20 процентов от общей длины тела. [9] Угол лопаточной лопасти и изгиб спинных ребер предполагают, что Wadisaurus имел бочкообразную форму тела. Wadiasaurus демонстрирует более приподнятый тазовый пояс, чем грудной пояс, с общей большой высотой над землей, как следует из посткраниальных данных. [9] [1]

Палеобиология

Социальность

Стадное поведение

На основании количества левых бедренных костей (23), найденных в костном скоплении, обнаруженном на месте раскопок в формации Йеррапалли, можно сделать вывод, что по меньшей мере 23 особи Wadiasaurus составляли группу, а по измерениям костей можно сделать вывод, что 30% особей в этой группе были молодыми особями. [1]

Появление такого большого количества как молодых, так и взрослых особей одного вида на такой небольшой территории повышает вероятность существования стада животных, которые были погребены в этой местности в результате одного катастрофического события. [12] Стадное поведение дицинодонтов уже было изучено, хотя нет никаких определенных ссылок на стадное поведение триасовых дицинодонтов, за исключением Placerias и Dinodontosaurus. [12] Вполне возможно, что стадное поведение было довольно распространено среди них. На стадное поведение также указывает появление китайской Parakannemeyeria brevirostris , [13] когда в одной местности было найдено девять молодых особей. [12] Что еще более примечательно, современные травоядные также живут стадами.

Половой диморфизм

Предыдущие раскопки Wadiasaurus дали единичные образцы, которые имели сравнительно более толстые области морды и выступающий срединный гребень на вентральной стороне нижней челюсти. [1] Наличие больших носовых выступов у Aulacephalodon считалось половым диморфизмом для распознавания партнера и/или агностической демонстрации, [1] поэтому утолщенные кости Wadiasaurus могут быть объяснением проявления полового диморфизма. Бандйопадхай описал бивневый образец Wadiasaurus indicus (ISI R176), ранее известный по голотипу без бивней (ISI R38), утверждая, что эти образцы представляют собой самца и самку вида (соответственно). [1] В качестве дополнительного подтверждения этого, некоторые верхнечелюстные кости, собранные из группы в формации Йеррапалли, не имели следов зубного зачатка, что предполагает, что бивень Wadiasaurus был характерен для самцов и связан с демонстрацией и распознаванием партнера. [14]

Принимая во внимание все вышеизложенные взгляды, а также полевые наблюдения, особенно в отношении нынешней монотипической ассоциации, предполагается, что Wadiasaurus жили стадами, состоящими из самок и, возможно, молодых особей, тогда как взрослые самцы оставались изолированными и присоединялись к стадам только во время брачных сезонов. [12]

Онтогенез

Микроструктура кости предполагает три различных онтогенетических стадии; наличие высоковаскуляризированной фиброламеллярной кости и отсутствие следов роста в более мелких исследованных элементах скелета (<30% от размера взрослой особи) предполагают устойчивый быстрый рост во время ювенильной стадии, за которым следовали периодические перерывы в росте, о чем свидетельствует наличие множественных следов роста на стадии молодой взрослой особи, когда достигалось до 60% размера взрослой особи. [8] Одновременно с этим взрослая стадия была отмечена началом эндостального отложения кости. [8] Во время взрослой стадии рост значительно замедлился, о чем свидетельствует наличие периферической параллельной волокнистой кости, уменьшение васкуляризации по направлению к периостальной периферии и более организованное расположение лакун остеоцитов . Все эти следы роста предполагают высокую степень пластичности развития [15] у Wadiasaurus , что означает, что они обладали способностью реагировать на изменения окружающей среды (например, колебания температуры или обилие ресурсов), вызывая различные временные рамки развития/роста. Неблагоприятные условия окружающей среды, вероятно, способствовали наблюдаемым моделям роста костей, поскольку в триасовый период в бассейне Прахита-Годавари был жаркий, полузасушливый климат с выраженными сезонными осадками. [16] Эта способность останавливать рост и развитие во время неблагоприятных условий окружающей среды также наблюдалась у других терапсид, не относящихся к млекопитающим , и считается плезиоморфным состоянием для линии млекопитающих. [17]

Классификация

В современной топологии «Kannemeyeriidae» является парафилетическим, с множеством таксонов класса Kannemeyeria, ведущих к Stahleckeriidae, [18], но заметным недавним изменением является удаление Wadiasaurus из Stahleckeriidae в Kannemeyeriidae. [19] [2] Сравнительное исследование Wadiasaurus и других родов каннемейерий показывает, что он, возможно, был наиболее тесно связан с Kannemeyeria erithrea. [1]

Широкие диагностические признаки семейства Kannemeyeriidae: (i) крупные дицинодонты; (ii) умеренно удлиненная морда с сильным срединным гребнем у некоторых родов; (iii) расположенное спереди сочленение челюстей; (iv) наклонный затылок; и (v) длина нёба составляет менее 90% дорсальной длины черепа. [1] Эти признаки специально помещают Wadiasaurus в семейство Kannemeyeriidae, поскольку морда составляет около 44% длины черепа [1] (она не должна превышать 47% длины черепа [20] ); морда удлиненная и сужается спереди, но не заканчивается точкой, как у Kannemeyeria, а из посткраниальных признаков лопатка высокая и узкая с направленным вперед акромионом, а на локтевой кости имеется отдельно окостеневший локтевой отросток. [1] Как краниальные, так и посткраниальные особенности, по-видимому, оправдывают включение Wadiasaurus в качестве определенного члена семейства Kannemeyeriidae. [1]

Сравнительное исследование диагностических признаков различных родов kannemeyeriid с Wadiasaurus четко выделяет его в отдельный род. Однако оно не указывает на какую-либо особую связь между Wadiasaurus и любым другим родом. [1] Однако Wadiasaurus демонстрирует некоторое сходство с одним или двумя родами; например, мордовые области K. erithrea , Uralokannemeyeria и Wadiasaurus сужающиеся и тупые. [1] [9]

Кроме того, RBT (прокси-показатель толщины кости) костей передних конечностей Wadiasaurus (за исключением бедренной кости) сопоставим с таковым у современных мегатравоядных , таких как Ceratotherium , хотя толщина бедренной кости у последнего намного выше. [1] Расчетные значения ( прочность на излом ) костей конечностей взрослых особей (в диапазоне от 0,3 до 0,6) показывают, что Wadiasaurus сопоставим с наземными животными, [21] у которых кости конечностей были выбраны для больших весовых нагрузок и были способны поглощать определенное количество напряжения без разрушения кости. Следовательно, толщина кортикального слоя кости и оптимальные значения предполагают, что Wadiasaurus можно рассматривать как обобщенное наземное травоядное животное, что дополнительно подтверждается его скелетной конструкцией. [9] К с {\displaystyle K_{\text{c}}} К с {\displaystyle K_{\text{c}}}

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Bandyopadhyay, Saswati (1988). «Дицинодонт Каннемейериид из формации Йеррапалли среднего триаса». Фил. Пер. Р. Сок . 320 (1198): 185–233 . Бибкод : 1988РСПТБ.320..185Б. дои : 10.1098/rstb.1988.0072.
  2. ^ abc Chowdhury, Roy; T, K (1970). «Два новых дицинодонта из формации Йеррапалли в Центральной Индии». Палеонтология . 13 : 132–144 .
  3. ^ Фробиш, Дж. (2009). «Состав и сходство глобальных фаун тетрапод, содержащих аномодонтов». Earth-Sci Rev. 95 ( 3): 119– 157. Bibcode : 2009ESRv...95..119F. doi : 10.1016/j.earscirev.2009.04.001.
  4. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Walsh, Melony L. (2008). «Закономерности эволюции размера ноздрей и длины вторичного неба у аномодонтовых терапсид (Synapsida): значение гипоксии как причины вымирания тетрапод в конце перми». Журнал палеонтологии . 82 (3): 528– 542. Bibcode : 2008JPal...82..528A. doi : 10.1666/07-051.1. ISSN  0022-3360. JSTOR  20144219. S2CID  129347837.
  5. ^ Уолтер, Л.Р. «Положение конечностей дицинодонтов семейства каннемейериид: функциональные и экологические аспекты». Cambridge University Press : 89–97 .
  6. ^ Фрёбиш, Йорг (2006). «Передвижение у производных дицинодонтов (Synapsida, Anomodontia): функциональный анализ тазового пояса и задней конечности Tetragonias njalilus». Канадский журнал наук о Земле . 43 (9): 1297– 1308. Bibcode : 2006CaJES..43.1297F. doi : 10.1139/e06-031.
  7. ^ Бандиопадхьяй, Сасвати; Рой Чоудхури, Тапан К.; Сенгупта, Дхурджати П. (2002). «Тафономия некоторых сообществ гондванских позвоночных Индии». Осадочная геология . 147 ( 1–2 ): 219–245 . Бибкод : 2002SedG..147..219B. дои : 10.1016/s0037-0738(01)00198-1. ISSN  0037-0738.
  8. ^ abc Рэй, Сангамитра; Бандиопадхьяй, Сасвати; Аппана, Рави (2010), «Гистология костей каннемейериид дицинодонта вадиазавра: палеобиологические последствия», Новые аспекты мезозойского биоразнообразия , Конспекты лекций по наукам о Земле, том. 132, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр.  73–89 , Bibcode : 2010LNES..132...73R, doi : 10.1007/978-3-642-10311-7_5, ISBN 978-3-642-10310-0, получено 2023-03-03
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy RAY, SANGHAMITRA (2006). "Функциональные и эволюционные аспекты посткраниальной анатомии дицинодонтов (Synapsida, Therapsida)". Палеонтология . 49 (6): 1263– 1286. Bibcode : 2006Palgy..49.1263R. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00597.x . ISSN  0031-0239. S2CID  85420230.
  10. ^ abc Ray, Sanghamitra; Chinsamy, Anusuya (2003). «Функциональные аспекты посткраниальной анатомии пермского дицинодонта Diictodon и их экологические последствия». Палеонтология . 46 (1): 151– 183. Bibcode : 2003Palgy..46..151R. doi : 10.1111/1475-4983.00292 . ISSN  0031-0239. S2CID  84329913.
  11. ^ "Динамика динозавров и других вымерших гигантов". Choice Reviews Online . 27 (3): 27–1523–27-1523. 1 ноября 1989 г. doi :10.5860/choice.27-1523. ISSN  0009-4978.
  12. ^ abcd Рэй, Сангамитра; Бандиопадхьяй, Сасвати; Аппана, Рави (2010), Бандиопадхьяй, Сасвати (редактор), «Гистология костей каннемейериид дицинодонта вадиазавра: палеобиологические последствия», « Новые аспекты мезозойского биоразнообразия » , Конспекты лекций по наукам о Земле, том. 132, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр.  73–89 , бибкод : 2010LNES..132...73R, doi : 10.1007/978-3-642-10311-7_5, ISBN 978-3-642-10311-7, получено 2023-03-03
  13. ^ Сан, AI (1978). «О появлении Parakannemeyeria в Синьцзяне». Mem. IVPP . 13 : 47–54 .
  14. ^ Толлман, С. М.; Грин, Ф. Э.; Хан, Б. Д. (1980). «Онтогенез и половой диморфизм у Aulacephalodon (ReptiliaAnomodontia)». Ann. S. Afr. Mus . 81 : 159–186 .
  15. ^ СМИТ-ГИЛЛ, САНДРА Дж. (1983). «Пластичность развития: конверсия развития против фенотипической модуляции». American Zoologist . 23 (1): 47–55 . doi : 10.1093/icb/23.1.47 . ISSN  0003-1569.
  16. ^ Бхарадвадж, Д.К. (1973-12-31). «Палинология в биостратиграфии и палеоэкологии формаций индийской Нижней Гондваны». Журнал палеосциенс . 22 ( 1– 3): 150–157 . doi : 10.54991/jop.1973.935 . ISSN  2583-4266. S2CID  252305557.
  17. ^ Рэй, Сангамитра; Бота, Дженнифер; Чинсами, Анусуя (10 сентября 2004 г.). «Гистология костей и закономерности роста некоторых терапсидов немлекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 634–648 . doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0634:bhagpo]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85683888.
  18. ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Ангильчик, Кеннет Д.; Фрёбиш, Йорг (14.12.2011). «Комплексный таксономический пересмотр Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (sup1): 1– 158. Bibcode : 2011JVPal..31S...1K. doi : 10.1080/02724634.2011.627074. ISSN  0272-4634. S2CID  84987497.
  19. ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Фрёбиш, Йорг; Ангельчик, Кеннет Д. (31 мая 2013 г.). «О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus Browni, каннемейериформного дицинодонта (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e64203. Бибкод : 2013PLoSO...864203K. дои : 10.1371/journal.pone.0064203 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3669350 . ПМИД  23741307. 
  20. ^ Кокс, К. Б.; Ли, Дж. (1983). «Новый род триасовых дицинодонтов из Восточной Африки и его классификация». Палеонтология (26): 389–406 .
  21. ^ Карри, Кристина А. (1999-12-13). «Онтогенетическая гистология апатозавра (динозавров: зауроподы): новые взгляды на темпы роста и продолжительность жизни». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 654– 665. Bibcode : 1999JVPal..19..654C. doi : 10.1080/02724634.1999.10011179. ISSN  0272-4634.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Wadiasaurus&oldid=1250770947"